全 文 ：第 28 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 2
2002 年 3 月　 154～ 160 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 154～ 160　M ar. , 2002
籼型杂交水稻光合性状的配合力及遗传力分析Ξ
翟虎渠　曹树青　唐运来　张荣铣3 　盛生兰　龚红兵　杨图南
(1南京农业大学水稻研究所, 江苏南京 210095; 2 江苏省镇江市农业科学研究所, 江苏句容 212400)
摘　要　利用籼型水稻 4 个不育系和 4 个恢复系配组的 4×4 N C II交配设计, 对其光合性状的配合力及遗传力进行分
析。结果表明, (1) 在叶绿素含量、饱和光强、量子效率、CO 2 补偿点、光合功能期、叶片寿命等性状中, 亲本的基因加
性效应对杂种一代性状形成起主导作用; 在光合速率和气孔导度等性状中, 遗传变异主要来自基因的非加性效应。 (2)
光合速率、光合功能期、CO 2 补偿点和饱和光强等性状受不育系影响较大, 恢复系对叶绿素含量、叶片寿命和量子效率
等性状作用较大, 蒸腾速率和气孔导度等性状受父母本互作效应影响。 (3) 各组合 9 个性状小区均数与亲本一般配合
力效应之和之间的相关系数达极显著水平。利用亲本一般配合力效应之和预测杂交稻光合性状表现对有效选配高光效
组合有重要意义。 (4) 各性状狭义遗传力的大小依次为: 饱和光强、CO 2 补偿点、量子效率、叶绿素含量、叶片寿命、
光合功能期、蒸腾速率、光合速率及气孔导度。
关键词　杂交水稻; 光合性状; 遗传力; 配合力
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Ana lysis on Combin ing Abil ity and Her itabil ity of Photosyn thetic Characters in
Ind ica Hybr id R ice
ZHA I H u2Q u　CAO Shu2Q ing　TAN G Yun2L ai　ZHAN G Rong2X ian3 　SH EN G Sheng2L an
GON G Hong2B ing　YAN G T u2N an
(1 R ice R esearch Institu te, N anj ing A g ricultural U niversity , N anj ing 210095, China; 2 Z henj iang A g riculture S cience Institu te, J urong 212400,
China)
Abstract　Com bin ing ability and heritability of pho tosyn thetic characters w ere investigated by w ay of 4×4
N C II cross design w ith 4 sterility lines and 4 resilience lines. T he results show ed that: (a) T he additive
variation w as p rincipal in ch lo rophyll con ten t (Ch l) , saturation ligh t in tensity (SL I) , quan tum efficiency (Q E) ,
CO 2 compensate po in t (CCP ) , active pho tosyn thesis duration (R SP ) and leaf life span (L S) w h ile the non2
additive variation w as greater in pho tosyn thetic rate (Pn) and stom a conductance (Gs). (b) R SP, CCP and
SL I w ere influenced more greatly by sterility line than by resilience line, but Ch l, L S and Q E m ain ly by
resilience line, w h ile Pn and Gs and transp iration rate (T r) m ain ly by their in teractions. (c) T he co rrelation
coefficien t betw een block m eans in 9 pho tosyn thetic characters fo r every cross and the adding effect value of
general com bin ing ability fo r its paren tsw as sign ifican tly positive at the 0. 01 level, therefo re, it w as possible to
use it to fo recast the pheno type of pho tosyn thetic characters in hybrid rice, w h ich w as importan t fo r selecting
paren ts and p roducing h igh ly pho tosyn thetic efficiency com bination in effect. (d) T he h2N w as ordered from h igh
to low as SL I, CCP, Q E, Ch l, L S, R SP, T r, Pn, and Gs.
Key words　H ybrid rice; Pho tosyn thetic traits; Com bin ing ability; H eritability
　　高产和超高产是当前作物育种的重要主题。提
高光合效率则是实现高产和超高产的重要途径之
一。育种学家已通过遗传改良手段选育了具有适于
光合作用的良好株型, 如最佳叶面积和叶片角度
等, 但其生理生化机能并没有改变[ 1 ]。因此, 在现
有良好株型和优化产量构成因素等研究成果的基础Ξ 基金项目: 农业跨越计划项目: 973 国家重点基础研究规划发展项目 (项目编号: G1998010100)
作者简介: 翟虎渠 (19502) , 男, 江苏涟水人, 教授, 博士, 从事水稻遗传育种研究。
　 3 通讯联系人: Em ail: rxzhang@m ail. njau. edu. cn
Received on (收稿日期) : 2001203213, A ccep ted on (接受日期) : 2001204223

上, 提高光合效率显得尤为必要。过去, 人们往往
将高光效与高光合速率等同起来[ 2 ] , 利用光合速率
在作物品种间和品种内的遗传变异选择高光合速率
的品种或品系并没有得到满意的结果, 同样, 基于
在低 CO 2 补偿点下寻找高光合速率和低光呼吸的
品种或品系的方法也未获得成功[ 3～ 5 ]。
随着高光效育种的研究深入, 人们逐渐认识到
高光效育种不单是高光合速率的育种, 除光合速率
外, 光合功能期、叶绿素含量、量子效率等也是衡
量光合功能高低的重要参数。此外, 水稻生活在田
间开放系统中, 一生中经历各种环境因子如光强、
CO 2 浓度、水分、温度等胁迫, 要想通过人工途径
控制大田的光温条件来控制光合下调以减少碳同化
的损失, 目前尚无法实现, 但利用遗传手段在现有
良好株型的基础上, 通过培育抗逆境的品种 (组
合) , 减少碳同化损失, 提高光能利用率却是一条
行之有效的途径[ 6 ]。这样, 饱和光强、CO 2 补偿点、
蒸腾速率、气孔导度等也同样是构成水稻光合功能
的内在因素, 可用于逆境下作物高光效生理育种。
由于叶片寿命的长短对水稻一生中光合产物的形成
具有重要作用, 故本文也将其纳入光合参数范
畴[ 6 ]。阐明这些光合参数的遗传规律对水稻高光效
生理育种及提高光能利用率具有重要意义。
N C II 交配设计是一种既可用于群体遗传参数
的估算又可用于配合力分析的遗传设计方法[ 7 ]。曾
被用于评价水稻的农艺性状和品质性状[ 8, 9 ]、小麦
籽粒灌浆特性[ 10 ]、甘蔗的含糖量及光合参数[ 11～ 13 ]
等方面的遗传特性, 但在水稻上利用该方法系统地
研究 9 个光合参数的遗传规律目前尚未见报告。
本文利用籼型水稻 4 个不育系和 4 个恢复系配
组的 4×4 N C II交配设计, 研究光合速率、光合功
能期、叶绿素含量、量子效率、饱和光强、CO 2 补
偿点、蒸腾速率、气孔导度及叶片寿命等 9 个光合
参数的遗传力与配合力以及父母本及其互作对杂种
一代的影响, 以期为水稻高光效生理育种提供依据
和技术途径。
1　材料与方法
1. 1　材料与设计
用 4 个籼稻不育系 (P1) 珍汕 97A (A 1)、协青早
A (A 2)、Ê 232A (A 3)、龙特甫A (A 4) 和 4 个籼稻恢
复系 (P2 ) 明恢 63 (R 1 )、镇恢 129 (R 2 )、盐恢 559
(R 3)、镇恢 084 (R 4)于 1999 年在江苏省镇江市农业
科学研究所试验田按N C II 设计方案配制 16 个组
合。F 1 代和亲本于 2000 年种植在江苏省镇江市农
业科学研究所试验田。5 月 15 日播种, 6 月 15 日移
栽。株行距 13. 5 cm ×25 cm , 每小区 60 穴, 单本
插, 随机区组排列, 3 次重复, 按大田常规栽培技
术管理, 各小区土壤肥力和管理措施保持一致。
1. 2　测定项目
1. 2. 1　净光合速率　　BAU 便携式光合测定仪,
闭路系统。叶室CO 2 浓度 330～ 350 ΛL öL , 光量子
通量密度 (PFD ) 约 1200 Λmol·m - 2·s- 1, 温度 32
±3℃。剑叶全展时 (两张叶片叶耳、叶舌平齐) 测
定。实际测定中注意: (1) 记载生育期, 选择代表
性植株进行挂牌。 (2) 测定时间为晴天 8: 30～
10: 30, 测定部位为叶片中部。每处理重复测定 3～
5 次。通过调节叶室照光角度, 使样本在相对统一
的光强下完成测定。 (3) 熟练掌握操作技术, 缩短
整个测试过程, 以减少测试过程中时间间隔对测定
结果的影响。
1. 2. 2　叶绿素含量与叶绿素含量相对稳定期及叶
片寿命　　用日产 SPAD 2502 型叶绿素计测定叶绿
素含量, 从剑叶伸出叶鞘至叶片枯黄期间测定。以
叶片全展到叶绿素含量下降至全展叶绿素含量的
80% 所持续的天数定为叶绿素含量相对稳定期
(R elative steady phase of ch lo rophyll con ten t, R SP) ,
并以此作为光合功能期的指标[ 14 ]。以叶尖露出至叶
片死亡的天数为叶片寿命[ 6 ]。
1. 2. 3　饱和光强和量子效率　　用纱布遮光, 测
定 0～ 1600 Λmol·m - 2·s- 1光强下的光合速率, 光
合速率达到最大的光强为饱和光强, 按低光强 (0～
200 Λmol·m - 2·s- 1) 下的光合速率对光强直线回
归的方法计算量子效率。
1. 2. 4　CO 2 补偿点、气孔导度和蒸腾速率　　CO 2
补偿点按文献[15 ]方法测定。气孔阻力和蒸腾速率
由美国L I2COR 公司的L I21600 恒态气孔仪直接测
定。
1. 3　数据处理与统计分析
按文献[ 7, 16, 17 ]的方法进行统计分析。
2　结果与分析
2. 1　各光合性状方差分析和配合力方差分析
F 测验表明 (表 1) , 各光合性状 F 1 基因型间的
F 值均达极显著水平, 因而进一步作配合力的方差
分析。各性状父母本的一般配合力方差和组合的特
5512 期　　　　　　　　　　　　翟虎渠等: 籼型杂交水稻光合性状的配合力及遗传力分析　　　　　　　　　　　　　　

殊配合力方差的 F 值也达到显著或极显著水平, 因
而进一步进行多重比较分析。
2. 2　一般配合力 (GCA)和特殊配合力 (SCA)效应
一般配合力基因型效应在同一亲本各性状间及
同一性状各亲本间存在明显差异 (表 2) , 说明不同
亲本在各性状上的加性效应大小是不同的。如母本
中的A 2 (协青早A )在光合速率、叶绿素含量、光合
功能期、叶片寿命、饱和光强等性状上的一般配合
力较大; 父本中 R 1 (明恢 63) 在光合速率、蒸腾速
率、CO 2 补偿点 (越小越好) 和量子效率等性状上具
有较高的一般配合力。因此, 在光合性状上, A 2 和
R 1 均为一般配合力表现较好的亲本。
对 16 个组合 9 个性状的特殊配合力分析 (表
3) , 发现同一亲本所配组合及同一组合不同性状间
的 SCA 差异很大, 表明基因互作的多样性。如光合
速率, A 4R 2 最高, 而A 2R 2 最低, 特殊配合力效应
值变幅为- 2. 6687～ 2. 2312。就A 4R 2 这一组合来
说 , 其在光合速率、光合功能期、叶绿素含量、气
表 1　　9 个光合性状的配合力方差分析 (均方)
Table 1　　Var iance analysis for combing abil ity in 9 photosynthetic characters(M ean squares)
变异来源
Source of
variation
自由度
df
光合速率
P1)n
叶绿素
含量
Chl
光合功
能期
RSP
叶片寿命
L S
气孔导度
Gs(×10- 4)
蒸腾速率
T r
CO 2 补偿点
CCP
饱和光强
SL I
量子效率
Q E
(×10- 7)
重复
Rep tition
2 0. 346 1. 014 0. 186 6. 062 5. 7 9. 433 13. 56 918. 75 0. 23
　
组合
Com bination
15 10. 1953 3 4. 9563 3 10. 2883 3 29. 8883 3 10. 93 3 31. 5463 3 266. 603 3 23780. 033 55. 963 3
母本
P1
3 20. 2873 3 6. 7853 3 22. 1873 3 17. 6883 3 15. 73 3 48. 2233 3 1068. 5033 82400. 033 80. 003 3
父本
P2
3 8. 7373 3 12. 4803 3 11. 6873 3 82. 1873 3 12. 73 3 52. 3103 3 85. 503 3 26850. 033 148. 003 3
母本×父本
P12
9 7. 1373 3 1. 8383 5. 8543 3 16. 52133 8. 63 19. 0663 3 59. 673 3216. 73 3 17. 203 3
误差
E rror
30 0. 586 0. 832 1. 454 3. 73 3. 9 3. 427 20. 96 632. 1 3. 6
　
　　1) Pn: Photosynthetic rate (ΛmolCO 2·m - 2·s- 1) ; Chl: Chlorophyll content (SPAD ) ; RSP: A ctive photosynthesis duration (d) ; Gs: Stom a
conductance (cm·s- 1) ; L S: L eaf life span (d) ; CCP: CO 2 compensate point (Λl·L - 1) ; SL I: Saturation ligh t intensity (ΛmolCO 2·m - 2·
s- 1) ; T r: T ransp iration rate (ΛgH 2O·cm - 2·s- 1) ; Q E: Q uantum efficiency. The units in the fo llow ed tablesw ere the sam e as those of table
1. 　　3 , 3 3 分别达 0. 05 和 0. 01 显著水平　　Significant at the P= 0. 05 and 0. 01 levels, respectively
表 2　　亲本 9 个光合性状一般配合力效应
Table 2　　GCA effects of the parent photosynthesis characters
亲本
Parent
光合速率
Pn
叶绿素含量
Chl
光合功能期
RSP
叶片寿命
L S
气孔导度
Gs
蒸腾速率
T r
CO 2 补偿点
CCP
饱和光强
SL I
量子效率
Q E
　　母本 Fem ale
A 1 - 0. 8313 b1 - 0. 98 c - 0. 0625 b - 0. 6875 b 0. 01438 a - 0. 109 b - 2. 75 b - 50. 0 c 0. 00079 a
A 2 1. 2188 a 0. 78 a 1. 4375 a 0. 3125 ab - 0. 00313 b - 2. 333 c 13. 50 a 120. 0 a 0. 00006 c
A 3 0. 9938 a - 0. 15 b 0. 4375 b - 1. 1875 b 0. 00188 ab - 0. 125 b - 2. 25 b - 10. 0 b - 0. 00114 d
A 4 - 1. 3812 b 0. 35 a - 1. 8125 c 1. 5625 a - 0. 01313 b 2. 566 a - 8. 50 c - 60. 0 c 0. 00029 b
S (gi- gj) 0. 3124 0. 37 0. 4923 0. 7884 0. 00082 0. 756 1. 87 10. 3 0. 00025
L SD 0. 05 0. 6373 0. 76 1. 0043 1. 6083 0. 01656 1. 542 3. 81 20. 9 0. 00051
　　父本M ale
R 1 0. 7438 a 0 b - 0. 3125 b - 1. 1875 c - 0. 01313 b 0. 986 a - 2. 75 b - 47. 5 c 0. 001113 a
R 2 - 0. 2813 b - 1. 00 c - 0. 8125 b 3. 0625 a 0. 00188 ab - 1. 773 b 1. 00 ab - 2. 5 b 0. 000163 b
R 3 - 1. 0813 c 1. 40 a 1. 4375 a - 2. 9375 d - 0. 00062 ab 2. 473 a 3. 25 a - 15. 0 b - 0. 00154 c
R 4 0. 6188 a - 0. 40 bc - 0. 3125 b 1. 0625 b 0. 01188 a - 1. 687 b - 1. 50 b 65. 0 a 0. 000262 b
S (gi- gj) 0. 3124 0. 37 0. 4923 0. 7884 0. 00082 0. 756 1. 87 10. 3 0. 00025
L SD 0. 05 0. 6373 0. 760 1. 0043 1. 6083 0. 01656 1. 542 3. 81 20. 9 0. 00051
　　1) 　同一列不同小写英文字母表示差异达 0. 05 显著水平。　Note: m eans w ith in the sam e line fo llow ed by the different sm all letters are
significantly different at the 5% level.
651 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

表 3　　16 个组合光合性状的特殊配合力效应
Table 3　　SCA effects of different cross photosynthesis characters
组合
Cross
光合速率
Pn
叶绿素含量
Chl
光合功能期
RSP
叶片寿命
L S
气孔导度
Gs
蒸腾速率
T r
CO 2 补偿点
CCP
饱和光强
SL I
量子效率
Q E
A 1R 1 0. 0563 bc1) - 0. 48 ab - 0. 9375 c - 1. 8125 abcd - 0. 00937 ab 0. 142 bc - 4. 75 bc 0 cd 0. 00039 ab
A 1R 2 0. 4813 b 0. 93 ab 1. 5625 ab - 1. 0625 abcd - 0. 01438 ab 0. 444 abc - 3. 50 bc 5. 0 cd - 0. 00006 ab
A 1R 3 0. 7813 ab - 0. 08 ab 0. 3125 abc 0. 9375 ab 0. 00812 ab - 1. 335 bcd 4. 25 ab 7. 5 cd - 0. 00096 b
A 1R 4 - 1. 3187 cde - 0. 38 ab - 0. 9375 c 1. 9375 a 0. 01562 a 0. 749 ab 4. 00 ab - 12. 5 cd 0. 00064 ab
A 2R 1 0. 9062 ab - 0. 33 ab - 0. 4375 b 1. 1875 ab 0. 00813 ab - 3. 827 d - 1. 00 bc - 10. 0 cd - 0. 00029 b
A 2R 2 - 2. 6687 e - 0. 53 ab - 0. 9375 c - 2. 0625 bcd 0. 02313 a 0. 665 ab 0. 25 abc - 15. 0 cd 0. 00106 a
A 2R 3 1. 1312 ab - 0. 23 ab - 1. 1875 c 0. 9375 ab - 0. 00437 ab 2. 319 ab 3. 00 ab - 42. 5 d - 0. 00004 ab
A 2R 4 0. 6312 b 1. 08 a 2. 5625 a - 0. 0625 abcd - 0. 02688 b 0. 843 ab - 2. 25 bc 67. 5 a - 0. 00074 b
A 3R 1 0. 1312 bc 1. 20 a 0. 5625 abc 0. 6875 ab - 0. 00688 ab 4. 145 a 4. 75 a 10. 0 bc - 0. 00059 b
A 3R 2 - 0. 0437 bc - 0. 60 ab - 0. 9375 c 1. 4375 ab - 0. 00188 ab - 3. 149 cd 4. 00 ab 15. 0 bc - 0. 00034 b
A 3R 3 - 0. 1437 bc 0. 20 ab 0. 8125 abc 1. 4375 ab - 0. 00938 ab - 0. 541 bcd - 7. 25 c 7. 5 cd 0. 00086 ab
A 3R 4 0. 0562 bc - 0. 80 b - 0. 4375 b - 3. 5625 d 0. 01812 a - 0. 455 bcd - 1. 50 bc - 32. 5 cd 0. 00006 ab
A 4R 1 - 1. 0937 cd - 0. 40 ab 0. 8125 abc - 0. 0625 abcd 0. 00812 ab - 0. 459 bcd 1. 00 abc 0 cd 0. 00049 ab
A 4R 2 2. 2312 a 0. 20 ab 0. 3125 abc 1. 6875 ab - 0. 00688 ab 2. 039 ab - 0. 75 bc - 5. 0 cd - 0. 00066 b
A 4R 3 - 1. 7687 de 0. 10 ab 0. 0625 bc - 3. 3125 cd 0. 00562 ab - 0. 443 bcd 0 abc 27. 5 ab 0. 00014 ab
A 4R 4 0. 6312 b 0. 10 ab - 1. 1875 c 1. 6875 ab - 0. 00687 ab - 1. 136 bcd - 0. 25 abc - 22. 5 cd 0. 00004 ab
S (sij- sk l) 0. 7652 0. 91 1. 2059 1. 9311 0. 01989 1. 851 4. 58 25. 1 0. 00060
L SD 0. 05 1. 5611 1. 86 2. 4600 3. 9395 0. 04057 3. 777 9. 34 51. 3 0. 00122
　　1)　同一列不同小写英文字母表示差异达 0. 05 显著水平。
Note: m eans w ith in the sam e line fo llow ed by the different sm all letters are significantly different at the 5% level.
孔导度、蒸腾速率及叶片寿命等性状上具有较高的
SCA 效应, A 2R 4 在叶绿素含量、光合功能期、蒸腾
速率、饱和光强等性状上也具有较高的 SCA。进一
步对亲本 GCA 和组合 SCA 值进行比较, 发现组合
的 SCA 效应与亲本的 GCA 效应似乎相对独立。以
光合速率为例, 其 SCA 值最高的 3 个亲本组合
GCA 效应有低ö低、高ö高、高ö低。而 GCA 效应值
最高的A 2 和R 1 所配的组合的 SCA 值为中等偏上,
GCA 值较低的A 1 和 GCA 值低的 R 2 所配组合的
SCA 效应值却是较大的。
2. 3　群体配合力方差和遗传参数估算
为进一步阐明双亲及其互作效应对杂种后代光
合性状的影响, 估算了各光合性状中各亲本基因型
的一般配合力方差和特殊配合力方差及其在 F 1 基
因型总方差中的比重, 结果如表 4。
　　从表 4 看出, 在叶绿素含量、饱和光强、量子
效率、CO 2 补偿点、光合功能期、叶片寿命等性状
的 F 1 基因型总方差中, 一般配合力方差所占的比
重均在 50% 以上。在这些性状中, 亲本的基因加性
效应对杂种一代的性状形成起主导作用; 在光合速
表 4　　9 个性状的基因型方差及父母本及其互作对 F1 各性状方差的贡献率
Table 4　　Genotypica l var iance for 9 photosynthetic characters and the contr ibution ratio of the male, female
and the ir in teraction to the tota l var iance of the characters in F1 hybr ids
性状
Character
基因型方差 Genotyp ical variance
V P1 V P2 V P12
贡献率 Contribution ratio (% )
V P1+ V P2öV T V P1öV T V P2öV T V P12öV T
光合速率 Pn 1. 081 0. 118 2. 244 34. 83 31. 39 3. 44 65. 17
叶绿素含量Chl 0. 412 0. 887 0. 335 79. 50 25. 23 54. 27 20. 49
光合功能期RSP 1. 361 0. 486 1. 467 55. 74 41. 07 14. 67 44. 26
叶片寿命L S 0. 0972 5. 472 4. 426 56. 64 0. 98 55. 65 43. 36
气孔导度 Gs 5. 83E205 3. 33E205 15. 8E205 36. 75 23. 39 13. 36 63. 25
蒸腾速率 T r 2. 429 2. 770 5. 213 49. 94 23. 33 26. 61 50. 06
CO 2 补偿点CCP 84. 069 2. 153 12. 901 86. 98 84. 81 2. 17 13. 02
饱和光强 SL I 6598. 611 1969. 444 861. 528 90. 86 69. 98 20. 88 9. 14
量子效率Q E 5. 24E207 10. 9E207 4. 52E207 78. 11 25. 36 52. 75 21. 89
　　注: V P1、V P2、V P12和V T (V T = V P1+ V P2+ V P12)分别表示母本、父本、父母本互作及 F1 的总方差。
　　Note: V P1、V P2、V P12 and V T (V T = V P1+ V P2+ V P12) w ere exp ressed as fem ale, m ale, fem ale×m ale and F1 to tal variance, respectively.
7512 期　　　　　　　　　　　　翟虎渠等: 籼型杂交水稻光合性状的配合力及遗传力分析　　　　　　　　　　　　　　

率和气孔导度等性状的 F 1 基因型总方差中特殊配
合力方差所占的比重较大 (V s 大于 60% ) , 说明这
些性状中遗传变异主要来自于基因的非加性效应,
而蒸腾速率一般配合力基因型与特殊配合力基因型
各占 50% , 说明基因加性和非加性效应同等重要。
在一般配合力方差中父母本所占的比重因性状而
异。光合速率、光合功能期、CO 2 补偿点和饱和光
强等性状中母本的一般配合力方差所占的比重较
大, 说明母本基因型方差对一般配合力方差所作贡
献大; 而叶绿素含量、叶片寿命和量子效率等性状
中父本一般配合力方差所占比重较大, 说明父本对
杂种一代这些性状形成的效应较大; 还有些性状如
蒸腾速率和气孔导度等父本和母本所作贡献相对接
近, 说明父母本效应同等重要。同时, 从特殊配合
力方差所占比重来看, 光合速率和气孔导度均大于
60% , 光合功能期、叶片寿命和蒸腾速率接近
50% , 说明双亲的互作效应对杂种一代这些性状的
形成起重要作用。
根据配合力方差分析结果估算了 9 个性状的广
义遗传力和狭义遗传力 (表 5) , 结果表明, 饱和光
强、CO 2 补偿点和量子效率的狭义遗传力均大于
60% , 叶绿素含量、光合功能期、光合速率和蒸腾
速率介于 29%～ 55% 之间, 而气孔导度最小, 为
14. 21%。从表 6 还可看出, 光合速率、光合功能
期、叶片寿命及蒸腾速率等性状的广义遗传力和狭
义遗传力相差很大, 表明这些性状非加性遗传的作
用更为突出。
2. 4　杂种一代光合性状表现的预测
杂种一代各组合 9 个性状小区平均值与亲本一
般配合力效应之和即 Gi(P1) + Gj(P2)的相关系数在
0. 7546～ 0. 9585 之间, 均达到极显著水平, 而其与
特殊配合力效应值即 Sij(P12) 的相关系数在 0. 2849
～ 0. 6919 之间, 仅与光合速率、光合功能期、叶片
寿命、蒸腾速率及气孔导度等 5 个性状的相关系数
达到显著以上水平, 且其与前者的相关系数明显高
于后者 (表 6) , 表明运用亲本一般配合力效应之和
可预测杂种一代的 9 个光合性状的表现。虽然光合
速率和气孔导度光合性状受特殊配合力影响较大,
但其杂种一代的平均值与亲本一般配合力效应之和
的相关系数仍然达到极显著水平, 而且其它光合性
状受一般配合力效应影响较大, 同时特殊配合力效
应需在配组后才能观测得到。因此, 利用亲本一般
配合力效应之和预测杂交稻光合性状表现对有效选
配高光效组合有重要意义。
表 5　　主要光合性状的遗传力
Table 5　　Her itabil ity of 9 photosynthetic characters(% )
遗传力
Heritability
光合速率
Pn
叶绿素含量
Chl
光合功能期
RSP
叶片寿命
L S
气孔导度
Gs
蒸腾速率
T r
CO 2 补偿点
CCP
饱和光强
SL I
量子效率
Q E
狭义遗传力 29. 77 52. 64 38. 74 41. 07 14. 21 37. 57 71. 80 85. 15 66. 52
H 2N
广义遗传力 85. 46 66. 21 69. 50 72. 50 38. 68 75. 24 82. 54 93. 72 85. 16
H 2B
表 6　　各光合性状配合力相对效应值与杂种一代平均值的直线回归和相关分析
Table 6　　Correlation coeff ic ien t and regression quatation between effects of combin ing
abil ity and means of hybr ids in 9 photosynthetic characters
性状
Character
回归方程 Regression quatation
Gi(P1) + Gj(P2) Sij(P12)
光合速率 Pn y= 0. 569x- 14. 195 r= 0. 75463 3 y= 0. 431x- 10. 736 r= 0. 65623 3
叶绿素含量Chl y= 0. 777x- 33. 702 r= 0. 88173 3 y= 0. 223x- 9. 648 r= 0. 4718
光合功能期RSP y= 0. 659x- 23. 256 r= 0. 81153 3 y= 0. 341x- 12. 057 r= 0. 58433
叶片寿命L S y= 0. 668x- 37. 887 r= 0. 81753 3 y= 0. 332x- 18. 801 r= 0. 57593
气孔导度 Gs y= 0. 521x- 0. 109 r= 0. 72193 3 y= 0. 479x- 0. 099 r= 0. 69193 3
蒸腾速率 T r y= 0. 637x- 17. 203 r= 0. 79833 3 y= 0. 363x- 9. 787 r= 0. 60223
CO 2 补偿点CCP y= 0. 866x- 65. 145 r= 0. 93043 3 y= 0. 134x- 10. 105 r= 0. 3664
饱和光强 SL I y= 0. 919x- 916. 540 r= 0. 95853 3 y= 0. 081x- 80. 958 r= 0. 2849
量子效率Q E y= 0. 816x- 0. 031 r= 90323 3 y= 0. 184x- 0. 007 r= 0. 4292
　　3 , 3 3 　分别达 0. 05 和 0. 01 显著水平　　Significant at the P= 0. 05 and P= 0. 01 levels, respectively.
851 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

3　讨论
光合作用是作物产量形成的基础。阐明光合功
能参数的遗传效应有助于水稻高光效品种 (组合)的
选育及高光效生理育种理论体系的形成。虽然在甘
蔗上对光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞内 CO 2
浓度等 4 个光合参数的遗传特性进行了研究[ 13 ] , 但
本研究首次在水稻上系统地阐明了光合速率、光合
功能期、叶绿素含量、饱和光强、量子效率、蒸腾
速率、CO 2 补偿点、气孔导度和叶片寿命等 9 个光
合参数的遗传特性。
我们的试验结果表明, 9 个光合性状一般配合
力和特殊配合力差异均达极显著水平, 说明这些性
状的遗传是由加性和非加性基因共同控制的。进一
步的分析表明, 一般配合力基因型方差在叶绿素含
量、饱和光强、量子效率、CO 2 补偿点、光合功能
期、叶片寿命及蒸腾速率等性状中所占的比重较
大, 说明在这些性状中, 亲本的基因加性效应对杂
种一代性状形成起主导作用。特殊配合力基因型方
差在光合速率和气孔导度等性状中比重较大, 说明
这些性状中, 遗传变异主要来自基因的非加性效
应。杂种优势主要来自于基因的非加性效应, 因
此, 光合速率等光合性状存在杂种优势, 这与刘祚昌
等在小麦上[ 18 ]和刘振业等在水稻上[ 2 ]对光合速率
这一性状的研究结果类似。
对父本、母本及其互作对 F 1 贡献率进行分析,
发现光合速率、光合功能期、CO 2 补偿点及饱和光
强等性状受不育系的影响要比恢复系的影响大, 而
叶绿素含量、叶片寿命和量子效率等性状受恢复系
的影响要比不育系大。因此, 在高光效育种中, 重
视不育系光合性状的选育的同时, 恢复系的光合性
状也不能忽视。
广义遗传力大体反映了遗传变异和环境变异的
作用, 狭义遗传力度量加性遗传效应。本研究表
明, 除气孔导度外, 其余光合参数的广义遗传力较
高, 说明这些光合参数具有较大的遗传能力。光合
速率、光合功能期、叶片寿命、蒸腾速率等性状的
广义遗传力和狭义遗传力相差很大, 表明这些性状
非加性遗传的作用较突出。这些性状由不育系、恢
复系直接传给杂种的能力较弱, 而受环境及栽培条
件的影响较大。本研究中光合速率的广义遗传力与
屠曾平等[ 19 ]的结果类似, 比吕建林等在甘蔗上的结
果低, 这可能与不同作物品种有关, 而其狭义遗传
力与刘振业等[ 2 ]在水稻上和 H arrison S. A. 等[ 20 ]在
大豆上的研究结果类似: 叶绿素含量的广义遗传力
也与刘贞琦等[ 2 ]的结果一致。
在本研究中, GCA 与 SCA 之间没有明显的对
应关系, 由两个 GCA 高的亲本所配的杂种中, 该
组合的 SCA 不一定高。因此, 在杂交组合选配时,
广泛测交是一项必不可少的工作。只有在选择一般
配合力较高的亲本的基础上, 通过广泛测交, 才能
获得特殊配合力也高的强优势组合。本研究还表
明, 杂种一代的 9 个性状小区均数与亲本一般配合
力效应之和的相关性达到极显著水平, 说明可运用
亲本一般配合力效应之和预测杂种一代光合性状的
表现。这可减少盲目配组, 提高配组效率。
一般配合力效应分析表明, 不育系协青早A 在
光合速率、光合功能期、CO 2 补偿点和饱和光强等
性状上的 GCA 值较大, 而恢复系明恢 63 在光合速
率、蒸腾速率、CO 2 补偿点 (越小越好) 和量子效率
等性状上 GCA 值较大, 且其不利性状配合力弱。
这两个亲本在生产上有较大的应用价值, 通过大量
测交可选育特殊配合力好的强优势组合, 如亩产超
过 800 kg 的协优 9308[ 21 ]和具有广泛适应性的汕优
63[ 22 ]等组合的选育可能分别与其母本和父本的良
好光合性状有关。
综上所述, 由于上述光合性状遗传的多样性和
不同步性, 会导致上述光合性状的遗传改良不能同
步进行, 因此, 在对这些光合性状进行遗传改良
时, 应逐步进行, 同时, 还应针对不同生态环境,
对相应的光合性状进行逐个改良。例如, 在光照充
分的生态区, 主要改良的光合性状应为光合速率、
光合功能期、饱和光强及蒸腾速率等, 而在光照不
充分的生态区则主要改良的光合性状为光合速率、
光合功能期、量子效率等。
谢　辞: 本文承蒙南京农业大学万建民教授审
阅并提出宝贵意见, 致谢意。
References
[ 1 ] 　 Josh i A K. Genetic factors affecting photosynthesis. In:
Kaustky H , H irsch A (Eds) , Handbook of photosynthesis.
N aturw issenschaften 1997, 48, 964～ 972
[ 2 ] 　L iu Z2Y (刘振业) , L iu Z2Q (刘贞琦). Genetics and B reeding
of Photosynthesis (光合作用的遗传与育种). Guiyang:
Guizhou Peop le P ress, 1984. 103～ 312
9512 期　　　　　　　　　　　　翟虎渠等: 籼型杂交水稻光合性状的配合力及遗传力分析　　　　　　　　　　　　　　

[ 3 ] 　Rocher J P, P rioul J L , L echarny A , Genetic variability in
carbon fixation, sucrose2P2synthase and ADP glucose
pyrophosphorylase in m aize p lants of differing grow th rate.
P lant P hy siol. 1989, 89: 416～ 420
[ 4 ] 　Delgado E, A zcon2B ieto J , A randa. X. L eaf photosynthesis
and resp iration of h igh CO 22grow n tobacco p lants selected for
survival under CO 2 compensation point conditions. P lant
P hy siol, 1992, 98: 949～ 954
[ 5 ] 　N elson C J. Genetic association betw een photosynthetic
characteristics and yield: review of the evidence. P lant
P hy siol B iochem , 1988, 26: 543～ 554
[ 6 ] 　Cao S2Q (曹树青) , Zhai H 2Q (翟虎渠) , Zhang R2X (张荣
铣) , et al. Photosynthetic carbon assim ilating p roperties in
h igh2yield hybrid rice liyou 129. H y brid R ice (杂交水稻).
2001, 16 (1) : 46～ 50
[7 ] 　Guo Z2P (郭平仲). A naly sis of Q uantitative Genetics (数量遗
传分析) , Beijing: Cap ital Norm al U niversity P ress, 1993,
115～ 313
[ 8 ]　 Tan Z2B (谭震波) , Zhuo H 2C (祝浩池) , Yin G2D (阴国大) ,
et al. P rim arily studies on com bining ability of grain quality
traits in hybrid rice. H y brid R ice (杂交水稻) , 1993, (2) :
34～ 36
[ 9 ] 　Gong G2M (龚光明) , Zhou G2F (周国锋) , Yin C2Q (尹楚
球) , A nalysis on the com bining ability of m ain agronom ic
traits of ind ica double2functional genic m ale2sterile lines.
Chinese J R ice S ci(中国水稻科学) , 1993, 7 (3) : 137～ 142
[10 ] 　Guilin W ang, M anjit S K, O rlando M. Genetic analyses of
grain2filling rate duration in m aize. F ield C rops R esearch,
1999, 61: 211～ 222
[ 11 ]　 Hagarth D M , Kingston G. The inheritance of ash in juice
from sugarcane. S ugar Cane 1984, 1: 5～ 9
[ 12 ] 　Zhang M 2Q , Chen R2K, L u J2L , et al. A nalyses for
inheritance and com bining ability of photochem ical activities
m easured by chlorophyll fluorescence in the segregating
generation of sugarcane. F ield C rops R esearch, 2000, 65: 31
～ 39
[ 13 ]　 LüZ2L (吕建林) , Cheng R2K (陈如凯) , Zhang M 2Q (张木
清) , et al. Study on the genetic analysis of photosynthetic
characters and the estim ation of parents w ith h igh
photosynthetic efficiency in sugarcane. S cientia A g ricultura
S inica (中国农业科学) , 2000, 33 (6) : 95～ 97
[ 14 ] 　Cao S2Q (曹树青) , Zhai H 2Q (翟虎渠) , Zhang R2X (张荣
铣) , et al. Studies on photosynthetic rate and function
duration of rice germp lasm resources. Chinese J R ice S ci(中国
水稻科学) , 2001, 15 (1) : 29～ 34
[ 15 ] 　Shanghai P lant Physio logical A cadem y. Handbook of
Experim ents in P lant Physio logy (植物生理学实验手册).
Shanghai: Shanghai Science and Technology P ress, 1985, 92
～ 94
[ 16 ] 　M o H 2D (莫惠栋). The analysis of com bining ability in p×q
m ating pattern. J ournal of J iangsu A g ricultural College (江
苏农学院学报) , 1982, 33 (3) : 51～ 57
[17 ]　 M a Y2H (马育华). Basis for P lant Q uantitative Genetics (植
物 数 量 遗 传 学 基 础 ). N anjing: J iangsu Science and
Technology P ress, 1982, 280～ 473
[ 18 ]　 L iu Z2C ( 刘 祚 昌 ). P rim arily studies on genetics of
photosynthetic traits in w heat. H ered itas (遗传) , 1980, 2
(1) : 29～ 33
[ 19 ]　 Tu C2P (屠曾平). Studies on high photosynthesis efficiency in
rice breeding. Guangd ong A g ricurltal S cience (广东农业科
学) , 1980, 5: 8～ 14
[ 20 ] 　Harrison S A , Boerm a H R, A shley D A. Heritability of
canopy2apparent photosynthesis and its relationsh ip to seed
yield in soybeans. C rop S ci, 1981, 21: 222～ 226
[ 21 ] 　Cheng S2H (程式华) , Zhai H 2Q (翟虎渠). Comparison of
som e p lant2type factors betw een intersubspecific hybrid rice
varieties. A cta A g ro S in (作物学报) , 2000, 26 (6) : 713～
718
[ 22 ] 　Dai X2B (戴新宾) , Zhai H 2Q (翟虎渠) , Zhang R2X (张荣
铣) , et al. Effect of so il drought stress on photosynthetic rate
and carbonic anhydrase activity of rice leaf. A cta
P hy stophy siolog ica S inica (植物生理学报) , 2000, 26 ( 2) :
133～ 136
061 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷