全 文 ：Vol131 , No13
pp 1 289 - 296 　Mar1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 3 期2005 年 3 月 　289～296 页
适度土壤干旱对贪青小麦茎贮藏碳水化合物向籽粒运转的调节
王　维1 ,2 　蔡一霞1 ,2 　张建华3 , 3 3 　杨建昌2 　朱庆森2 , 3 Ξ
( 1 华南农业大学农学院 ,广东广州 510642 ;2 扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室 ,江苏扬州 225009 ;3 香港浸会大学生物系 ,香港九龙塘)
摘 　要 : 以春性小麦品种扬麦 158 和扬麦 11 为材料 ,设置出穗后高氮 (HN) 和正常氮 (NN) 两个施肥水平 ,以正常浇水为
对照 (WW) ,研究适度土壤干旱 (WS)对小麦茎贮藏性碳水化合物运转及有关酶活性的影响。结果表明 ,土壤干旱改变了
小麦茎中碳水化合物的组成和流向 ,通过诱导小麦茎节间果聚糖外水解酶 ( FEH) 活性的上升 ,促进了贮藏果聚糖的降
解。适度土壤干旱抑制蔗糖代谢过程中由蔗糖合成酶 (SuSy)催化的可逆途径 ,但加强蔗糖磷酸合成酶 (SPS) 和蔗糖转化
酶 ( INV)催化的单向碳流途径 ,SPS在茎内蔗糖的合成中起主导作用 ,促进了开花期喂入的贮藏14C向蔗糖的分配 ,在茎贮
藏同化物快速运转期 (10～30 DAA) ,土壤干旱处理使小麦茎中蔗糖含量较正常浇水处理分别提高了 1519 %～1910 %
(NN)和 3417 %～4015 % (HN) ,贮藏14C向籽粒分配的比例显著提高 ,茎鞘贮藏性糖对籽粒产量贡献分别是对照 (正常浇
水处理)的 210～211 倍 (NN)和 418～513 倍 (HN) 。与正常浇水处理相比 ,土壤干旱使正常施氮处理的籽粒产量降低 ,而
使高氮处理的产量显著增加。
关键词 : 土壤干旱 ;果聚糖外水解酶 ;蔗糖磷酸合成酶 ;碳水化合物 ;小麦
中图分类号 : S512
Regulation of Controlled Soil Drying on Remobilization of Stem2stored
Carbohydrate to Grain in Wheat Grown under Unfavorably2delayed Senescence
WANG Wei1 ,2 , CAI Yi2Xia1 ,2 , ZHANGJian2Hua3 , 3 3 ,YANGJian2Chang2 , ZHU Qing2Sen2 , 3
(1 College of Agronomy , South China Agricultural University , Guangzhou 510642 , Guangdong;2 Key Laboratory of Crop Cultivation & Physiology , Yangzhou
University , Yangzhou 225009 , Jiangsu ;3 Department of Biology , Hong Kong Baptist University , Kowloon Tong , Hong Kong , China)
Abstract :Delayed senescence caused by either too much nitrogen application or an adoption of lodging2resistant cultivars
that stay“green”too long results in much non2structural carbohydrate in straw and leads to low harvest index1 Heavy use of
nitrogen fertilization , especially in highly productive areas , is well known to lead a delayed senescence1 Unfavorably2
delayed senescence retards the active and ordered process that partitions the photosynthetic assimilates into grains , and
results in a decrease in grain weight and yield1 A moderate soil drying applied at grain filling period can enhance the plant
senescence and may improve the yield through remobilizing more pre2stored food to grains1 In current study , the concrete
container and pot experiments were conducted at Yangzhou University1 Two wheat cultivars were grown with different N
levels (high N , HN and normal N , NN) at initial heading in order to have variable development of senescence1 A moderate
soil drying was imposed from 9 d after anthesis in consideration of that the division of endosperm cell is sensitive to water
deficit1 The study was designed to test the hypothesis : If a soil drying is controlled properly at mid2late stage of grain
filling , an early senescence induced by drought stress would accelerate the rate of grain filling by enhanced relocation of
carbon stored reserves , and improved use of pre2stored C reserves , and therefore increase the yield1 If so , it would be
further evaluated that whose enzymes were up/ down2regulated in the remobilized processes of stem2stored carbohydrate
response to water deficit1
This result showed that pronounced effects of nitrogen application and water2stressed treatment on carbohydrate
metabolism were observed in wheat stems1 Sugar concentration and carbon distribution among sugar components were alteredΞ基金项目 : 香港研究资助局 RGC项目 (2052/ 00M)和国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999011704) 。
作者简介 :王维 (1972 - ) ,男 ,江苏东海人 ,博士 ,主要从事作物生理生态研究。　3 通讯作者 :朱庆森。E2mail : zhuqs @yzu1edu1cn ; Fax :
051427349819 　3 3合作通讯作者 :张建华。E2mail : jzhang @hkbu. edu. cn ;Fax : + 852223361400
Received(收稿日期) :2004201205 ,Accepted(接受日期) :20042062141

under soil drying ( Fig12 , Fig13) 1 Degradation of fructan in stems under water deficit was enhanced in wheat through
inducing and increasing fructan exohydrolase ( FEH) activity ( Fig12 , Fig14 , Fig16) 1 Water stress markedly altered the
pattern of sucrose metabolism by shutting down the bypass of carbon flow through the sucrose synthase catalyzed system and
enhanced the unidirectional flow through the irreversible sucrose2phosphate synthase ( SPS) and sucrose invertase ( INV)
catalyzed pathway (Fig12 , Fig13 , Fig15) 1 SPS was induced and activated by water deficit , and played a pivotal role in
enhancing synthesis of sucrose through converting stored carbon into sucrose ( Fig15) 1 During rapidly remobilized stage of
stored food (10 - 30 DAA) , sucrose contents of wheat stem under water deficit conditions were increased by 1519 % -
1910 % (NN) and 3417 % - 4015 % ( HN) ( Fig13) , respectively compared to well2watered treatments1 At maturity , the
greater proportion of pre2fed 14　C in the stems and sheaths was repartitioned into grain by soil drying under both nitrogen
treatments (Fig17) 1 The grain weight and grain yield under water deficit treatment were significantly decreased at NN , but
significantly increased at HN ( Table 1) 1 It is concluded that the enhanced remobilization of stored sugar in wheat stem
under soil drying conditions was attributed to inducing FEH , increasing SPS activity and activation state , and but
decreasing INV activity1
Key words :Soil drying ;Fructan exohydrolase ;Sucrose2phosphate synthase ;Stored carbohydrate ;Wheat
　　植株衰老是小麦等一年生作物生命周期最终阶
段的生长发育特征 ,需要启动整个植株衰老才能使
茎鞘等营养器官养分再运转到籽粒中[1 ] 。小麦茎中
暂贮藏性同化物重新分配是籽粒灌浆的一个重要碳
源 ,贮藏同化物是否能够有效地运转、分配至籽粒 ,
对其产量形成起着重要的作用[2～6 ] 。谷类作物“贪
青迟熟”,籽粒灌浆期虽被延长 ,但由于灌浆速率降
低 ,籽粒产量仍下降[2 ] 。用土壤旱胁迫等方法诱导
贪青植株“早衰”,增强贮藏同化物的运转 ,可在一定
程度上减轻贪青对籽粒灌浆的负作用[2 ] 。小麦茎贮
藏碳水化合物主要以果聚糖形式存在 ,果聚糖通过
果聚糖外水解酶催化的不可逆反应 ,产生果糖分
子[7 ,8 ] ,经一系列的生化反应形成蔗糖 ,通过韧皮部
装载 ,长距离运输进入籽粒。直接参与蔗糖代谢的
酶主要有蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和蔗糖转化
酶[9 ,10 ] 。小麦籽粒灌浆期 ,遮荫[11 ]或高温[8 ]均能够
诱导茎中果聚糖外水解酶活性的上升 ,促进贮藏性
果聚糖的降解和输出 ,但有关小麦茎中暂时性贮藏
同化物的再分配是如何受土壤干旱所调节却鲜有报
道[1 ,2 ] 。本研究通过小麦生育后期施氮形成两类不
同衰老程度小麦植株群体 ,进行有控制的土壤水分
亏缺处理 ,研究适度土壤干旱对小麦茎贮藏性碳水
化合物代谢及其向籽粒分配和运转的生理机制 ,为
解决生产上贪青不良影响和节水栽培提供理论
依据。　　
1 　材料与方法
111 　供试材料
　　扬麦 158 ,扬麦 11。由于两品种试验结果趋势
基本一致 ,全文分析选用扬麦 158 作代表。
112 　材料种植与试验设置
试验于扬州大学作物栽培生理重点实验室盆栽
试验场进行。供试材料种植于土培池内 (深 50 cm、
宽 2 m、长 4 m) ,播种后的基本苗为 150 万/ hm2。土
壤质地为沙壤土 ,有机质含量为 2145 % ,速效 N、
P2O5、K2O 含量分别为 10510、3315 和 6610 mg/ kg。
于 2000 年 11 月 5 日播种 ,行距 20 cm ,用 715∶6∶6 的
N(尿素) 、P2O5 (过磷酸钙) 、K2O (氯化钾) 作基肥 ,返
青肥施 4 g N·m - 2的尿素。从播种至花后 9 d ,土壤
水分维持在田间最大持水量的 80 %。
始穗期设 5 g N·m - 2 (NN) 和 20g N·m - 2 ( HN) 2
种氮肥水平 ,施用的肥料为尿素。于花后 9 d ,各处
理再设置正常浇水 (Ψsoil - 20 ～ - 30 kPa ,用 WW
表示) 和适度干旱 (Ψsoil - 60～ - 70 kPa ,用 WS 表
示) 2 种土壤水分处理。安装真空表式负压计 (中国
科学院南京土壤研究所制造)监测土壤水分 ,陶土头
底部置 20 cm 土层处。每天 6 :00～7 :00、11 :00～
12 :00、16 :00～17 :00 时记录读数 ,当读数低于设计
值时 ,每平方米分别浇自来水 5～6 L (WW) 和 10～
12 L (WS) 。用活动塑料大棚挡雨。
113 　挂牌与取样
选同日始花、生长均一的小麦穗挂牌 ,于花后
3、5、7、10、12、15、20、25、30、35、40 d ,每次取 20 个单
茎 ,用液氮速冻 , - 80 ℃贮藏 ,用于碳水化合物和酶
的分析。取下所有样穗的籽粒 ,70 ℃烘干 ,称重。籽
粒灌浆过程用 Richard 方程模拟 ,活跃灌浆期和平均
灌溉速率参照朱庆森等方法求得[12 ] 。成熟期每个
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处理 2 个小区收获 1 m2 植株计产 ,取 50 个挂牌单株
进行产量构成因素分析。
114 　测定项目与方法
11411 　叶片水势采用压力室法测定 　　从小麦开
花到收获每隔 5 d 左右于晴天的 11 :00～12 :00 时测
定植株旗叶水势 ,每个处理测定 5 张叶片。
11412 　小麦茎水溶性糖的提取与测定 　　茎水溶
性糖 ( WSC) 的提取参照 Wardlaw 和 Willenbrink
(1994) 方法[13 ] 。将 WSC 提取液去离子后 ,过 0145
μm 的滤膜。碳水化合物组分在 HPLC ( HP1100 ,
Hewllet2Packard Inc1 , USA) 上 ,用特定的糖分析柱
(Aminex HPX 87C ,Bio2Rad , USA)来分离 ,柱温 85 ℃,
流动相为脱气的超纯水 ,流速 015 mL·min - 1 ,20μL
分析液自动进样 ,使用折射示差检测器 (RI) 检测糖
峰。标准样品为葡萄糖、果糖、蔗糖、密三糖。
DP ≥3归为一类 ,计算果聚糖含量。
11413 　14C 的标记与测定 　　在相同地点和时间 ,
进行小麦盆栽试验。盆钵直径 25 cm ,高 30 cm ,盆内
装 18 kg 过筛田间土。每盆留苗 6 株 ,施肥处理和水
分控制同土培池试验 ,土壤水分控制用真空表式负
压计监测 (见上文) ,当土壤水势达到设计值上限
(WW : - 30 kPa ,WS : - 70 kPa) 时 ,每盆分别浇 150
mL (WW)和 300 mL (WS) 自来水。于始穗期 ,选择晴
天 9 :00～15 :00 时进行14C 标记 ,同化室每次标记两
盆 (同化室放射活度在 313 MBq·L - 1左右) ,标记持
续 1 h。标记结束后 ,每隔 3～5 d 取样 1 次。样品植
株分叶、茎、鞘、穗轴枝粳 (包括颖壳) 、籽粒 5 个部
分 ,于 70 ℃烘干至恒重 ,水溶性糖的提取同上述。14C
标记的小麦茎中 WSC 提取液 ,过糖分析柱 ,收集
HPLC流出的不同糖组分 ,冷冻抽干 ,加入 015 mL 去
离子水 ,溶解混匀 ,于液闪仪 (Beckman Instruments
Inc1 , Fullerton , CA , USA) 上测定各组分中14 C 放射
活度。
11414 　酶的提取与分析 　　果聚糖外水解酶
( FEH , EC 31211180 ) , 蔗 糖 转 化 酶 ( INV , EC
31211126) 的提取 ,在液氮中磨碎茎节间组织 ,加入
50 mmol·L - 1柠檬酸缓冲液 (pH 515 ,含 5 mmol·L - 1
氯化镁 ,5 mmol·L - 1 DTT ,011 % BSA ,013 % PVP290)
混匀 ,置 4 ℃冰箱提取 10 min。抽提液经尼龙膜 (60
μm)过滤 ,10 000 ×g 下离心 15 min 去除粗物质 ,用
Sephadex G225 柱脱盐。FEH 活性按以下程序测定 :
在 015 mL 反应介质中 [含 50 mmol·L - 1柠檬酸缓冲
液 (pH 715) ,5 mmol·L - 1氯化镁 ,5 mmol·L - 1 DTT ,
2 % PVP230 ,1 mg·mL - 1 BSA ,115 % 果聚糖 (根据文
献[14 ]的方法 ,从越冬小麦苗植株提取) ] ,加入 013
mL 酶液 ,于 30 ℃水浴反应 60 min 后 ,100 ℃水浴 3
min 终止反应 ,流水冷却后 ,加入 012 mL 混合酶反应
液 (014 mmol·L - 1 NAD ,1 mmol·L - 1 ATP ,4 U 磷酸葡
萄糖异构酶 ,4 U 己糖激酶 ,2 U 葡萄糖262磷酸脱氢
酶) ,于 30 ℃水浴反应 20 min ,沸水浴 1 min 终止反
应 ,于 A340 测定生成的 NADH[15 ] 。INV 活性依据
Willenbrink 等 (1998)方法测定[11 ] 。
蔗糖磷酸合成酶 (SPS , EC 21411114) 、蔗糖合成
酶 (SuSy , EC 21411113)用加液氮磨碎混匀的 5 g 茎
节间组织 ,加 4 mL/ g 50 mmol·L - 1 Hepes2NaOH 缓冲
液 (pH 715 含 , 10 mmol·L - 1 氯化镁 , 2 mmol·L - 1
EDTA , 2 % 乙二醇 , 20 mmol·L - 1 22巯基乙醇)抽提。
SPS、SuSy 活性测定根据 Wang 等 (2000) 方法[16 ] ,SPS
活化状态 ( %) = (限制活性/ 最大活性) ×100[17 ] 。
2 　结果与分析
211 　适度土壤干旱对小麦植株顶叶叶片水势的影响
　　扬麦 158 不同处理顶叶水势的变化趋势基本一
致 (图 1) 。从开花到花后 9 d ,氮肥的施用没有影响到
叶片水势 ,花后 15 d 开始 ,土壤干旱处理的植株叶片
水势明显降低 ,但高氮情况下的植株叶片水势高于正
常施氮 ,说明土壤干旱影响到整个植株的水分平衡 ,
植株体内较高的氮素含量 (花后 9 d 小麦植株含 N
量 ,NN 为 (3016 ±211) mg·g - 1DW; HN 为 (4212 ±118)
mg·g - 1DW)有助于提高植株抗脱水能力。
图 1 适度土壤干旱对两种氮肥水平下扬麦
158 植株顶叶叶片水势变化的影响(土培池试验)
Fig11 Changes of water potential in flag leaf of Yangmai 158
NN 和 HN 分别表示抽穗期的正常 N 和高 N 处理 ;WW和 WS分别
表示开花后 9 d 开始的正常灌水和适度干旱 ;下同。
NN , HN indicate normal or high nitrogen applied at heading1
WW , WS represent well2watered or water2stressed treatment imposed at 9 d
after anthesis1 The same below1
192　第 3 期 王 　维等 :适度土壤干旱对贪青小麦茎贮藏碳水化合物向籽粒运转的调节 　　　

212 　适度土壤干旱对小麦茎中可用性糖组分变化
的影响
　　施氮量和土壤水分处理对小麦茎中水溶性糖的
组分和浓度有较大影响 (图 2) 。果聚糖的积累在花
后 10～15 d 达到高峰 ( HN2WW 处理除外) ,随后下
降 ,灌浆初期高氮处理的茎中果聚糖的积累量显著
降低 ,且正常浇水高氮处理的茎中果聚糖积累高峰
明显推迟 ,而在灌浆中、后期的变化幅度却较小。花
后 9 d 的土壤干旱对小麦茎中各糖组分的积累影响
很小 ,但随着灌浆天数的推进 ,果聚糖显著降低 ,这
说明土壤干旱显著促进了小麦茎中果聚糖降解 ,且
NN 水平下的降解输出要快于 HN 情况下。此外 ,从
茎中蔗糖、果糖和葡萄糖的变化动态可以发现 , HN
下茎中蔗糖的含量较低 ,特别在结实中期其含量明
显降低 ,果糖和葡萄糖的含量明显增加 ;然而土壤干
旱却明显逆转了高氮效应 ,提高了茎中蔗糖的含量 ,
降低了果糖和葡萄糖的含量。
图 2 适度土壤干旱对不同氮肥水平下扬麦 158 茎中水溶性糖组分浓度变化的影响(土培池试验)
Fig12 Concentration and composition of WSC in the stems of Yangmai 158
213 　适度土壤干旱对小麦茎中14C在不同糖分中分
配的影响
　　图 3 表明 ,施用高氮降低了籽粒灌浆初期14C 在
果聚糖中的分配 ,但增加了在蔗糖、果糖和葡萄糖中
的分配比例。在籽粒灌浆快速期 , HN2WW 处理植
株茎中14C在不同糖组分间变化相对较小 ,与其他处
理相比 ,最终其贮藏14C输出较少。土壤干旱处理显
著地促进两种施氮水平下累积在茎中果聚糖内14C
输出 ,增加了14C 向蔗糖中的分配 ,这与茎中蔗糖含
量的变化一致 (图 2) ,但果糖与葡萄糖中的14C 分配
比例与其含量明显不一致。这说明茎中碳水化合物
代谢相关酶活性受土壤干旱调节的程度不同 ,从而
导致茎中碳贮藏物质向各组分糖的分配不同。
214 　适度土壤干旱对小麦茎中果聚糖外水解酶
( FEH)和蔗糖转化酶( INV)活性的影响
　　从开花到花后 10 d ,高氮施用对 FEH 和碱性
INV 活性影响较小 ,但茎中酸性 INV 的活性明显提
高 (图 4) 。土壤干旱处理显著地诱导了两种氮肥水
平下 FEH 的活性上升 ,但明显降低了酸性和碱性
INV 的活性。结合图 2 分析 ,发现土壤干旱主要通
过调节 FEH 活性的上升 ,促进了茎中果聚糖的水
解 ,而 INV 活性却明显受到土壤干旱的抑制。对比
茎中较高的葡萄糖含量和较高的 INV 活性 ,说明
INV 可能不直接参与小麦茎中果聚糖的水解 ,而是
主要参与蔗糖的裂解。
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图 3 适度土壤干旱对两种氮肥水平下扬麦 158 茎中水溶性糖组分中14C放射活度的变化(盆栽试验)
Fig13 　14C2radioactivity changes of WSC components in stems of Yangmai 158
图 4 适度土壤干旱对两种氮肥水平下扬麦 158 茎 FEH、酸性(碱性) INV活性的影响(土培池试验)
Fig14 Changes in activities of FEH ( A) ,acid INV ( B) and alkaline INV ( C) in the stems of Yangmai 158
215 　适度土壤干旱对小麦茎中蔗糖磷酸合成酶
( SPS)和蔗糖合成酶( SuSy)活性的影响
　　图 5 表明 ,小麦籽粒灌浆盛期 (花后 10～30 d) ,
高氮的施用不仅抑制 SPS 活性 ,而且降低其活化状
态。SuSy 活性在籽粒充实初期果聚糖积累阶段明
显上升 , HN 下的酶活性低于 NN 下的 ,相对应的是
392　第 3 期 王 　维等 :适度土壤干旱对贪青小麦茎贮藏碳水化合物向籽粒运转的调节 　　　

降低了果聚糖的积累。花后 9 d 的土壤干旱显著诱
导 SPS活性 ,提高了其活化状态 ,但降低了 SuSy 活
性。从 SuSy 活性变化和果聚糖的积累与蔗糖含量
的变化来分析 ,SuSy 可能与籽粒灌浆初期果聚糖合
成积累有关。随后的土壤干旱使 SuSy 活性有所下
降 ,说明在果聚糖降解、蔗糖快速合成运转期 SuSy
没有起到积极的调节作用。因此 ,对于高氮小麦植
株而言 ,土壤干旱不仅抑制其茎间组织中过高的
INV 活性 ,减少蔗糖的裂解 ,而且能够提高 SPS 的活
性和活化状态 ,促进蔗糖的合成 ,提高茎间蔗糖的浓
度 ,这对形成蔗糖浓度梯度 ,促进长距离运输是有
利的。　　
图 5 适度土壤干旱对两种氮肥水平下扬麦 158 茎中 SPS 和 SuSy 活性的影响(土培试验)
Fig15 Changes of SPS activity ( A) , SPS activation state ( B) and SuSy activity ( C) in stems of Yangmai 158
　　在小麦茎节间贮藏同化物快速运转期 (15～35
DAA) ,FEH和 SPS 活性与茎鞘中贮藏14 C 的输出呈
极显著正相关 ,而与 SuSy 和 INV 活性不相关或极显
著负相关 ( r = - 01536 4 , - 01776 5 3 3 ) ,说明土壤
干旱主要通过对 FEH和 SPS 这两个酶的调节 ,促进
了碳贮藏同化物运转 (图 6) 。
图 6 FEH、SPS 活性与茎中输出的14C相关性分析
Fig16 Correlations between the FEH ( A) and SPS activities ( B) during the rapid frutan2mobilized period ( 15 - 35 DAA)
and the remobilization of prefixed 14　C in the stems of Yangmai 158
Data from Fig13 , 4 , 5 , respectively1
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216 　适度土壤干旱对不同氮肥水平下小麦籽粒14C
输入及籽粒充实的影响
　　小麦籽粒中输入的14C 在氮肥和土壤水分处理
间表现出明显的差异 (图 7) 。除 HN2WW外 ,其余处
理于花后 15 d 开始 ,运转入籽粒的14C 明显升高 ,且
处理间差异明显 ,表现为 NN2WS > HN2WS > NN2
WW > HN2WW。说明高 N 的施用降低了营养器官
中14C向籽粒的分配 ,而土壤干旱显著促进两种 N 肥
水平下小麦营养器官中贮藏的14C 向籽粒的运转 ,增
加14C在籽粒中的积累。
图 7 适度土壤干旱对两种氮肥水平下扬麦 158 籽
粒中输入的14C放射活度变化的影响(盆栽试验)
Fig17 　14C2radioactivity changes in grains of Yangmai 158
表 1 适度土壤干旱对两种氮肥水平下扬麦 158 籽粒产量形成的影响(土培池试验)
Table 1 Effect of N levels and controlled soil drying on grain yield and its formation process of Yangmai 158
处理
Treatment
贡献率a
Contribution to
grain ( %)
活跃灌浆期
Active grain2filling
period (d)
灌浆速率
Grain2filling rate
(g·1002grain - 1·d - 1) 粒重Kernel weight(mg) 产量Yield(g/ m2) 收获指数Harvest index
NN2WW 1314 b 3119 b 01135 b 44177 a 750176 a 0138 b
NN2WS 2715 a 2518 c 01164 a 42113 c 681135 b 0145 a
HN2WW 415 c 3716 a 01103 c 38118 d 617186 c 0133 c
HN2WS 2410 a 2719 c 01155 a 44105 b 742176 a 0143 a
PLSD ( P = 0105) 3184 2146 01017 2 0141 21176 01028
　　注 :a贡献率 = [ (开花期茎鞘中 WSC—成熟期茎鞘中 WSC) / 粒重 ] ×100 %。
Note : aContribution to grain = [ ( WSC of stems and sheaths at anthesis - WSC of stems and sheaths at maturity) / grain weight ] ×100 %1
　　本试验施氮和干旱处理分别在始穗期和花后 9
d 实施 ,因而未影响到颖花分化、发育 ,两品种穗数
和穗粒数均无显著差异 (未列出数据) 。两种氮肥水
平下 ,土壤干旱均显著地增加了茎鞘中贮藏性糖对
籽粒产量的贡献 ,收获指数显著提高 ,与正常浇水处
理相比 ,贡献率分别提高 1410～1517 (NN) 、1916～
1918 ( HN) 个百分点。籽粒灌浆速率分别提高
916 %～2115 %(NN) 、4019 %～5015 % ( HN) ;籽粒灌
浆持续期分别缩短 419～611 d (NN) , 612～917 d
(HN) 。与正常浇水处理相比 ,适度土壤干旱降低了
正常施氮处理 (NN)的籽粒产量 ,但高氮处理的产量
(与HN2WW相比) 显著增加 ,说明在贪青迟熟情况
下 ,通过适度土壤干旱处理 ,茎鞘贮藏同化物的运转
和灌浆速率的增加能够补偿灌浆持续期缩短之所
失 ,从而提高粒重和产量。
3 　讨论
311 　适度土壤干旱提高小麦茎中蔗糖的含量 ,增加
了茎中贮藏性糖向籽粒的分配
　　有关小麦茎节间碳水化合物的组成 ,前人已有
较多的研究[8 ,11 ] ,但有关氮肥和土壤水分对小麦茎
碳水化合物代谢的协同影响 ,特别是对茎单糖的变
化动态的影响还未见报道。本研究发现 ,施用高氮
显著降低了茎中果聚糖和蔗糖的含量 ,提高了果糖
和葡萄糖的含量 ;而土壤干旱明显地逆转了高氮效
应 ,促进茎中果聚糖的降解和贮藏物中的14C 输出 ,
增加了14C向蔗糖的分配 ,提高了茎中蔗糖含量。不
同处理间茎中果聚糖14C 释放至果糖与葡萄糖中的
比例与其含量表现出较大的差异 ,如 HN2WW 处理
茎中有较高的果糖和葡萄糖含量 ,而分配入其中
的14C 比例较低。这就说明高氮植株籽粒充实过程
茎中仍有较多光合产物的输入 ,增加了这部分的蔗
糖的裂解比例 ,相应减少来源于贮藏 C 形成的蔗糖
降解。本研究通过14C示踪试验 ,直接证明土壤干旱
加强了贮藏性果聚糖降解及向蔗糖的转化 ,促进了
茎中贮藏的14C向籽粒中的运转和在籽粒中的积累。
因此 ,本试验条件下的适度土壤干旱能够改善贪青
的不良作用 ,究其原因有二 ,一是适度干旱胁迫下籽
粒灌浆速率增加 ;二是贮藏同化物向籽粒调运的增
加能够补偿因灌浆期缩短而造成的光合损失 ,这证
实了 Yang 等人的研究结果[2 ] 。
312 　适度土壤干旱促进小麦茎贮藏碳水化合物输
出的生理生化基础
　　小麦茎贮藏果聚糖主要是由β(2 →6) 果糖基单
元连接而成的多分支结构聚合物[8 ,18 ] ,贮藏于液泡
内 ,FEH能催化不同聚合度果聚糖水解 ,释放出一个
果糖分子[7 ,19 ] 。INV 主要催化蔗糖的裂解 ,也可涉
及小分子果聚糖的水解[11 ] 。在籽粒灌浆中前期 ,高
氮 (正常浇水)小麦植株茎节间 FEH 活性变化较小 ,
仅在后期表现出一定的增加 ,茎间贮藏果聚糖相应
592　第 3 期 王 　维等 :适度土壤干旱对贪青小麦茎贮藏碳水化合物向籽粒运转的调节 　　　

的输出很少。土壤干旱处理显著诱导了 FEH 活性
的上升 ,促进了果聚糖的降解。然而 ,由于果聚糖在
FEH催化作用下产生果糖 ,而 INV 亦能裂解蔗糖产
生果糖。根据果糖的含量并不能区分处理因素如何
调节两个反应过程。本研究通过动态测定14C 在果
糖中的放射活度 ,发现土壤干旱促进了贮藏果聚糖
的水解 ,增加了贮藏14C向蔗糖的分配。
已有研究表明 ,外界因素对 SPS 调节涉及到基
因表达和蛋白质磷酸化的调节[9 ] 。本试验籽粒灌浆
期施高氮抑制了茎中 SPS的活性 ,降低其活化状态 ;
而土壤干旱显著诱导了 SPS 活性的上升 ,提高其活
化状态。由于 SPS 的最大活性并不依赖其活化状
态[20 ] ,因此推测 ,土壤干旱有可能通过诱导和增加
SPS基因的表达加强对 SPS2kinase 的调节[16 ] ,并通
过脱磷酸化作用 ,增加其催化效率 (活化状态上升) ,
但这一点还有待进一步探讨和证实。SuSy 在籽粒
灌浆初期 (0～10 d)可能催化葡萄糖合成蔗糖 ,为果
聚糖合成提供底物[13 ,18 ] ,但随着籽粒灌浆期的推进
和土壤干旱的调节 ,其活性有所下降。Ahmadi and
Baker[22 ]研究认为 ,SuSy 多数情况下主要催化蔗糖
的裂解 ,而不是合成。因此本研究认为 SuSy 在果聚
糖降解、蔗糖快速合成中没有积极的调节作用。
本研究还发现在小麦茎贮藏同化物快速运转期
(花后 10～30 d) ,FEH 和 SPS 活性与茎鞘中贮藏14C
的输出呈极显著正相关 ,说明土壤干旱主要通过对
这两个酶的调节 ,促进贮藏同化物的运转。以往研
究指出[21 , 23 ] ,高的 INV 活性往往与活跃的能量代谢
有关 ,认为 INV 活性大小与组织细胞的生长、核酸代
谢和氮代谢密切联系。而本研究发现 INV 活性与呼
吸速率极显著相关 (数据未列出) ,说明籽粒灌浆期
施用高氮会导致植株延迟衰老 ,诱导 INV 活性过高 ,
促进碳同化物流向呼吸代谢和氮同化途径[24 ] ,增加
碳同化物的损失 ;同时高的 INV 活性促进蔗糖的分
解 ,不利于在源 (茎) 、库 (籽粒) 间形成蔗糖浓度梯
度 ,从而降低贮藏性碳水化合物向籽粒的分配 ,这可
能是生产上贪青小麦茎鞘同化物运转率低的一个主
要原因。
References
[1 ] Noodén L D , Guiament J J , John I1 Senescence mechanism1 Physiologia
Plantatrum , 1997 , 101 : 746 - 753
[2 ] Yang J , Zhang J , Huang Z , Zhu Q , Wang L1 Remobilization of carbon
reserves is improved by controlled soil2drying during grain filling of wheat1
Crop Science , 2000 , 40 : 1 645 - 1 655
[3 ] Schnyder H1 The role of carbohydrate storage and redistribution in the
source2sink relations of wheat and barley during grain filling - a review1
New Phytologist , 1993 , 123 : 233 - 245
[4 ] Bulm A1 Improving wheat grain filling under stress by stem reserve
mobilization1 Euphytica , 1998 , 100 : 77 - 83
[5 ] Aggarwal P K, Sinha S K1 Effect of water stress on grain growth and
assimilate portioning in two cultivars of wheat contrasting in their yield in
a drought environment1 Annals of Botany , 1984 , 53 : 329 - 340
[6 ] Zhang J , Sui X , Li B , Su B , Li J , Zhou D1 An improved water2use
efficiency for winter wheat grown under reduced irrigation1 Field Crop
Research , 1998 , 59 : 91 - 98
[7 ] Simpson R J , Walker R P , Pollock C J1 Fructan exohydrolase activity in
leaves of Lolium temulentum L1 New Phytologist , 1991 , 119 : 499 - 507
[8 ] Bancal P , Tribo l¨ E1 Temperature effect on fructan oligomer contents and
fructan2related enzyme activities in stems of wheat ( Triticum aestivum L1)
during grain filling1 New Phytologist , 1993 ,123 : 247 - 253
[ 9 ] Huber S C , Huber J L1 Role and regulation of sucrose phosphate synthase
in high plants1 Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology , 1996 , 47 : 431 - 444
[10 ] Isopp H , Frehner M , Long S P , Nosberger J1 Sucrose2phosphate
synthase responds differently to source2sink relations and photosynthetic
rates: Lolium perenne L1 growing at elevated p ( CO2 ) in the field1
Plant , Cell and Environment , 2000 , 23 : 597 - 607
[11 ] Willenbrink J , Bonnett G D , Willenbrink S , Wardlaw I F1 Changes of
enzyme activities associated with the mobilization of carbohydrate
reserves (fructans) from the stem of wheat during kernel filling1 New
Phytologist , 1998 , 139 : 471 - 478
[12 ] Zhu Q2S(朱庆森) , Cao X2Z(曹显祖) , Luo Y2Q(骆亦其) 1 Growth
analysis in the process of grain filling in rice1 Acta Agronomica Sinica
(作物学报) , 1988 , 14 (3) : 182 - 193 (in Chinese with English
abstract)
[13 ] Wardlaw I F , Willenbrink J1 Carbohydrate storage and mobilization by
the culm of wheat between heading and grain maturity : the relation to
sucrose synthase and sucrose2phosphate synthase1Australian Journal of
Plant Physiology , 1994 , 21 : 255 - 271
[14 ] Livingston D P1 Ⅲ1 Fructan precipitation from water/ ethanol extract of
oats and barley1 Plant Physiology , 1989 , 92 : 767 - 769
[15 ] Hensen A1 Purification and properties of barley stem fructan
exohydrolase1 Journal of Plant Physiology , 1989 , 134 : 186 - 191
[16 ] Wang H , Lee P , Chen W , Huang D , Su J1 Osmotic stress2induced
changes of sucrose metabolism in cultured sweet potato cells1 Journal
of Experimental Botany , 2000 , 51 : 1 991 - 1 999
[17 ] Huber S C , Huber J L1 Activation of sucrose phosphate synthase from
darkened spinach leaves by endogenous protein phosphatase1 Archives
of Biochemistry and Biophysics , 1990 , 282 : 421 - 426
[18 ] Crespi M D , Zabaleta E J , Pontis H G, Salerno GL1 Sucrose synthase
expression during cold acclimation in wheat1 Plant Physiology , 1991 ,
96 : 887 - 891
[19 ] Bancal P , Henson C A , Gaudillère J P , Carpita N C1 Fructan chemical
structure and sensitivity to an exohydrolase1 Carbohydrate Research ,
1991 , 217 : 137 - 151
[20 ] Ono K, Ishimaru K, Aoki N , Ohsugi R1 Transgenic rice with low
sucrose 2phosphate synthase activities retain more soluble protein and
chlorophyll during flag leaf senescence1 Plant Physiology Biochemistry ,
1999 , 37 : 949 - 953
[21 ] Sturm A , Tang GQ1 The sucrose2cleaving enzymes of plants are crucial
for development , growth and carbon partitioning1 Trends in Plant
Science , 1999 , 4 : 401 - 407
[22 ] Ahmadi A , Baker D A1 The effect of water stress on the activities of key
regulatory enzymes of the sucrose to starch pathway in wheat1 Plant
Growth Regulation , 2001 ,35 : 81 - 91
[ 23 ] Heineke D , Wildenberger K, Sonnewald U , Willmitzer L , Heldt H W1
Accumulation of hexoses in leaf vacuoles : Studies with transgenic
tobacco plants expressing yeast2derived invertase in the cytosol , vacuole
or apoplast1 Planta , 1994 ,194 : 29 - 33
[ 24 ] Lawlor D W1 Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield :
mechanisms are the key to understanding production systems1Journal of
Experiment Botany , 2002 ,53 : 773 - 787
692 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷