全 文 :Vol. 29 , No. 6
pp. 867~870 Nov. , 2003
作 物 学 报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 6 期
2003 年 11 月 867~870 页
不同产量结构小麦品种对缺磷反应的分析
王兰珍 米国华 3 陈范骏 张福锁 Ξ
(中国农业大学植物营养与养分循环农业部重点实验室 ,教育部植物2土壤相互作用重点实验室 ,北京 100094)
摘 要 有关作物对缺磷反应的研究很多 ,但较少涉及到不同产量结构品种的反应差异 ,而这一点对于磷高效育种至关
重要。本研究利用大田试验分析了缺磷对产量结构不同的两个品种的影响及原因。试验结果表明 ,缺磷较轻的条件下
(Olsen2P 6. 6 mgΠkg ,施磷 P 30 kgΠhm2 ) ,多穗型品种农大 3291 的产量显著减少 ,其原因是成穗数下降 ;中间型品种京 9428
的产量及产量因素无显著变化 ;严重缺磷的 (Olsen2P 2. 4mgΠkg ,不施磷) 条件下两个品种对缺磷的反应相同 ,产量及产量
因素都减少 ,穗粒数减少的幅度最大。其原因是磷营养的严重匮乏使小穗、小花的数目大幅度减少 ,进而使穗粒数也大
幅度减少。对小麦籽粒淀粉累积过程的观察发现小麦籽粒中淀粉的累积基本不受缺磷的影响 ,因而缺磷对千粒重影响
较小。
关键词 缺磷 ;冬小麦 ;穗 ;粒数 ;籽重
中图分类号 : S512 文献标识码 : A
Response to Phosphorus Deficiency of Two Winter Wheat Cultivars with Different
Yield Components
WANGLan2Zhen MI Guo2Hua 3 CHEN Fan2Jun ZHANG Fu2Suo
( Key Laboratory of Plant Nutrition , Ministry of Agriculture ; Key Laboratory of Plant2Soil Interaction , Ministry of Education , China Agricultural University , Beijing
100094 , China)
Abstract Numerous researches have been done on the response of crops to low phosphorus (P) deficiency , but few is in2
volved in the yield structure of the research materials , which is very crucial for crop P efficiency breeding. The present
study analyzed the response to P deficiency of two winter wheat cultivars with different yield components , ND3291(numer2
ous ears) and J9428(few ears) . When P deficiency was not serious(olsen2P 6. 6 mgΠkg , P applied 30 kgΠhm2 ) , the yield
of ND 3291 was reduced significantly , which was due to the decrease of ear number . Under this condition , yield and yield
components of J9428 were not reduced significantly. When P deficiency was serious(olsen2P 2. 4 mgΠkg , No P) , the effect
of P deficiency on two cultivars was identical . Yield and yield components of the two cultivars were all reduced. Among
three yield components , ear grain number was reduced greatest . It is because that the low P nutrition level of plant leaded
to the decreasing of the number of spikelets and florets per ear. The results also showed P deficiency didn’t affect the starch
accumulation in grains , so P deficiency had less impaction on thousand2grain weight than other yield components.
Key words Phosphorus deficiency ; Winter wheat ; Ear ; Grain number ; Grain weight
土壤缺磷是世界范围内普遍存在的问题 ,也是
小麦生产的重要限制因素之一。大量使用磷肥可以
解决这个问题 ,但是由于磷在土壤中容易被固定而
转化为植物难以利用的难溶性磷 ,因而磷肥的当季
利用率较低 ,这样不仅使小麦生产的投入较高 ,而且
固定在土壤中的磷可能造成环境的污染[1 ] 。出于经
济和环境两方面的考虑 ,我们需要一种低投入高效
率的方式来解决小麦生产中土壤缺磷的问题 ,利用Ξ基金项目 :国家重点基础研究规划项目 ( G1999011707)资助。
作者简介 :王兰珍 (1972 - ) ,女 ,山西太原人 ,在读博士 ,从事小麦耐低磷种质筛选及磷高效机制的研究。 3 通讯作者 :米国华教授 ,中国农
业大学资源与环境学院植物营养系 Email :miguohua @ cau. edu. cn , Tel :62893886。
Received(收稿日期) :2002208209 ,Accepted(接受日期) :2003201209.
不同基因型对缺磷的不同反应 ,进行磷高效育种就
是符合这种要求的途径之一。现在的问题是磷高效
这一目标性状既与小麦的产量潜力有关又与小麦对
缺磷的反应有关 ,因此要培育磷高效品种 (即在缺磷
条件下产量较高的品种) ,必须把这一综合性状分解
为易于操作的具体性状才可能获得成功。小麦的产
量可分解为三个因素 (成穗数、穗粒数和千粒重) ,其
中任何一个因素的表现都与最终的产量密切相关。
人们根据产量对各因素依赖程度的不同 ,将小麦品
种分为多穗型、中间型和大穗型 3 种类型 ,因此确定
目标品种的产量结构一直是小麦育种工作中极其重
要的一环。了解不同产量结构品种对缺磷的反应特
点有重要的意义 ,然而以往对于这方面的研究很少 ,
而且结果互相矛盾。Horst 等认为产量结构对于小
麦的磷效率十分重要 ,成穗数低、穗粒数高的品种在
籽粒形成中的需磷量低[2 ] 。邢红燕等认为穗数多的
品种对低磷的缓冲能力较强 ,因此较耐低磷[3 ] 。本
试验的目的是了解在田间条件下 ,不同产量结构品
种对缺磷的反应差异及有关原因 ,探讨不同产量结
构在磷高效育种中的意义 ,为磷高效育种策略的制
定提供理论依据。
1 材料与方法
试验地位于北京市昌平县中国农业大学昌平试
验站 ,是中国农业大学植物营养系肥料试验长期定
位田的一部分。在施肥前采土 ,测定基础肥力。试
验地的基础肥力和施肥情况见表 1。前茬作物为玉
米。试验材料为中间型品种京 9428 (记作 J9428) 和
多穗型品种农大 3291 (记作 ND3291) ,二者均为本地
区正在使用的推广品种。试验设计为裂区设计 ,主
区设 P0、P1、P2 三个磷水平。每个主区种植 2 个品
种 ,每个品种重复 3 次 ,种植面积 2 m2 (行长 1 m ,行
距 0. 2 m) ,种植密度 50 粒Πm2 。2000 年 10 月 15 日
播种 ,2001 年 6 月 13 日收获。生长期间实行常规管
理。在扬花期测定单穗的小穗数、小花数、单株地上
部磷含量、地上部磷累积量。从 2001 年 5 月 23 日
起 (扬花后 10 d 左右) ,每 7 天取一次样直至成熟 ,
测定籽粒的磷含量和淀粉含量。在成熟期测定产
量、成穗数、千粒重、穗粒数。磷的测定采用钒钼黄
比色法 (植物样)和钼锑抗比色法 (土壤 Olsen2P) ,淀
粉含量测定用蒽酮法测定。试验数据用 SAS 系统
进行统计检验 (α= 0. 05) 。
表 1 试验地基础肥力及施肥情况
Table 1 The basic property of experimental soil and fertilizer rate
基础肥力 Basic soil property
水解 N
Available
N(mgΠkg) 速效 PAvailableP(mgΠkg) 速效 KAvailableK(mgΠkg) 有机质Organicmatter ( %) 施肥量Fertilizer rateN(kgΠhm2) P(kgΠhm2)
P0 115. 5 2. 4 85. 6 1. 1 150. 0 0
P1 133. 0 6. 6 77. 1 1. 1 150. 0 30. 0
P2 98. 0 17. 4 84. 4 1. 2 150. 0 60. 0
注 :氮肥一半以基肥 (尿素、磷酸二铵) 施入 ,另一半在拔节期施入。
磷肥 (磷酸二铵)均以基肥形式施入。
Note : Half of N fertilizer applied as base fertilizer [ urea , (NH4) 2 HPO4 ] ,
another half of N fertilizer applied at jointing stage. P fertilizer
[ (NH4) 2 HPO4 ] applied as base fertilizer.
2 结果与分析
2. 1 缺磷对不同产量结构小麦产量及产量因素的
影响
从表 2 可以看到 ,在本试验中 ,随着磷水平的降
低 ,小麦的产量也随之降低。表 1 的结果显示两个
品种对缺磷的反应不同。P1 区缺磷程度较轻 ,中间
型品种京 9428 的产量及产量因素均无显著变化 ,表
明这样的供磷水平已满足该品种生长发育的需要 ;
多穗型品种农大 3291 的成穗数、千粒重无显著变
化 ,穗粒数有所增加 ,但产量显著下降。从试验结果
可知在 3 个产量因素中只有成穗数有下降趋势 ,因
此成穗数的减少是农大 3291 产量显著下降的原因。
P0 区缺磷程度较重 ,2 个品种的产量和 3 个产量因
素都下降了 ,在 3 个产量因素中穗粒数和千粒重下
降显著。与充分供磷 (P2)相比两个品种的穗粒数下
降了 69 % ,千粒重下降了 20 %左右。这表明严重缺
磷对穗粒数的影响较大 ,对千粒重的影响相对较小。
表 2 缺磷对不同产量结构类型小麦的影响
Table 2 Effect of P deficiency on winter
wheat with different yield components
产量
Yield(gΠm2) 穗数Ear (numΠm2) 穗粒数EGN(numΠear) 千粒重TGW(g)
J9428 ND3291 J9428 ND3291 J9428 ND3291 J9428 ND3291
P0 56b 102c 350a 465a 9b 9c 36b 30b
P1 482a 523b 483a 528a 29a 33a 43a 38a
P2 545a 700a 488a 605a 29a 29b 47a 37a
EGN : ear grain number , TWG: thousand2grain weight , num :number
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2. 2 缺磷对冬小麦小穗、小花数目的影响及原因
从表 3 可以看到 ,与充分供磷时相比 ,缺磷较轻
的情况下两个品种的小穗、小花数目没有变化 ;在缺
磷严重的条件下 ,小穗和小花的数量减少了 50 %左
右。但无论缺磷程度如何 ,小麦的结实率都比较接
近。以上结果表明就小麦的个体发育来说 ,轻度缺
磷对小麦生殖器官的分化没有影响 ,但严重缺磷会
使小穗和小花的分化受到影响 ,从而导致小穗和小
花数量的减少 ;但小花一旦形成之后 ,缺磷对它是否
可育 ,能否结实影响不大。由此可知 ,小花数目的减
少是严重缺磷条件下穗粒数显著减少的原因。
表 3 缺磷对冬小麦小穗小花数目的影响
Table 3 Effect of P deficiency on the number
of spikelets and florets of winter wheat
品种
Cultivar
P0 P1 P2
小花数 J9428 32b 62a 64a
Floret number (numΠear) ND3291 31b 61a 57a
小穗数 J9428 12b 17a 18a
Spikelet number (numΠear) ND3291 11b 17a 18a
穗粒数 J9428 17b 34a 36a
Ear grain number (numΠear) ND3291 18b 39a 36a
结实率 J9428 53a 55a 56a
Grain set ( %) ND3291 58a 64a 63a
地上部干重 J9428 0. 4b 2. 3a 1. 9a
Aboveground dry matter (gΠplant) ND3291 0. 4c 1. 6b 2. 2a
地上部磷浓度 J9428 0. 11b 0. 22a 0. 25a
P concentration aboveground ( %) ND3291 0. 14b 0. 25a 0. 27a
地上部磷累积量 J9428 0. 4b 5. 2a 4. 8a
P content above ground (mgΠplant) ND3291 0. 5c 4. 1b 6. 1a
从表 3 可以看到 ,在缺磷程度较轻时 ,对京 9428
的地上部干重没有影响 ,但农大 3291 的地上部干重
显著下降。田间观察发现在轻度缺磷的条件下
(P1) ,两个小麦品种的株高、长势和穗的大小都没有
明显变化 ,但多穗型小麦的分蘖数有较明显下降 ,可
见与中间型小麦相比多穗型小麦对缺磷更为敏感 ,
但它可以通过减少分蘖保证存留器官获得正常生长
所需的磷营养。从表 3 可以看到在缺磷严重时 ,两
个小麦品种的干重都显著下降 ,田间观察发现它们
的株高、长势和穗的大小都明显减小 ,分蘖也明显减
少。可见在缺磷程度较重的条件下两个品种的生长
发育都受到了严重抑制。
表 3 的结果表明 ,在轻度缺磷时京 9428 和农大
3291 的扬花期磷浓度都没有显著下降 ,这是轻度缺
磷条件下小麦发育基本正常的内在原因。京 9428
磷累积量无显著变化 ,农大 3291 的磷累积量显著下
降 ,这表明农大 3291 存留器官的正常生长是以牺牲
分蘖和生物量为代价的。严重缺磷条件下两个品种
扬花期的地上部磷浓度和磷累积量都显著下降 ,这
表明在这种情况下 ,小麦无法获得正常发育所需的
磷营养 ,因此无论是营养生长 (地上部干重) 还是生
殖生长 (小穗小花的数量)都显著下降。
2. 3 缺磷对小麦淀粉累积过程的影响及原因
从图 1 可以看到 ,从 5 月 23 日到 6 月 13 日 ,无
论籽粒取自哪个磷水平的小麦 ,对同一品种来说同
一取样日期的籽粒中淀粉含量都相近。从图 1 可知
小麦籽粒中淀粉的累积曲线在缺磷条件下和正常供
磷条件下是重合的 ,说明无论对中间型的小麦京
9428 ,还是多穗型的小麦农大 3291 ,缺磷对籽粒中淀
粉的累积过程都没有显著的影响 ,在种子成熟时均
可达到相近的淀粉含量。从图 2 可知在籽粒形成过
程中 ,充分供磷条件下的籽粒含磷量较高 ,严重缺磷
条件下的籽粒含磷量较低 ,但这并不影响籽粒的淀
粉累积过程 ,这可能是缺磷对千粒重影响程度较小
的一个原因。
3 讨论
缺磷对小麦的重要影响之一是影响了分蘖的发
生 ,进而导致单位面积内成穗数降低 ,最终使籽粒产
图 1 缺磷对京 9428(左)和农大 3291(右)籽粒淀粉累积过程的影响
Fig. 1 Effect of P deficiency on starch accumulation in grains of J9428 (left) and ND3291(right)
968 6 期 王兰珍等 : 不同产量结构小麦品种对缺磷反应的分析
图 2 缺磷对京 9428(左)和农大 3291(右)籽粒磷浓度的影响
Fig. 2 Effect of P deficiency on P concentration in grains of J9428 (left) and ND3291 (right)
量受到影响[4~6 ] 。在本试验中则发现缺磷虽然降低
了小麦的成穗数 ,但无论缺磷程度如何 ,成穗数的降
低均未达到显著水平 ,这与前人的研究结果有出入。
分析其原因 ,是由于在本试验中小麦播种较晚 ,由于
积温的限制无论磷的供应情况如何小麦都不可能产
生冬前分蘖 ,从而使缺磷对成穗数的影响被低温的
影响掩盖了。
在轻度缺磷的条件下 ,中间型小麦和多穗型小
麦对缺磷的反应不同。中间型品种京 9428 的产量
及产量因素均无显著变化。对多穗型品种农大
3291 来说 ,产量显著减少 ,在 3 个产量因素中只有
成穗数有下降趋势。Rodrigue 发现缺磷使得主茎上
产生分蘖的概率大大降低 ,根据他的研究结果 ,当茎
的磷浓度降到 1. 7 g PΠkg 时 ,分蘖的发生就完全停
止了[7 ] 。在本实验中也观察到缺磷条件下分蘖的减
少。由此推测多穗型品种在早期营养生长阶段可能
比中间型品种需要更多的磷 ,以维持分蘖的正常发
生 ,保证最终较高的成穗数。因此在缺磷较轻的条
件下成穗数较少的中间型品种可能更耐低磷 ,这与
Horst 等的研究结果类似 ,他认为在产量结构中更多
地依赖于穗粒数的品种在磷供应较低时产量减少的
更少[2 ] 。严重缺磷条件下 ,不同产量结构的两个品
种有类似的反应 ,都是产量显著减少 ,穗粒数减少最
多 ,千粒重减少较少 ,成穗数减少不显著。实验结果
表明在严重缺磷条件下两个品种扬花期地上部磷浓
度和磷累积量显著地低于充分供磷条件下的测定
值。这说明在这种情况下 ,小麦不能获得正常发育
所需的磷营养 ,因此无论是营养生长 (地上部干重)
还是生殖生长 (小穗小花的数量)都显著下降。由此
推测 ,小麦要完成正常的生长发育需要维持一定的
磷浓度。在分蘖发生阶段磷浓度降到一定程度 ,分
蘖的发生就受到了影响 ,在生殖器官发育期间磷浓
度降到一定程度小穗小花的分化就受到了影响 ,最
终导致产量的减少。
由以上论述可知 ,磷缺乏程度不同的条件下小
麦对缺磷的反应也不同。在轻度缺磷的条件下 ,中
间型小麦和多穗型小麦对缺磷的反应不同 ,多穗型
品种可能对轻度缺磷更为敏感。在严重缺磷的条件
下两个品种对缺磷的反应相似。由此可以推测在磷
高效育种中 ,应该针对本地的缺磷程度 ,制定不同的
育种策略。如果育种目标是获得低投入条件下 (缺
磷较轻)的高产品种 ,由于不同产量结构的品种对低
磷的反应有所不同 ,选育成穗数相对较少的品种可
能更易成功 ,当然这还需要育种实践来证明。如果
育种目标是获得磷严重缺乏条件下也能获得一定产
量的品种 ,选育哪种产量结构的品种则不重要。
References
[1 ] 鲁如坤 著 ,土壤2植物营养学原理和施肥. 北京 :化学工业出版
社. 1998. 49 —53 ;433 —443
[2 ] Horst W J , Abdouand M ,Wiesler F. Genotypeic differences in phos2
phorus efficiency of wheat . Plant and Soil ,1993 , 155Π156 :293 —296
[3 ] Xing H2Y(邢宏燕) ,Li B (李滨) ,Li J2Y(李继云) ,Li Z2S(李振
声) . Study on analysis of types for phosphorus nutrition characteristics
and their stabilities over testing years. Acta Bot Boreal2Occident Sin ,
1999 ,19 (2) :219 —228
[4 ] Sweeny Daniel W , Granade George V , Evereyer Merle G, Whitney
David A. Phosphorus , potassium , chloride and fungicide effects on
wheat yield and leaf rust . Journal of Plant Nutrition , 2000 , 23 (9) :
1267 —1281
[5 ] Batten G D , Khan M A , Cullis B R. Yield responses by monderen
wheat genotypes to phosphate fertilizer and their implications for breed2
ing. Euphytica , 1984 , 33 :81 —89
[6 ] Batten GB , Wardlaw I F. Senescence and grain development in wheat
plants grown with contrasting phosphorus regimes. Aus J Plant Physiol ,
1987a ,14 :253 —265
[7 ] Rodriguez D , Andrade F H , Goudriaan J . Effects of phosphorus nutri2
tion on tiller emergence in wheat . Plant and Soil , 1999 , 209 :283 —
295
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