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第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 216～ 221 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 216～ 221　M ar. , 2003
栽野稻远缘杂交高光效后代及其亲本叶片的气孔特性α
赵秀琴　赵　明3 3 　肖俊涛　张文绪　关东明　王美云　陆　军　臧　宁
(中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100094)
摘　要　为分析远缘杂交后代材料的高光效生理基础, 测定了从热带地区筛选出的杂交高光效后代材料 SH P1 (F 2)、
SH P12126 (F 3)、SH P12228 (F 3)及其亲本A zucena (O. sativa)与普通野生稻 (O. ruf ip og on) , 以及 3 个对照品种 (O. sativa)
的光合速率和气孔特性, 分析了光合速率与气孔导度和气孔结构的关系。结果表明 3 个高光效后代材料的光合速率和
气孔密度及气孔乳突数显著高于其亲本及 3 个栽培稻。相关分析表明, 光合速率与气孔导度和气孔密度分别呈极显著、
显著正相关 (相关指数分别为R 2= 0. 90443 3 , R 2= 0. 81003 ) , 气孔密度与气孔导度表现出显著正相关 (R 2= 0. 86983 )。
因此认为气孔是决定水稻光合速率的重要因子之一, 通过与野生稻远缘杂交增加气孔密度可提高气孔导度, 从而可能
改善光合效率。
关键词　野生稻; 远缘杂交; 光合; 气孔
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Stoma ta Character istics of L eaves of H igh-photosyn thetic Eff ic iency Progen ies
from a Cross between O. sa tiva and O. ruf ipogon and The ir Paren ts
ZHAO X iu2Q in　ZHAO M ing　X IAO Jun2T ao　ZHAN G W en2Xu　GUAN Dong2M ing　WAN G M ei2Yun
LU Jun　ZHAN G N ing
(College of C rop S cience, China A g ricultural U niversity , B eij ing 100094, China)
Abstract 　 In o rder to iden tify the physio logical characteristics of h igh2pho tosyn thetic efficiency among
p rogen ies of the w ide crossing O. sativa and O. ruf ip og on, the pho tosyn thetic rate and stom ata characteristic of
the th ree k ind of p rogen ies —SH P1 (F 2) , SH P126 (F 3) , SH P128 (F 3 ) w ith h igh2pho tosyn thetic efficiency in
trop ic, two paren ts2(O. sativa and O. ruf ip og on ) , and o ther th ree cultivars w ere m easured, and the
relationsh ip s among pho tosyn thetic rate, stom ata conductance and stom ata traits w ere also analyzed. T he
results show ed that the net pho tosyn thetic rate, stom ata density and the num ber of stom ata particles of
p rogen ies w ere all sign ifican tly h igher than that of paren ts and the o ther th ree cultivars. T here ex isted
sign ifican tly positive co rrelation betw een net pho tosyn thetic rate and stom ata conductance, stom ata frequency
( R 2 = 0. 90443 3 , R 2 = 0. 81003 respectively ) , the relationsh ip betw een stom ata frequency and stom ata
conductance w as positive too (R 2= 0. 86983 3 ). So it w as concluded that stom ata w as one of the m ajo r decisive
facto r on rice′s pho tosyn thetic rate. Increasing the stom ata frequency th rough w ild crossing O. sativa×O.
ruf ip og on can imp rove stom ata conductance, then p romoting pho tosyn thetic efficiency sequen tially.
Key words　W ild rice; W ide crossing; Pho tosyn thesis; Stom ata
　　目前通过育种改善光合速率的途径主要有两
条, 一是通过 C4 转基因技术, 提高 PEP 羧化酶和
其它相关酶的活性, 进而促进光合作用[ 1 ] , 另一条
途径是利用野生资源进行高光效资源的创新, 改善
气孔特性[ 2 ] , 提高光合效率。根据 Yeo (1994) [ 3 ]对
20 个野生稻种光合性能的研究结果, 在光饱和条α 基金项目: 国家重点基础研究发展规划资助项目 (G1998010100)。
　 3 通讯联系作者 A uthor for correspondence。
Received on (收稿日期) : 2002204201, A ccep ted on (接受日期) : 2002206219

件下一些野生种的同化率显著高于栽培种, 而有些
野生种的CO 2 补偿点和光呼吸明显低于栽培种, 说
明野生稻种中可能蕴藏有高光效基因。赵明等人在
国际水稻研究所 ( IRR I) 对野生稻资源的研究工作
中, 从栽培种与普通野生稻的 8 个杂交组合中筛选
出了高光效杂交组合, 其后代的光合速率超过 42Λmol·m - 2·s- 1, 表现出显著的超亲性[ 2 ] , 进一步
研究表明, 利用野生资源提高栽培稻光合性能是一
条可行途径。
现有研究表明, 气孔是限制光合作用的重要因
子, 通过提高气孔导度可以改善作物光合作
用[ 4～ 7 ], 叶片表皮气孔的大小和密度都对气孔导度
有一定影响[ 8～ 9 ], 因此研究叶片气孔结构对提高作
物气孔导度, 进而改善光合速率有重要意义。本研
究在过去工作基础上[ 2 ] , 为了明确野生稻气孔导度
与气孔结构特性对杂交后代光合性能的贡献, 了解
栽培稻与野生稻高光效后代的生理基础, 将着重分
析筛选出的高光效杂交后代材料和亲本以及 3 个对
照栽培种叶片的气孔结构特点及其对光合速率的影
响。
1　材料与方法
1. 1　材料和处理
水稻秧苗于 2001 年 5 月 18 日移栽, 在中国农
业大学科学园盆栽种植。每盆移栽 3 株幼苗。每个
品种ö材料 4 个重复。
表 1　　试验材料与来源
Table 1　　Exper iment mater ia l and resources
类型
Type
名称
N am e
材料提供单位
U nits p roviding
m aterials
栽培稻 E32 中国农业大学
Cultivated rice 云恢 中国农业大学
N PT IRR I
A zucena (母本) IRR I
野生稻W ild rice Rampur 6 (父本) IRR I
杂交后代 SHP1 (F2 代) IRR I
Hybrid p rogenies SHP126 (F3 代) IRR I
SHP128 (F3 代) IRR I
1. 2　测定方法
1. 2. 1　光合速率　　用CAU 光合测定系统 (中国
农业大学) 以闭路方式测定水稻的光合速率。选择
生长健壮的植株最上部完全展开叶挂牌标记, 测定
部位为叶片中部。测定期间的环境温度为 32～
33℃, 光合有效辐射为 860～ 900 Λmol·m - 2·s- 1,
CO 2 初始浓度控制在 280 mL. m - 3。6 次重复。
1. 2. 2　气孔导度　　用稳态气孔导度仪 (美国,
L I2Cor1600) 测定标记叶片的气孔导度。测定的前
一天将土壤用水浇透, 消除由于土壤水分亏缺对叶
片气孔的影响。测定时相对湿度设置为 45% 。4 次
重复。
1. 2. 3　叶片表面气孔结构的观察　　于标记叶片
的中部取样, 迅速置于含有 FAA 固定液的青霉素
瓶中, 摇动瓶子, 使样品间不重叠, 置 4℃下保存
过夜。经无水乙醇系列脱水, 临界干燥 (C ritical
Po in t D ryer, H ITA CH I, HCP22)后, 将叶片平均切
为 2 部分, 区分腹背面, 并分别粘台, 喷金后 ( Ion
Coater E iko EB. 5 ) 用 扫 描 电 镜 观 察 和 照 相
(H ITA CH I, S2450) , 电压 25 kV。依照图片的实际
倍率对气孔密度, 大小进行统计测算, 并统计气孔
乳突数。气孔大小为视野观察到的所有气孔的平均
数值。3 次重复。
2　实验结果
2. 1　高光效后代与父本野生稻光合速率稳定, 气
孔导度与光合速率呈极显著正相关
光合速率测定结果表明 (表 2) , 热带筛选出的
高光效材料的光合性能在温带表现稳定, 3 个高光
效后代的光合速率显著高于亲本, 如 SH P128 的光
合效率分别比父本野生稻 R ampur 6 和母本栽培稻
A zucena 高 51. 4%、14. 9% , 比 3 个栽培种也有不
同程度的增加。但是与热带地区相反, 在温带父本
野生稻 R ampur 6 的光合速率小于母本栽培稻
A zucena : A zucena 的 光 合 速 率 值 从 IRR I 的
表 2　　水稻的光合速率与气孔导度
Table 2　　Net photosynthetic rate and
stomata conductance in r ice
类型
Type
品种ö材料
V arietyö
m aterial
Pn
(Λmol·
m - 2·s- 1)
Gs
(Λmol·
m - 2·s- 1)
栽培稻 E32 24. 39±2. 4 409. 00
Cultivated rice 云恢 21. 68±1. 7 259. 00
N PT 23. 20±1. 9 304. 50
A zucena (母本) 28. 73±2. 3 510. 00
野生稻W ild rice Rampur 6 (父本) 21. 80±1. 8 409. 00
杂交后代 SHP1 (F2) 30. 97±1. 5 470. 00
Hybrid p rogenies SHP126 (F3) 31. 72±1. 5 587. 50
SHP128 (F3) 33. 01±1. 9 646. 50
R 2 R 2= 0. 90443 3 　　y = 23. 44x - 353. 68
7122 期　　　　　　　　　　赵秀琴等: 栽野稻远缘杂交高光效后代及其亲本叶片的气孔特性　　　　　　　　　　　　　　

19. 1 Λmol·m - 2·s- 1增加到在北京 28. 73 Λmol·
m
- 2·s- 1, 而野生稻在 IRR I和北京的光合速率分别
为 26. 8 和21. 8 Λmol·m - 2·s- 1。推测母本栽培稻
在温带光合速率的显著增加可能是由于热带的高温
高光强对其产生了一定程度的光抑制, 限制了光合
机构功能的发挥, 进一步的深入研究正在进行中。
从表中还可以看出光合速率与气孔导度变化趋
势相同, 二者之间极显著正相关, (R 2= 0. 90443 3 ) ,
该结果与前人的观点吻合[ 10～ 12 ]。由此推测栽培稻
与野生稻杂交后代的高光效生理特点与气孔导度的
显著增加有关。虽然在温带母本A zucena 的光合速
率发生了显著变化, 不能反映杂交父本对后代的贡
献, 但从赵明等人在 IRR I 的研究结果[ 2 ]可以说明
高光效后代气孔导度的增加是由于野生稻基因的渗
入造成的。
2. 2　叶片气孔结构特点
2. 2. 1　高光效杂交后代气孔密度表现显著的超亲
特性　　从表 3 和图片可以看出, 气孔在叶片的
上、下表皮均有分布, 并且均呈规则排列; 不同材
料之间气孔形状略有不同, 有些材料的气孔器形状
为宽椭圆形 (A zucena) , 有的为长椭圆形 (SH P126,
SH P1)。
根据气孔密度统计结果 (表 3) , 可以看出高光
效杂交后代的气孔密度显著高于父本 (由于母本
A zucena 叶片表皮分布有极为丰富的突起, 导致对
其气孔的观察非常困难, 因此本研究中不对母本的
气孔密度进行讨论)。SH P128 叶片腹、背面气孔总
密度为 1482. 62 个气孔·mm - 2, 而父本为 947. 80
个气孔·mm - 2, 前者是后者的 1. 56 倍, 其它两个高
光效后代的气孔密度比父本也有不同程度的增加。
表 3　　不同水稻材料叶片气孔腹背面的气孔密度
Table 3　　Stomata density on different leaf surface of r ice
类型
Type
品种ö材料
V arietyöM aterial 气孔密度Stom ata density (No. ömm 2)腹面
A daxial
背面
A baxal
平均
A verage
腹ö背
A da. öA ba. 气孔总数Total num berof stom ata
(No. ömm 2)
栽培稻 Cultivated rice E32 476. 25 c 407. 05 c 441. 65 c 1. 17 883. 30 c
云恢 382. 01 e 335. 09 e 358. 55 e 1. 14 717. 10 e
N PT 436. 48 d 376. 28 d 406. 38 d 1. 16 812. 76 d
A zucena - - -
野生稻W ild rice Rampur 6 480. 22 c 467. 58 b 473. 9 c 1. 03 947. 80 c
杂交后代 Hybrid p rogenies SHP1 607. 26 b 476. 76 b 542. 01 b 1. 27 1084. 02 b
SHP126 644. 32 b 450. 00 b 547. 16 b 1. 43 1094. 32 b
SHP128 920. 12 a 562. 50 a 741. 31 a 1. 64 1482. 62 a
　　由于叶片上、下表皮接受的光照强度不同, 因
此研究叶片腹背面气孔分布对研究光合有一定意
义。从表 3 可以看出, 同一叶片腹面的气孔密度显
著大于背面, 腹背面气孔密度比值均大于 1, 与前
人研究结果相似[ 13 ]。高光效后代材料不仅气孔总数
多, 而且腹背面比值也显著增高, 如 SH P128 的腹
面气孔密度比背面大 64%。高光效后代的气孔比值
范围基本在 1. 27～ 1. 64, 而栽培稻与父本野生稻在
1. 04～ 1. 17 之间。因为叶片腹面为接受光照辐射
面, 一日中太阳的辐射能主要由腹面接收, 而构成
气孔的保卫细胞中含有叶绿体, 较多的气孔分布在
叶片腹面有利于较多的叶绿体吸收光能, 同时有利
于气体与水分的迅速交换, 维持叶片较高的气孔导
度[ 14 ]。因此推测杂交后代的高光合性能与其腹、背
面气孔的分布有一定关系。
2. 2. 2　高光效杂交后代气孔开度、气孔器大小表
现显著杂种优势　　除气孔密度对气孔导度有一定
影响外, 保卫细胞的大小, 气孔开度等因素对气孔
导度的影响同样不可忽视[ 8～ 9 ]。从对不同材料同一
时间气孔器大小观察结果 (表 4) 知道, 高光效材料
SH P1 气孔器的长宽 (即保卫细胞大小) 显著高于亲
本, 其气孔器长、宽的腹背面平均值分别是父本野
生稻 R ampur 6 的 129. 6%、122% 和母本栽培稻
A zucena 的 134. 77%、151. 51%。这意味着该材料
气孔周围保卫细胞较大。由于在保卫细胞中有叶绿
体、光合酶等的分布[ 14 ] , 保卫细胞体积大, 相应的
光合机构较丰富, 有利于光能的迅速吸收利用以及
CO 2 的快速固定同化。SH P126 与 SH P128 的气孔器
长度也表现出超亲性, 气孔器宽度虽然略低于父本
R ampur 6, 但与母本A zucena 基本持平。说明高光
812　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

效杂交后代的保卫细胞大小出现了杂种优势。
　　气孔开度大小对气体和水分进出气孔速度有着
直接的影响[ 8, 9 ] , 而气孔口径长、宽代表了气孔开
度的大小。从对气孔开度的分析结果可以看出 (表
5) , 高光效材料 SH P1, SH P126, SH P128 叶片腹背 面气孔口径的平均长度均大于双亲。但在研究发现, 虽然所有材料自身气孔口径长基本一致, 但在某些叶片上气孔口径宽度不均一。造成这种现象的原因目前还不清楚, 影响了对气孔开度的准确研究[ 15 ]。
表 4　　不同水稻材料叶片腹背面气孔器大小
Table 4　　Stomata size on different leaf surface of r ice mater ia l (Λm )　
类型
Type
品种ö材料
V arietyöm aterial 气孔器长L ength of stom ata腹面
A daxial
背面
A baxial
平均
A verage
气孔器宽
W idth of stom ata
腹面
A daxial
背面
A baxial
平均
A verage
栽培稻 E32 24. 28 b 22. 92 b 23. 60 bc 13. 11 b 10. 07 c 11. 59 b
Cultivated rice 云恢 29. 91 a 17. 36 f 23. 64 ab 11. 99 c 9. 35 d 10. 67 c
N PT 21. 48 c 26. 39 a 23. 94 c 12. 31 bc 13. 61 a 12. 96 a
A zucena 17. 96 e 17. 94 ef 17. 95 f 8. 52 e 8. 67 f 8. 60 e
野生稻W ild rice Rampur 6 19. 21 d 18. 1 e 18. 66 e 9. 56 de 11. 81 b 10. 69 c
杂交后代 SHP1 25. 21 b 23. 17 b 24. 19 a 14. 72 a 11. 33 b 13. 03 a
Hybrid p rogenies SHP126 22. 45 c 21. 02 c 21. 74 d 10. 28 d 8. 89 df 9. 59 d
SHP128 17. 13 e 19. 65 c 18. 39 ef 7. 22 f 10. 56 c 8. 89 de
表 5　　不同水稻材料叶片腹背面的气孔开度
Table 5　　Stomata aperture for different leaf surface (Λm )　
类型
Type
名称
N am e
口径长
L ength of aperture
腹面
A daxial
背面
A baxial
平均
A verage
口径宽
W idth of aperture
腹面
A daxial
背面
A baxial
平均
A verage
栽培稻 E32 17. 36 b 16. 74 a 17. 05 ab 1. 3 1. 11 1. 21
Cultivated rice 云恢 19. 44 a 16. 27 b 17. 86 a 1. 39 1. 15 1. 27
N PT 13. 24 c 16. 11 bc 14. 68 c 4. 26 0. 83 2. 55
A zucena 9. 35 d 9. 91 f 9. 63 f 3. 43 4. 91 4. 17
野生稻W ild rice Rampur 6 13. 02 c 12. 87 e 12. 95 d 0. 93 0. 79 0. 86
杂交后代 SHP1 17. 43 b 15. 72 b 16. 58 b 2. 22 1. 18 1. 70
Hybrid p rogenies SHP126 12. 78 c 13. 80 d 13. 29 c 0. 90 1. 12 1. 01
SHP128 10. 09 d 13. 26 e 11. 68 e 2. 50 3. 33 2. 92
表 6　　不同水稻材料叶片腹背面气孔乳突特点
Table 6　　Stomata patica l character istic
for different leaf surface
类型
Type
名称
N am e
气孔乳突数
Stom ata patical num ber
(num. östom ata)
腹面
A daxial
背面
A baxial
气孔乳突特征
Stom ata patical
characteristic
栽培稻 E32 4～ 5 3～ 4 位于气孔周缘
Cultivated rice 云恢 7～ 8 6 位于气孔周缘
N PT 4 4～ 5 覆盖在气孔表面
A zucena 4 4 覆盖在气孔表面
野生稻W ild rice Rampur 6 3 2～ 3 位于气孔周缘
杂交后代 SHP1 4 4 位于气孔周缘
Hybrid rice SHP12126 6～ 7 6～ 7 覆盖在气孔表面
SHP12228 6～ 8 6～ 7 覆盖在气孔表面
2. 2. 3　高光效杂交后代气孔乳突数目多、发达,
而且多覆盖在气孔表面　　在对光合功能叶形态结
构的研究中发现不仅叶片表皮分布有大量形状、大
小不一的乳突, 而且在气孔周围覆盖有不同数量的
乳突。通过对不同材料气孔乳突的观察, 发现不同
材料间气孔乳突差异显著 (表 6)。F 3 代高光效材料
气孔乳突数平均为 6～ 8 个, 不仅显著多于其它材
料而且非常发达, 几乎将气孔覆盖; SH P1 (F 2 代)
平均有 4 个乳突, 而父本R ampur 6 的乳突数在 2～
3 个之间, 母本的乳突为 4 个, 高光效后代的乳突
数表现出显著的杂种优势。根据 F ick 定律[ 14 ] , 乳突
气孔周围着生的蜡质乳状突起, 把气孔间隔成更多
更小的缝隙和通道, 从而明显地增大气孔的边缘长
度, 气孔扩散速度明显增加, 有利于提高气孔导
度, 促进光合, 同时气孔乳突有阻止水分过度蒸发
的功能。因此气孔乳突效应可能是后代材料高光效
9122 期　　　　　　　　　　赵秀琴等: 栽野稻远缘杂交高光效后代及其亲本叶片的气孔特性　　　　　　　　　　　　　　

的原因之一。
2. 3　气孔密度是杂交后代高气孔导度、高光效的
重要决定因素
　　表 7 的相关性分析表明, 叶片光合速率、气孔
导度与气孔密度彼此之间正相关, 而与气孔器和气
孔 口 径 呈 弱 的 负 相 关, 与 前 人 研 究 结 果 类
似[ 7, 10, 11, 16 ]。由此可见气孔密度是决定气孔导度继
而影响光合速率的主要因子, 如气孔叶片腹、背面
平均密度与气孔导度的相关指数 R 2 = 0. 98423 3 ,
与光合速率的 R 2 = 0. 80513 3 。此结果证实了杂交
后代的高光效在一定程度上是由于气孔密度的增加
造成的。
表 7　　水稻叶片气孔特征不同指标间的相关指数 (R 2)
Table 7　　Correlativ ity exponent among different stomata character istics
测定项目
Item s
光合速率 (腹面)
Pn (A daxial)
气孔导度 (腹面)
Gs(A daxial)
气孔密度　Stom ata density
腹面
A daxial
背面
A baxial
平均
A verage
气孔密度 腹面 0. 81003 3 0. 86983 3 - - -
Stom ata density 背面 - - -
平均 0. 80513 3 0. 98423 3 - - -
气孔器长 腹面 - 0. 2008 - 0. 3249 - 0. 39973
Stom ata length 背面 - 0. 0177
平均 - 0. 1264 - 0. 2542 - 0. 40563
气孔器宽 腹面 - 0. 1093 - 0. 2581 - 0. 3695
Stom ata w idth 背面 - 0. 00005
平均 - 0. 1587 - 0. 3354 - 0. 3015
气孔口径长 腹面 - 0. 2603 - 0. 3846
Stom ata openness 背面
length 平均 - 0. 2876 - 0. 4097
　　注: 1. 3 3 表示相关达到极显著水平 (P = 0. 01) , 3 表示相关达到显著水平 (P = 0. 05)。
2. 因为只测定了叶片腹面的 Pn、Gs, 因此不研究二者与叶片背面参数之间的相关性。由于气孔口径宽不均匀, 也不对其进行分析。
　　虽然叶片背面气孔大小与密度相关性很小 (表
5) , 但腹面和腹背面气孔大小的平均值与对应的气
孔密度关系较密切, 而且均值之间的相关性达显著
水平 (R 2 = - 0. 40563 )。表明叶片面积一定时, 气
孔越小, 气孔数就越多, 有利于气孔扩散速率增
加[ 14 ]。叶背气孔大小与密度之间的相关指数与腹面
及均值与密度相关性相比显著偏低的原因目前还不
清楚。
3　讨论
气孔特性的改善对水稻光合作用的提高有至关
重要的影响。根据 F ischer[ 7 ] (1998) 研究报道, 过去
30 年小麦产量的提高主要是气孔导度的增加, 并
由此导致最大光合速率增加了 23% , 同时冠层温度
降低 0. 6℃, 促进了作物的生长。在对转基因稻的
研究中, 科学家们发现, 将C4 作物玉米的 PEPCase
和 PPD K 基因转入水稻后, 光合速率增加的部分原
因是由于气孔导度增加的结果[ 1 ]。此外根据目前研
究[ 12 ] , 认为 C3 光合酶 R ubisco 含量在作物体内相
当丰富, 其含量和活性一般不会成为光合同化的限
制因子, 关键是细胞间隙 CO 2 的供应, 而气孔导度
直接决定了细胞间隙CO 2 的供应, 因此气孔导度的
改善无疑可以显著促进光合的进行。
本研究认为, 利用野生资源可以改善气孔特
性, 通过增加气孔频率和改善气孔表面乳突结构,
提高气孔导度进而促进光合。野生稻与栽培稻杂交
筛选出的高光效后代气孔密度比亲本有显著增加
(表 3) , 而且叶片腹、背面的气孔平均密度与气孔
导度的相关性很高 (R 2= 0. 98423 )。此外, 通过与
野生稻杂交还可以增加后代的气孔乳突数, 本文中
高光效后代的气孔乳突显著高于其它材料, F 3 代 2
个高光效材料每个气孔乳突数平均在 6～ 8 个之间。
张文绪报道, 在 10 个野生稻种, 5 个籼稻栽培品种
和 14 个粳稻品种中, 气孔乳突数多分布在 4～ 6 个
之间, 只有 26% 的材料乳突数大于 6, 大于 7 的则
只有一个材料[ 17 ]。因此 F 3 代高光效材料气孔乳突
数 (6～ 8 个ö气孔) 的显著增加, 与光合速率明显提
高是一个值得注意的现象。高光效材料 SH P1 虽然
气孔密度与 SH P126 接近 (表 3) , 但由于 SH P1 乳
突数量少, 而且分布在气孔周缘 (表 6) , 导致两个
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材料气孔导度存在显著差异 (表 1) , 由此可以推测
乳突对气孔导度的影响。目前对与光合功能相关的
叶形态结构的研究多集中在对气孔数目的分析
上[ 8, 18, 19 ]。尚未见有关气孔乳突对气孔导度影响方
面的报道, 本研究认为除气孔密度外气孔乳突是影
响光合速率的另一个不可忽视的重要因子, 在今后
的研究中应加强气孔乳突与光合速率关系的研究。
综上所述, 利用野生稻与栽培稻远缘杂交提高
后代气孔密度, 增加气孔乳突数可能是提高水稻光
合速率的一条重要途径。
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1222 期　　　　　　　　　　赵秀琴等: 栽野稻远缘杂交高光效后代及其亲本叶片的气孔特性