全 文 ：第 28 卷 第 6 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月　 783～ 788 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 783～ 788　N ov. , 2002
两种穗型冬小麦品种分蘖成穗与内源激素之间关系的研究Ξ
朱云集　郭汝礼　郭天财　王永华　李　翔
(国家小麦工程技术研究中心, 河南郑州 450002)
摘　要　通过对黄淮冬麦区生产上推广的大穗型品种豫麦 66 和多穗型品种豫麦 49 分蘖消长与内源激素的对应变化关
系研究, 结果表明, 两种穗型品种体内吲哚乙酸 ( IAA )、玉米素核苷 (ZR )和玉米素 (Z)、脱落酸 (ABA )含量变化方面存
在着差异: 在分蘖盛期豫麦 66 IAA 和 ZR + Z 的蘖、茎比小于豫麦 49, 而ABA 的蘖、茎比相反; 在分蘖衰亡过程中豫
麦 66 分蘖É、Ê 体内 ZR + Z 含量在幼穗分化二棱期下降, ABA 含量在分蘖衰亡前上升, IAA 含量变化与分蘖衰亡同
步, 而豫麦 49 分蘖É、Ê 体内的 3 种激素含量变化与主茎同步。同时, 豫麦 49 分蘖É、Ê 叶龄与主茎保持同步增长,
其幼穗分化在二棱末期赶上主茎, 最后成穗; 豫麦 66 分蘖É、Ê 叶龄随植株发育与主茎差异在返青 (大约 2 月 25 日)
后拉大, 幼穗分化速度在二棱期开始减慢, 直至衰亡。
关键词　冬小麦; 穗型; 分蘖成穗; 内源激素
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Rela tion sh ip between Til lers with or without Pan icle and The ir Endogenous Hor-
mones in Two W in ter W hea t Var ieties with D ifferen t Sp ike Type
ZHU Yun2J i　GUO R u2L i　GUO T ian2Cai　WAN G Yong2H ua　L I X iang
(T he N ational E ng ineering R esearch Center f or W heat, H enan Z hengzhou 450002, China)
Abstract　Changes of endogenous hormones in w in ter w heat varieties w ith large sp ike and m ulti2sp ike, Yu2
m ai66 and Yum ai49, w h ich w ere sp readed on a larger scale in Yellow R iver and H uaiR iver V alley w in ter w heat
region, w ere investigated during tiller2developm en t p rocess. T he results show ed that the con ten ts of IAA , ZR
+ Z, ABA of large2sp ike variety w as sign ifican tly differen t from that of m ulti2sp ike variety. T he ratio of the
con ten t of IAA , ZR + Z in tiller and culm in Yum a66 w as sm all than that of Yum ai49 in the tillers flourish ing
stage, but the ABA w as con trary. T he con ten t of ZR + Z in Yum ai66É , Ê w ere descended in the double2
ridge stage of sp ike differen tiation in the death p rocess, the con ten t of ABA w as ascended befo re the tiller death
and the con ten t of IAA w ere synch ronous developm en t. Changes of the con ten t of th ree ho rmones in tillersÉ ,Ê w ere synch ronous developm en t in Yum ai49. T he leaf ages of tillersÉ , Ê and m ainculm in Yum ai49 w ere
synch ronous developm en t and the young2p in icle2differen tiation p rocess of the tillers cam e up w ith that of m ain2
culm in the later of double2ridge. T he difference of leaf ages betw een tiller É , Ê and m ainculm in Yum ai66 be2
cam e large after reviving stage (about on Feb. 25th) and the tiller p in icle2differen tiation p rocess w as delayed.
Key words　W inter w heat; Sp ike type; Fo rm ation of sp ike from the tillers; Endogenous hormones
　　研究表明, 在小麦大田栽培中, 虽然多穗型品
种对一般肥力土壤具有较强的适应性, 易获得相对
稳定的产量, 但仅仅依靠单位面积穗数来获得高产
的潜力有限, 尚需在适宜密度范围内提高穗粒
重[ 1～ 3 ]。大穗型品种的穗粒重高, 产量潜力大, 因
而无论在育种或栽培上都得到重视[ 4, 5 ] , 但因其分
蘖成穗率低, 群体调控难度大, 限制了产量潜力的
进一步发挥。Ξ 基金项目: 河南省重大科技攻关项目 (122012300)部分研究内容
作者简介: 朱云集 (19552) , 女, 研究员, 主要从事小麦高产栽培生理研究
Received on (收稿日期) : 2001210209, A ccep ted on (接受日期) : 2002202223

影响分蘖成穗的因子有遗传因素、内部生理原
因、栽培条件等, 对此研究者存在着不同的观
点[ 5～ 9 ]。随着研究的逐步深入, 分蘖成穗与内源激
素的关系已成为诸多学者的研究热点[ 8, 10, 11 ] , 但目
前的研究多局限于一种类型品种, 对于不同穗型品
种的研究则少见报道。本试验选用黄淮冬麦区生产
上推广的两种不同穗型品种, 研究其分蘖成穗过程
中内源激素变化的特点, 以期为生产上合理调控不
同穗型品种的产量结构, 进一步发挥其增产潜力提
供参考依据。
1　材料和方法
试验于 1999～ 2001 年在河南农业大学科教示
范园区进行, 供试品种为当前黄淮冬麦区大面积推
广的两个不同穗型的半冬性品种, 其中大穗型品种
为豫麦 66, 多穗型品种为豫麦 49。适期播种, 按高
产栽培技术规程管理。
1. 1　群体动态调查与单株生长发育分析
每试验小区固定 1m 双行的样点于小麦不同生
育时期进行群体动态调查。每隔 7d 各小区分别取
30 株室内进行单株分蘖消长、叶龄、幼穗分化动态
观察, 幼穗分化进程各时期划分采用崔金梅等[ 12 ]的
方法。
1. 2　取样及样品处理
在观察分蘖动态的同时, 每次取主茎 (0)、分
蘖É、分蘖Ê 分蘖节部位鲜样 1g, 3 次重复, 液N
速冻, 置于- 20℃冰箱中保存, 待测。
1. 3　内源激素的提取与测定
内源激素 IAA、ZR + Z、ABA 提取与测定按何
钟佩等[ 13 ]建立的间接酶联免疫吸附 (EL ISA ) 方法
进行, 试剂盒由中国农业大学化控研究中心提供。
2　结果与分析
2. 1　两种穗型品种叶龄与幼穗分化的比较
2. 1. 1　主茎与分蘖叶龄变化的比较　　从表 1 可
以看出, 两种穗型品种同期相比, 随蘖位升高分蘖
叶龄变小。在分蘖盛期 (11ö20) 主茎与分蘖É、Ê
叶龄差值豫麦 66 分别为 3. 1、3. 8; 豫麦 49 为 3. 1、
3. 8, 两品种无差别, 但豫麦 66 第 3 时期以后主茎
与分蘖叶龄差距增大, 直至分蘖停止生长、衰亡。
豫麦 49 主茎与分蘖É、Ê 叶龄差距在两极分化结
束时仍保持在 3. 1、3. 7 左右, 最终成穗。可见分蘖
与主茎的叶龄差值始终保持一致, 即分蘖与主茎同
步生长是分蘖成穗的前提。
表 1　　两种穗型品种主茎 (0)和分蘖 (É 和Ê )叶龄的比较
Table1　　Compar ison of leaf ages between ma in culm (0)and til lers(É andÊ ) in two var ieties with different spike types
M öD 豫麦 66 (大穗型)　Yum ai 66 ( large2sp ike variety)
0 É Ê 0 2É 0 2Ê 豫麦 49 (多穗型)　Yum ai 49 (m ulti2sp ike variety)0 É Ê 0 2É 0 2Ê
11ö20 5. 6 2. 5 1. 8 3. 1 3. 8 4. 9 1. 8 1. 1 3. 1 3. 8
2ö18 7. 6 4. 6 3. 8 3. 0 3. 8 7. 4 4. 3 3. 7 3. 1 3. 7
2ö25 8. 6 5. 5 4. 5 3. 1 4. 1 8. 7 5. 6 5. 1 3. 1 3. 6
3ö4 8. 8 5. 6 4. 6 3. 2 4. 2 9. 4 6. 2 5. 8 3. 2 3. 6
3ö11 9. 6 6. 3 5. 4 3. 3 4. 2 9. 5 6. 4 5. 8 3. 1 3. 7
3ö18 10. 4 6. 6 6. 0 3. 8 4. 4 10. 1 7. 0 6. 5 3. 1 3. 6
3ö25 11. 1 6. 8 6. 6 4. 3 4. 5 10. 9 7. 8 7. 3 3. 1 3. 6
4ö1 12. 3 7. 9 — 4. 4 衰亡 11. 6 8. 4 7. 9 3. 2 3. 7
4ö8 12. 9 — — 衰亡 — 11. 9 8. 8 8. 2 3. 1 3. 7
2. 1. 2　幼穗分化进程的比较　　返青后, 两品种
幼穗分化进程相同, 即主茎进入二棱中期, 分蘖均
为二棱初期 (表 2)。随后豫麦 66 大约 15d 以后 (3ö
11) 主茎幼穗进入小花分化期, 分蘖幼穗分化仍处
在二棱期; 而豫麦 49 主茎幼穗在返青后大约 7d (2ö
25) 进入二棱末期, 且分蘖É、Ê 幼穗分化赶上主
茎。两品种相比, 大穗型品种豫麦 66 的分蘖É、Ê
在幼穗分化二棱期速度减慢, 与主茎差距加大, 最
终衰亡; 多穗型品种豫麦 49 的分蘖É、Ê 幼穗分化
二棱期赶上主茎, 且此期之后的发育进程始终与主
茎保持一致, 最终得以成穗。由此可见, 分蘖的幼
穗分化能否赶上主茎也是其能否成穗的重要原因之
一。
　　从上可知, 多穗型品种豫麦 49 的分蘖É、Ê 幼
穗分化进程赶上主茎、大穗型品种豫麦 66 的分蘖É、Ê 与主茎幼穗分化差距增大期均为二棱末期,
487　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

表 2　　两种穗型品种主茎 (0)和分蘖 (É 和Ê )幼穗分化进程比较
Table 2　　Compar ison on process of pan icle-differentiation of two var ieties with different spike type
M öD L (0) L (É ) L (Ê ) W (0) W (É ) W (Ê )
2ö18 二棱中期m iddle
double2ridge
stage
二棱初期
early
double2ridge
stage
二棱初期
early
double2ridge
stage
二棱中期
m iddle
double2ridge
stage
二棱初期
early
double2ridge
stage
二棱初期
early
double2ridge
stage
2ö25 二棱后期late stage of
double2ridge 二棱中期m iddle double2ridge stage 二棱中期m iddle double2ridge stage 二棱末期double2ridgetelophase 二棱末期double2ridgetelophase 二棱末期double2ridgetelophase
3ö4 二棱末期double2ridge
telophase
二棱中期
m iddle double2
ridge stage
二棱中期
m iddle double2
ridge stage
护颖分化期
glum e
differentiation
护颖分化期
glum e
differentiation
护颖分化期
glum e
differentiation
3ö11 小花原基分化stage of
differentiation of
flo ret p rimordium
二棱末期
double2
ridge
telophase
二棱末期
double2
ridge
telophase
雌雄蕊原基分化期
stage of form ation
of p istil and
stam en p rimordium
雌雄蕊原基分化期
stage of form ation
of p istil and
stam en p rimordium
雌雄蕊原基分化期
stage of form ation
of p istil and
stam en p rimordium
3ö18 雌雄蕊原基分化期stage of form ation
of p istil and
stam en p rimordium
护颖分化期
glum e
differentiation
　
护颖分化期
glum e
differentiation
　
小凹期
stage of
little
concave
小凹期
stage of
little
concave
小凹期
stage of
little
concave
3ö25 大凹期stage of
large
concave
雌雄蕊原基分化期
stage of form ation
of p istil and
stam en p rimordium
雌雄蕊原基分化期
stage of form ation
of p istil and
stam en p rimordium
雌蕊柱头突起期
stage of
p istil stigm a
break ing out
雌蕊柱头突起期
stage of
p istil stigm a
break ing out
雌蕊柱头突起期
stage of
p istil stigm a
break ing out
4ö1 柱头伸长期stage of
p istil stigm a
jo inting
小凹期
stage of
little
concave
衰亡
death
　
　
柱头羽毛突起期
stage of feather
of p istil
stigm a break ing
柱头羽毛突起期
stage of feather
of p istil
stigm a break ing
柱头羽毛突起期
stage of feather
of p istil
stigm a break ing
4ö8 柱头羽毛突起期stage of feather
of p istil
stigm a break ing
衰亡
death
　
　
——
柱头羽毛伸长期
stage of
p istil stigm a
jo inting
柱头羽毛伸长期
stage of
p istil stigm a
jo inting
柱头羽毛伸长期
stage of
p istil stigm a
jo inting
由此可以认为, 二棱末期是决定分蘖能否成穗的关
键时期。
2. 2　两种穗型品种内源激素差异的比较
2. 2. 1　分蘖盛期内源激素变化比较　　从小麦分
蘖盛期内源激素的分析结果可以看出 (表 3) , 两种
穗型品种在内源激素变化上存在着共同点, 即主茎
中内源激素含量 ZR + Z> IAA > ABA ; 分蘖与主茎
相比, ZR + Z、 IAA 含量表现为: 主茎> 分蘖É >
分蘖Ê ; ABA 含量表现为: 主茎< 分蘖É < 分蘖Ê。通过方差分析, 品种内主茎、分蘖之间三种激
素均呈极显著差异。进一步分析可知, 豫麦 66 的
IAA 和 ZR + Z 蘖、茎比小于豫麦 49 的相应值; 而
ABA 蘖、茎比相反, 豫麦 66 的分蘖É、Ê 与主茎
比值均大于豫麦 49。这可能是豫麦 66 最终分蘖成
穗率低的原因之一。
2. 2. 2　两种穗型品种分蘖衰亡过程中内源激素含
量变化
2. 2. 2. 1　 IAA 含量变化比较　　两种穗型品种主
茎与分蘖 IAA 含量变化趋势一致, 均呈单峰曲线
(图 1)。豫麦 66 的峰值出现在 3ö4, 。É ö0 在 0. 75
左右变化, 在 4ö1 下降 (表 4) ; Ê ö0 在 0. 5 水平平
稳变化, 在 3ö25 下降。豫麦 49 的峰值出现在 3ö
11, É ö0、Ê ö0 则分别保持在 0. 85、0. 71 左右, 持
续到两极分化结束。由此可知, 大穗型品种豫麦 66
分蘖与主茎 IAA 含量的差距大于多穗型品种豫麦
49, 且分蘖出现的越晚, 差距越大。
2. 2. 2. 2　ZR + Z 含量变化比较　　本研究结果表
明 (图 2) , 两品种主茎与分蘖的 ZR + Z 值均呈单峰
5876 期　　　　　　　　　　朱云集等: 两种穗型冬小麦品种分蘖成穗与内源激素之间关系的研究　　　　　　　　　　　

表 3　　两种穗型品种分蘖盛期 (11ö20)主茎 (0)和分蘖 (É 和Ê )内源激素的比较 (单位: ngög·FW )
Table 3　　Compar ison of endogenous hormones between ma in culm (0)and til lers(É 和Ê ) in peak
til ler ing stage of two var ieties with different spike type (un it: ngög·FW )
品种
V arieties
茎蘖
Culm and tillers IAA
蘖、茎比
Rate of É orÊ ö0 ZR + Z 蘖、茎比Rate of É orÊ ö0 ABA 蘖、茎比Rate of É orÊ ö0
豫麦 0 167. 73 3 220. 13 3 41. 13 3
66 É 127. 33 3 0. 76 143. 33 3 0. 65 73. 93 3 1. 80
Yum ai66 Ê 112. 03 3 0. 67 129. 03 3 0. 59 80. 63 3 1. 96
豫麦 0 189. 33 3 263. 73 3 29. 83 3
49 É 163. 73 3 0. 86 194. 53 3 0. 74 41. 43 3 1. 39
Yum ai49 Ê 133. 63 3 0. 71 177. 73 3 0. 67 52. 33 3 1. 76
　　注: “3 3 ”表示 0. 01 的水平。　　Note: “3 3 ”significant at 0. 01 level
图 1　　两种穗型品种 IAA 含量的变化
F ig. 1　　Changes of contents of IAA of two varieties w ith different sp ike type
图 2　　两种穗型品种 ZR + Z 含量的变化
F ig. 2　　Changes of contents of ZR+ Z of two varieties w ith different sp ike type
687　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

图 3　　两种穗型品种ABA 含量的变化
F ig. 3　　Changes of ABA contents in two varieties w ith different sp ike type
曲线, 其峰值亦均出现在 2ö25, 早于分蘖衰亡。品
种间相比, 分蘖成穗率低的豫麦 66 主茎与分蘖各
期的 ZR + Z 含量差异均大于分蘖成穗率高的豫麦
49, 由此推测, 小麦主茎和分蘖体内 ZR + Z 含量变
化也与分蘖成穗有关。
2. 2. 2. 3　ABA 含量变化比较　　从豫麦 66 和豫
麦 49 的ABA 含量测定结果来看 (图 3) , 两品种各
期ABA 含量变化存在着明显的差异。豫麦 66 主茎
ABA 含量呈现出单峰曲线, 分蘖ABA 含量则呈上
升趋势, 且分蘖É 比分蘖Ê 上升大约提前了 7 天
(表 4) ; 豫麦 49 主茎、分蘖É、Ê ABA 含量均呈单
峰曲线, 但ABA 含量为主茎< 分蘖É < 分蘖Ê。
综合上述分析, 多穗型品种豫麦 49 分蘖体内 3
种激素均与主茎保持同步发展, 故其分蘖成穗率
高; 而大穗型品种豫麦 66 分蘖衰亡快、成穗率低则
是由于分蘖体内各种激素含量变化与主茎不同步所
致。大穗型品种分蘖内源激素变化特点表现为: 一
是 ZR + Z 在二棱期下降 (表 2、表 4) , 分蘖的幼穗
分化迟缓, 分蘖É、分蘖Ê 与主茎的叶龄差距分别
从 3. 1、3. 8 变化到 4. 4、4. 5, 而此时豫麦 49 分蘖É、分蘖Ê 体内 ZR + Z 含量未降, 幼穗分化在二棱
末期赶上主茎。可见, ZR + Z 的变化可能是分蘖成
穗的主因子或分蘖衰亡的信号。二是ABA 在形态
衰亡前 (心叶发黄) 上升, 而此时分蘖与主茎的幼穗
分化差距加大, 发育差距的逐步增大导致了分蘖衰
亡, 由此可知, ABA 是分蘖衰亡的另一重要因子;
三是 IAA 的变化几乎与衰亡同步。通过相关回归
分析知, ZR + Z 与分蘖成穗变化呈极显著的正相关
(r = 0. 9778, tÉ = 10. 398 > t5, 0. 01 = 4. 032; r =
0. 9908, tÊ = 14. 632> t4, 0. 01 = 4. 604) ; 与ABA 呈
显著的负相关 (r= - 0. 9763, tÉ = 10. 076> t5, 0. 01=
4. 032; r= - 0. 9167, tÊ = 4. 226> t4, 0. 05= 2. 776) ;
与 IAA 的关系不显著。
3　讨论
冬小麦分蘖的发生与 IAA 和 ZR + Z 含量有
关, 较高的 IAA 含量对分蘖发生不利, 而较高的
ZR + Z 含量则有利于分蘖发生, 对分蘖的促进或抑
制, 不仅取决于某一种激素的含量, 而且取决于激
素间的相对含量[ 8, 10, 11, 15, 16 ]。本研究证明, 在分蘖
消长过程中, 不同穗型品种的内源激素含量水平、
分蘖与主茎体内的内源激素含量存在着明显差异。
大穗型品种豫麦 66 分蘖盛期主茎内源激素 IAA、
ZR + Z 含量低于多穗型品种豫麦 49, 而ABA 则高
于后者, 且主茎与分蘖之间的差距也大于豫麦 49,
致使豫麦 66 主茎明显优于分蘖, 分蘖数少于豫麦
49。由于分蘖衰亡过程中 IAA 的变化几乎与其衰
亡同步, 由此可以判断, IAA 与分蘖多少关系密
切, 而与分蘖衰亡关系不大。
分蘖衰亡过程中内源激素变化引起形态的变
7876 期　　　　　　　　　　朱云集等: 两种穗型冬小麦品种分蘖成穗与内源激素之间关系的研究　　　　　　　　　　　

表 4　　两种穗型品种不同时期分蘖与主茎内源激素比例变化
Table 4　　Changes of endogenous hormones ratio of til lers(É and Ê ) to ma in culm (0) in two var ieties
激素种类
Form of
hormons
蘖、茎比
Rate ofÉ orÊ ö0 2ö18 2ö25 3ö4 3ö11 3ö18 3ö25 4ö1 4ö8
L É ö0 0. 75 0. 77 0. 74 0. 75 0. 76 0. 74 0. 40
L Ê ö0 0. 52 0. 53 0. 51 0. 53 0. 52 0. 26
IAA W É ö0 0. 85 0. 83 0. 85 0. 84 0. 85 0. 82 0. 84 0. 83
W Ê ö0 0. 73 0. 71 0. 68 0. 75 0. 71 0. 69 0. 72 0. 71
L É ö0 0. 66 0. 67 0. 57 0. 56 0. 40 0. 30 0. 18
ZR + Z L Ê ö0 0. 53 0. 54 0. 46 0. 37 0. 23 0. 14
W É ö0 0. 76 0. 79 0. 77 0. 78 0. 81 0. 76 0. 79 0. 81
W Ê ö0 0. 63 0. 59 0. 56 0. 54 0. 62 0. 53 0. 62 0. 61
L É ö0 1. 55 1. 67 1. 71 1. 95 2. 86 4. 64 7. 25
ABA L Ê ö0 1. 92 1. 92 1. 94 2. 63 4. 29 6. 37
W É ö0 1. 55 1. 59 1. 50 1. 55 1. 51 1. 50 1. 56 1. 57
W Ê ö0 1. 90 1. 92 1. 94 1. 90 1. 90 1. 91 1. 90 1. 89
化[ 8 ] , 本文在前人研究的基础上证明, 大穗型品种
豫麦 66É、Ê 分蘖内源激素 ZR + Z 的变化在二棱
中期, 随后幼穗分化进程减慢, 与主茎叶龄差距增
大; 形态衰亡前的ABA 变化加剧了这一过程。与
此相反, 豫麦 49É、Ê 分蘖的内源激素与主茎保持
同步变化, 差距值稳定, 最终能够成穗。由此可推
测, 分蘖衰亡过程中主要是 ZR + Z、ABA 两种激素
参与, 而且在本试验范围内, 这两种激素含量变化
的始期在幼穗分化二棱期。因此, 欲通过调节内源
激素达到控制冬小麦分蘖或分蘖成穗的目的, 不仅
要着眼于调节激素间的平衡, 而且要在幼穗分化二
棱期以前进行。
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