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The Study of the Ancient Cultivated Rice Restored from the Carbonized Rice

炭化米复原及其古稻特征的研究



全 文 :第26卷 第5期 作 物 学 报 V ol. 26, N o. 5
2000 年9月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep. , 2000
炭化米复原及其古稻特征的研究X
张文绪1  裴安平2
(1中国农业大学, 北京, 100094; 2 湖南省文物考古研究所, 湖南长沙, 410008)
提 要 对八十土当遗址 T 43 (18) 8000年 bP 的200粒出土炭化米进行研究, 证明炭化米的长、宽、厚缩变
率分别为5. 36%、2. 27% 和1. 04% , 炭化稻谷的长、宽、厚缩变率分别为10. 71%、3. 03% 和2. 08%。
复原后古栽培稻的粒形特征具有单一性状变异的广域性, 性状组合的多型性, 性状演化的近野性和原
始性, 是一种含有野、籼、粳基因的, 从野稻中早期演化出来的原始栽培稻类型。
关键词 八十土当遗址; 古栽培稻; 缩变率
The Study of the Anc ien t Cultiva ted R ice Restored from the Carbon ized
R ice
ZHAN G W en2Xu  PE IA n2P ing
(China A g ricultural U niversity , B eij ing , 100094) (A rchaeology Institu te of H unan P rov ince, Changsha, 410008)
Abstract T he 200 carbon ized rice of Bash idang rem ains T 43 (18) 8000 bP w ere studied. T he
reductional ratio of length, w idth and th ickness of carbon ized rice w as 5. 36% , 2. 27% and
1. 04% , and fo r the carbon ized grain w as 10. 71% , 3. 03% and 2. 08% w ere affirm ed
respectively. T here2fo re, the ancien t cultivated rice w as resto red from the carbon ized rice had
w ide variation of a character, m ultitypes of character un ite and the w ildness of character
evo lution. It w as a non2w ild. non2indica and non2japon ica, dividing o riginal cultivated rice type.
Key words Bash idang rem ains; A ncien t cultivated rice; R eductional ratio
1996年我们完成的第一篇八十土当遗址古栽培稻的研究中, 曾将其认定为一种小粒稻类
型[ 1 ]。在初稿征求意见中, 严文明先生提出炭化稻是否存在缩变的质疑, 从而引发了这篇研
究的启端。
炭化稻 (米) 是否存在缩变的命题, 虽非大题, 却很重要, 是客观认识古稻特征、正确评
价古稻演化历史地位的关键。用什么方法证明这个命题呢? 见于前人述及者极少。1997年春,
恰好八十土当遗址又出土了大量炭化稻 (米) , 获得了一个极大的群体标本, 为我们的研究奠定
了基础。经过一年多的思索和研究, 终于摸到了一种群体特征比较法, 证明了炭化稻 (米) 缩
变的存在, 并用所得缩变率对炭化稻 (米) 复原, 从中窥见了一些古稻的特征和演变轨迹, 颇
有启迪。
我们方法是否科学, 结果是否可信, 谨求教于同仁, 希望指正。
X 本研究由“中国栽培水稻的起源和演化”自然科学基金资助。
收稿日期: 1999203201, 接受日期: 1999210230

1 材料和方法
1. 1 材料
从湖南澧县梦溪八十土当遗址 T 43 (18) 大量出土的稻谷 (稻米) 中, 随机选取形态完整的炭
化米200粒, 炭化稻谷782粒为基本材料。作为对照的有来源于江永、东乡、广西、广东、马来
西亚和菲律宾的普通野稻40粒, 7个籼稻品种60粒, 7个粳稻品种60粒。
1. 2 方法
不同稻类的谷 (米) 按粒顺序编号, 用体视镜的测微尺对其稻谷和糙米的长、宽、厚对应
地作了测量, 单位为mm , 精度达小数点后一位。然后进行谷和米的长度、宽度、厚度和粒重
的回归分析及其显著性测定, 以建立谷米之间的理论转换回归, 即谷= a+ b 3 稻米。
谷 (米)重的转换公式为
谷 (米)重≈ (4 ö 3ı Pı LW T h8 )ı X
其中L 为谷 (稻米)长度, W 为谷 (稻米)宽度, T h 为谷 (稻米)厚度, X 为回归系数。
依据理论公式将炭化米转换为炭化谷, 与真正炭化谷的群体比较, 计算出炭化米的收缩
率。再用复原了的炭化米按理论公式进行古栽培稻的复原, 最后分析其特征。
2 结果
2. 1 稻米与稻谷的转换回归
通过谷和米对应的资源分析, 得到以下截距式回归方程:
普野稻谷长= 3. 294435+ 0. 851913ı 稻米长
普野稻谷宽= 0. 236718+ 1. 113643ı 稻米长
籼稻谷长= - 0. 875920+ 1. 562994ı 稻米长
籼、粳稻谷宽= 0. 782690+ 0. 889080ı 稻米长
粳稻谷长= 0. 319456+ 1. 339065ı 稻米长
普野、籼、粳稻谷厚= 1. 135892ı 稻米厚
谷重= 0. 865129ı (4 ö 3ı Pı LW T h8 )
方差分析和回归关系显著性测定, 上述回归关系显著, 回归系数极显著, 因此上述线性
回归成立。
表1  稻谷实侧粒形指标与稻米转换粒形指标
Table 1  The target of survey on gra in and fransformation in r ice
稻类
R ice type
项目
Item
粒长
L ength (mm )
实测
Survey
转换
T ransform ation
粒宽
W idth (mm )
实测
Survey
转换
T ransform ation
粒厚
Thickness(mm )
实测
Survey
转换
T ransform ation
普通野稻 X 8. 56 8. 56 2. 57 2. 57 1. 82 1. 80
差值 0. 00 0. 00 0. 02
籼稻 X 8. 11 8. 15 2. 94 2. 96 2. 09 2. 10
差值 - 0. 04 - 0. 02 - 0. 01
粳稻 X 7. 35 7. 35 3. 33 3. 26 2. 30 2. 31
差值 0. 00 0. 07 - 0. 01
085                 作  物   学  报                 26卷

  用上述理论公式, 对同一数据资料的谷粒长、宽、厚实测指标和转换指标进行比较, 如
表1所示, 三类稻种各自的粒长、粒宽和粒厚的两种指标之间完全吻合, 差异不显著, 因此,
应用上述各项公式对古栽培稻进行复原是可行的。
2. 2 炭化米的缩变量和收缩率
炭化米复原为稻谷时, 遵循以下的原则和假定:
(1) 炭化米的长ö 宽比3. 2以上的用普通野稻的公式转换, 长ö 宽比2. 5以下的用粳稻的公
式转换, 长ö 宽比2. 5~ 3. 2之间的用籼稻的公式转换。
(2) 假定炭化米存在缩变, 故用缩变的炭化米转换的稻谷, 还不是真正还原的稻谷, 只
有将炭化米加上缩变率以后再转换的稻谷才是真正复原的稻谷形态。
(3) 同群的炭化米和炭化谷的缩变是同步的, 因此炭化米的缩变量可通过复原后与同群
的炭化谷的比较中寻求。
  782粒八十土当炭化稻的谷长、谷宽和谷厚的平均值与200粒炭化米转换为稻谷后的相应平
均值比较, 如表2所示, 后者的各项指标皆大于前者。这些差值正是炭化米的平均缩变量和收
缩率, 其粒长缩变0. 39 mm , 收缩率5. 36% ; 粒宽的相应值为0. 06 mm 和2. 27% ; 粒厚相应
为0. 02 mm 和1. 04%。
表2  炭化稻米和炭化稻谷的缩变率
Table 2  The reductional ratio of carbon ized gra in and r ice
项目
Item
粒长
L ength (mm )
粒宽
W idth (mm )
粒厚
Thickness(mm )
由782粒炭化稻实测 7. 28 2. 64 1. 92
由200粒炭化米转换的稻谷 7. 67 2. 70 1. 94
炭化米缩变率 (% ) 5. 36 2. 27 1. 04
由200粒复原后炭化米转换的稻谷 8. 06 2. 72 1. 96
炭化谷缩变率 (% ) 10. 71 3. 03 2. 08
  鉴于上述, 炭化米复
原为真正的稻谷形态, 必
先加上收缩率, 然后再按
理论公式复原。其结果与
炭化稻的平均值比较, 如
表2所示, 炭化稻粒长平
均缩变量为0. 78 mm , 收
缩率达10. 71% , 粒宽相
应缩小0. 08 mm 和3. 03% , 粒厚相应缩小0. 04 mm 和2. 08%。
  因此, 炭化米复原稻谷, 应先加上收缩率后再依理论公式转换, 而炭化稻复原为稻谷,
直接加上炭化稻的收缩率即可, 两者的结果一致。
表3  古栽培稻的粒形性状特征
Table 3  The characters of gra in of anc ient cultivated r ice
性状
Characters
古栽培稻
A ncient cultivated rice
普通野稻
O. ruf ipogon
籼稻
Ind ica
粳稻
J aponica
粒长X±R 8. 06±1. 09 8. 56±0. 51 8. 11±0. 47 7. 35±0. 62
L (mm ) c. v. % 13. 5 6. 0 5. 8 8. 4
粒宽X±R 2. 72±0. 31 2. 57±0. 38 2. 94±0. 19 3. 33±0. 27
W (mm ) c. v. % 11. 4 14. 8 6. 5 8. 1
粒厚X±R 1. 96±0. 32 1. 82±0. 18 2. 09±0. 13 2. 30±0. 13
T (mm ) c. v. % 16. 3 9. 9 6. 2 5. 7
粒重X±R 19. 91±6. 82 18. 17±5. 09 22. 62±2. 46 25. 76±4. 47
W (m g) c. v. % 34. 3 28. 0 10. 9 17. 4
长ö 宽X±R 2. 98±0. 41 3. 38±0. 45 2. 77±0. 26 2. 22±0. 20
R (m g) c. v. % 13. 8 13. 3 9. 4 9. 0
2. 3 古栽培稻单一性
状的变异特征
古栽培稻粒形经
过复原以后, 从谷粒
各项特征性状平均值
比较观察, 如表 3 所
见, 古稻的粒长8. 06
mm , 与籼稻的 8. 11
mm 接近, 短于普通
野稻的8. 56 mm , 长
于粳稻的 7. 35 mm。
差异显著性测定结果,
与籼稻差异不显著, 而与普通野稻和粳稻的差异达到极显著水准。
1855期           张文绪等: 炭化米复原及其古稻特征的研究              

图1  八十土当遗址炭化稻米
F ig. 1  The carbonized rice of Bash idang rem ains
古栽培稻的粒宽、粒厚、粒重和长ö 宽比等各项性状的平均值都处在普通野稻和籼稻之
间, 离粳稻较远。并与这三类现代稻种都达到极显著差异水准。
  从单一性状的平均值来看, 以上结果表现为一种普通野稻 古栽培稻 籼稻 粳
稻的顺序演变现象。趋势是粒长由长变短, 粒宽由窄变宽, 粒厚由薄变厚, 粒重由轻变重, 长
ö 宽比由大变小, 这是古栽培稻单一性状平均值的表现特点。
图2  古栽培稻的粒长分析
F ig. 2  The distribution of grain length of
ancient cultivated rice
  从群体的变异看, 如以图2为例所示,
古栽培稻粒长特征性状的变域大大超过了
普通野稻, 籼稻和粳稻各自变域, 粒宽、粒
厚、粒重、长 ö 宽比亦如此, 个体间差异很
大, 具有变异的广域性。表3的变异系数可
作为这一特征的指标, 古稻各性状的变异
系数最大, 其次是普通野稻, 而籼稻和粳
稻相对较小。这是古栽培稻粒形单一性状
群内变异的表现特点。
2. 4 古栽培稻两性状二维变域面的分布
特征
变域面是以两性状平均值的经纬交点
为中心, 以各自的标准差为半径形成的圆或椭圆面积。可从三个视角对其进行观察分析: 即
变域系数, 是两性状协变面积的绝对值, 是稻类群内两性状协变大小的指标; 变域位, 是稻
表4  不同稻类二维性状的变域系数
Table 4  The var iable coeff ic ien t of 2 directional characters of r ice
二维性状
2 directional characters
古栽培稻
A ncient cultivated rice
普通野稻
O. ruf ipogon
籼稻
Ind ica
粳稻
J aponica
粒长2粒宽 1. 06 0. 61 0. 28 0. 53
粒长2粒厚 1. 09 0. 29 0. 19 0. 25
粒长2粒重 23. 35 8. 16 3. 63 8. 17
粒宽2粒厚 0. 31 0. 21 0. 08 0. 11
粒宽2粒重 6. 64 6. 08 1. 47 3. 79
粒厚2粒重 6. 86 2. 88 0. 50 1. 83
类两性状协同演化位置的
表象; 变域交叉率, 是表
征稻类间两性状变域相似
程度的指标。
从谷粒的长与宽、长
与厚、长与重、宽与厚、宽
与重、厚与重等6种变域指
数观察, 如表4可以看到,
四类稻种中的变域系数以
285                 作  物   学  报                 26卷

古栽培稻最大, 其次是普通野稻, 而籼稻和粳稻较小。例如长和宽的变域系数中, 古栽
图3  古栽培稻的粒长与粒宽的变域分布
F ig. 3  The variable distribution of length and
w idth of grain in ancient cultivated rice
培稻为1. 06, 普通野稻为0. 61, 粳稻为0. 53, 籼
稻为0. 28。总的趋势是古栽培稻> 普通野稻> 粳
稻> 籼稻。
  从变域位观察, 如以图3为例所示, 古栽培稻
皆位于普通野稻和籼稻之间, 离粳稻甚远, 按普
通野稻 古栽培稻 籼稻 粳稻的顺序分
布。
稻类间变域的交叉量和交叉率的大小, 如表
5所示, 古栽培稻与普通野稻之间最大, 其次是与
籼稻之间, 而与粳稻之间最小。如长与宽的变域
交叉量和交叉率, 古栽培稻与普通野稻交叉量为
0. 3575, 交叉率占古栽培稻变域面的33. 7% , 占
普通野稻的58. 6%。古栽培稻与籼稻的交叉量为
0. 1575, 占古栽培稻变域面的14. 9% , 占籼稻的
56. 3% , 而古栽培稻与粳稻在长与宽的变域面
表5  不同稻类二维性状变域交叉量和交叉率
Table 5  The coeff ic ien t and ratio of var iable cross of 2 directional characters in r ice
二维性状
2 directional characters
项目
Item
古—野
A n—W
古—籼
A n— I
古—粳
A n—J
野—籼
W — I
野—粳
W —J
籼—粳
I—J
粒长—粒宽
L ength—w idth 交叉量 0. 3575 0. 1575 0. 00 0. 0150 0. 00 0. 00
交叉率1 33. 70 14. 90 0. 00 9. 40 0. 00 0. 00
交叉率2 58. 60 56. 30 0. 00 5. 40 0. 00 0. 00
粒长—粒厚
L ength—th ickness 交叉量 0. 2825 0. 1900 0. 0125 0. 00 0. 00 0. 00
交叉率1 25. 90 17. 40 1. 20 0. 00 0. 00 0. 00
交叉率2 97. 40 100. 00 5. 00 0. 00 0. 00 0. 00
粒长—粒重
L ength—w eight 交叉量 7. 8100 3. 6300 2. 0250 0. 2750 0. 00 0. 200
交叉率1 33. 40 15. 50 8. 70 3. 40 0. 00 5. 50
交叉率2 95. 70 100. 00 23. 20 7. 60 0. 00 2. 30
粒宽—粒厚
W idth—th ickness 交叉量 0. 1675 0. 0625 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
交叉率1 54. 00 20. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
交叉率2 79. 80 78. 10 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
粒宽—粒重
W idth—w eight 交叉量 4. 8800 0. 6500 0. 00 0. 0750 0. 00 0. 00
交叉率1 73. 50 9. 80 0. 00 1. 20 0. 00 0. 00
交叉率2 80. 30 44. 20 0. 00 5. 10 0. 00 0. 00
粒厚—粒重
Thickness—w eight 交叉量 2. 5675 0. 5000 0. 1375 0. 00 0. 00 0. 0375
交叉率1 37. 40 7. 30 2. 00 0. 00 0. 00 7. 50
交叉率2 89. 10 100. 00 7. 50 0. 00 0. 00 2. 10
3855期           张文绪等: 炭化米复原及其古稻特征的研究              

中, 完全没有交叉, 表明粒长与粒宽两性状变域上完全没有相似性。
在6种变域面上, 古栽培稻与普通野稻, 古栽培稻与籼稻都存在不同份额的交叉量和交
叉率, 而前者普遍大于后者。古栽培稻与粳稻则仅在三种变域面上有微弱的交叉量和交叉
率, 表明二者相似性较少。
  故从古栽培稻粒形变异因素中含有普通野稻的份额最多, 其次是籼稻, 最少是粳稻的现
象中, 可以窥见一线8000年前的古栽培稻是从普通野稻中刚演化出来不久的近野性原始信
息。
普通野稻与籼稻的6种变域面上只有三种低而弱的交叉量和交叉率, 而与粳稻完全没有
粒形相似性。籼稻和粳稻之间也只有两种变异面有极弱的交叉率, 这正是籼稻和粳稻粒形经
过古栽培稻阶段向相反方向分化, 并逐渐远离普通野稻的表现。而从大趋势看, 透露出一种
籼稻粒形在历史上早于粳稻粒形出现的信息。
2. 5 古栽培稻的同形异类现象
如所周知, 长宽比是谷粒形状的重要指标, 据此而作为区分籼粳亚种的指标之一。从同
一种粒形中分析粒长、粒宽和粒重的分布, 可以观察到古栽培稻的同形异类现象, 窥见同形
谷粒中的长短、宽窄、大小和轻重不同类型的变化。
为便于分析, 笔者将粒形分为短圆形 (L ö W < 2. 0) , 卵圆形 (L ö W = 2. 01~ 2. 5) , 椭圆形
(L ö W = 2. 51~ 3. 0) , 长圆形 (L ö W = 3. 01~ 3. 5)和细长形 (L ö W > 3. 51)等五类。
  图4展示的是不同粒形中四类稻谷的粒长分布。从图中可见, 普通野稻、籼稻和粳稻分别
只有三种不同粒形, 而古栽培稻则有四种。从每种粒形中粒长的分布看, 古栽培稻较其他三
类稻种分布范围大, 尤以L ö W = 2. 01~ 3. 5现代稻种粒形分布最多的三种粒形表现更明显。
例如在L ö W = 2. 51~ 3. 0的椭圆粒形中, 普通野稻粒长分布在8. 0 mm~ 9. 5 mm 之间, 籼稻
在7. 0 mm~ 9. 0 mm 之间, 粳稻在7. 0 mm~ 8. 5 mm 之间, 而古栽培稻则分布在< 6. 0 mm
至9. 5 mm 更广的区间。一般粒长小于6. 0 mm , 而又为椭圆粒形的显然是一种小粒类型。又
如L ö W = 3. 01~ 3. 5的长圆粒形中, 普通野稻粒长分布在7. 51~ 9. 5 mm 之间, 籼稻在7. 51
mm~ 9. 0 mm 之间, 粳稻没有这种粒形, 古栽培稻则在6. 5 mm 至> 10. 0 mm 的较大范围内
都有分布。保持这类粒形而粒长又在10. 0 mm 以上的, 应是一种大粒类型。一般粒重大于30
m g 的为重粒型, 小于15 m g 的为轻粒型, 普通野稻无重粒型, 却有25% 的轻粒类型, 籼稻既
无重粒, 也无轻粒类型, 粳稻无轻粒, 则有13. 3% 的重粒类型, 而古栽培稻轻粒类型占24% ,
重粒类型占7. 5% , 其中有1. 5% 达到35 m g 以上, 这一现象既展示了古栽培稻粒重变异的多
样性, 也透出了近野性的信息。
古栽培稻的粒型多样性以及同形中的谷粒长短、宽窄、大小和轻重的多样性现象存在,
为后来各种粒形变种的多向演化奠定了遗传基础。
3 讨论
3. 1 古稻的缩变问题
遗址中的炭化稻 (米) 是否存在缩变? 见于研究者甚少, 多以直接测量的数据结
论[ 1, 2, 5, 7, 9 ] , 本研究的起因是质疑古稻是小粒型的结论[ 1, 9 ]。这涉及对古稻的正确认识和演
化历史地位评价的重大问题。象中藏道, 形歪理曲, 故引起了重视。
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图4  古栽培稻的粒长在不同长ö 宽比粒形中的分布
F ig. 4  The distribution of grain length of ancient cultivated rice in variable ratio of length and w idth
  用什么方法解这个命题呢? 我们的群体比较研究法是一种探索, 其前提条件是:
(1) 有较大的炭化古稻群体;
(2) 以现代稻谷建立谷、米互换理论回归为基础;
(3) 假定炭化谷和炭化米的缩变同步。
研究结果给出了肯定回答, 炭化稻 (米)存在缩变, 并算出了相应的长、宽、厚缩变率。据
此还古稻的本来面目后, 在“小粒型”结论的基础上, 进一步得到了8000年 bP 古稻具有近野
性的认识。
不同遗址出土的古稻, 其缩变率不一定相同, 但都可用这一方法找出相应的缩变率, 并
进行古稻复原。这是研究古稻必须要做的一步程序。在此提出请同仁注意。
我们的方法是否科学? 结果是否更趋客观? 结论是否可信? 愿与同行研讨, 望予指教。
3. 2 古稻的认识问题
古稻就是古稻, 是一定历史阶段的产物, 不是现代稻谷, 这是笔者研究古稻的认识论。
古稻是生物学群体, 不是孤立个体的机械混杂体, 这是笔者研究古稻的方法论。
5855期           张文绪等: 炭化米复原及其古稻特征的研究              

古稻是一个“黑箱”, 认识古稻的特征, 必须多维、多视角观察分析, 才可渐窥其全貌。一
维观察, 是线性扩展。获得其平均值、标准差、变异系数等特征参数, 可见到群内单一性状的
变异状态。二维观察, 是面的扩展。可得到变域系数、变域位、变域交叉量和变域交叉率等参
数, 从而看出类间的相似性和演化趋势。多维观察则是三维以上空间的扩展, 可体察性状组
合的多型性和类型的多样性, 以体切群内异类不同演化方向的脉络。
本篇研究是一种尝试, 虽仅分析古稻谷粒的长、宽、厚三个形态性状, 由于观察视角多
样, 使我们看到了许多以往未见到的侧面, 从而加深了对古稻的认识。
我们提倡这种方法, 推荐这种方法, 供同行参考。
3. 3 古稻的属性问题
古稻的定性, 以往仅以长 ö 宽比指标而定[ 1, 4, 5 ]。如所周知, 仅以这一指标定性籼粳可靠
性不高[ 10 ]。以本研究为例, 若界定长ö 宽比小于2. 5为粳, 大于3. 2的为普野, 2. 5~ 3. 2之间的
为籼, 则可确认普野占28. 5% , 籼稻占60% , 粳稻占11. 5% , 从而很容易得出八十土当古稻是
一个野、籼、粳的机械混杂群体的认识。而实际情况是就长ö 宽比而言, 本研究的群体是连续
的常态分布, 并非双峰或三峰分布, 稻类的长ö 宽比界值是难以确定的。这是“混杂群体”结论
无法解释的。
若依混杂群体论, 此前必有籼粳的纯合群体存在, 并证明籼粳在8000年前即已形成, 但
至今没有找到事实根据。故八十土当古稻的属性不能依此而定。
通过多维、多视角分析, 观察到八十土当古稻具有性状变异的广域性, 性状组合的多型性
和性状演化的近野性和原始性特征, 因此认定该古稻既非野稻, 也非籼稻和粳稻, 而是接近
普通野稻特征的, 正在分化的原始古栽培稻类型, 是分化为籼、粳亚种的原始栽培稻祖先。
参 考 文 献
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685                 作  物   学  报                 26卷