全 文 :第 28 卷 第 1 期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 1
2002 年 1 月 90~ 93 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 90~ 93 Jan. , 2002
澧县八十 遗址古栽培稻的粒形多样性研究α
张文绪1 裴安平2
(1中国农业大学 北京 100094; 2湖南省文物考古研究所 湖南长沙 410008)
摘 要 用类平均数值分类法, 将八十 遗址古稻分为七类十一群。各类间的性状平均值存在不同程度差异, 表明古
栽培稻具有类型的多样性, 是一种非野非籼非粳的原始栽培稻复合体 (Comp lex)。
关键词 古栽培稻; 八十 遗址; 类型多样性。
中图分类号: S511. 1; Q 914. 3 文献标识码: A
The Study of Gra in M ultitypes of Anc ien t Cultiva ted R ice of Ba sh idang Ruin s in
L ix ian Coun ty of Hunan Prov ince
ZHAN G W en2Xu1 PE IA n2P ing2
(1 China A g ricultural U niversity , B eij ing 100094, China; 2A rchaeology Institu te of H unan P rov ince, Changsha 410008)
Abstract T he 7 types 11 group of ancien t cultivated rice of Bash idang ruinsw ere classified w ith num erical tax2
anom y. T here w ere sign ifican t difference of average of characters in 7 types of ancien t rice,w ith the result that
the ancien t rice w as a comp lex of no w ild, no h sien and no keng, m ultitypes o riginal cultivated rice w ere con2
fim ed.
Key words A ncien t cultivated rice; Bash ida ruins; M ultitypes
古栽培稻的研究, 历来受到关注[ 1~ 6 ]。因为这
是探索稻作起源演化奥秘的重要一环, 也是迄今为
止认识最不清楚的部分。研究过去是为了建设未
来。作为一名爱好者, 哪怕是在古稻身上只窥见一
臂一足, 或仅一根毫毛, 也极愿诉之于众, 讨教同
仁, 以推进古稻全貌的认识。这是笔者的态度, 也
是粗成此文之目的。
1 材料和方法
1. 1 材料
澧县八十 遗址 T 43 βσ8000aBP 古栽培稻米共
200 粒, 作为参照系的有不同来源的普通野稻 40
粒, 7 个籼稻品种 60 粒, 7 个粳稻品种 60 粒,
1. 2 方法
按粒顺序编号, 在体视镜下用测微尺逐粒测量
粒长、粒宽和粒厚, 精度取小数后一位, 单位为
mm。将所得数据加上相应的长、宽、厚缩变率后,
再复原为稻谷的粒形数据。
按以下公式换算粒重:
粒重≈ 4ö3·Π·L ·W ·th8 ×0. 865129
其中L 为粒长, W 为粒宽, th 为粒厚。
取粒长、粒宽、粒厚、长ö宽比和粒重等 5 个变
量, 用类平均法进行数值分类。以欧氏距离 2 作为
类的界定值, 凡两两间欧氏距离小于 2 者归为同
类, 大于 2 者分属于异类。
2 结果
2. 1 古栽培稻的粒形类型
长ö宽比分类法和判别函数分类法是以现代稻
种分类的固定模式对未知群体进行鉴别分类, 如表
1 所示, 故都只能得到三种类型的结果, 尽管两种
方法取得结果的趋势一致, 但不可能发现任何新的
类型。所以这两种方法只能作为参考, 而不宜作为α 基金项目: 2001 国家社会科学基金重点项目 01A KG001 (80 与彭头山资助)。
作者简介: 张文绪, 中国农业大学作物学院教授, 长期从事水稻遗传育种研究和教学工作。裴安平, 研究员, 湖南文物考古所副所长。
Received on (收稿日期) : 2000203229, A ccep ted on (接受日期) : 2001204211
揭示古稻多样性的主要方法。
表 1 不同方法对古栽培稻的分类
Table 1 The classif ication of anc ient cultivated r ice
with different methods
类
(Type)
群
(Group)
长ö宽比分类法3
L öW
粒数
N um ble
%
判别函数法
Fo rm ulas
粒数
N um ble
%
数值分类法
N um erical
taxanom y
粒数
N um ble
%
古野
A ncien t w ild rice type A rW 57 28. 5 79 39. 5 44 22. 0
A rW h 18 9. 0
古籼
A ncien t h sien type A rH
W 16 8. 0
A rH 120 60. 0 107 53. 5 49 24. 5
古粳
A ncien t keny type A rH
K 9 4. 5
A rKh 2 1. 0
A rK 23 11. 5 14 7. 0 15 7. 5
古特 1
Special ancien t rice 1 A rS
W 5 2. 5
古特 2
Special ancien t rice 2 A rS
h 29 14. 5
古特 3
Special ancien t rice 3 A rS
k 6 3. 0
古特 4
Special ancien t rice 4 A rS
b 7 3. 5
3 L öW > 3. 2 为普野 (O. ruf ipogon) , L öW = 2. 5~ 3. 2 为籼
(hsien) , L öW < 2. 5 为粳 (keng )
数值分类法揭示出了八十 古栽培稻中存在 7
类 11 群的结果。其中古野群 (W ) 有 44 粒, 倾籼古
野稻群 (W h) 18 粒, 这两群与普通野稻有较多相似
性, 故将其归为古野类型, 共占 31%。倾野古籼群
(HW ) 16 粒, 古籼群 (H ) 49 粒, 两群与现代籼稻较
相似, 故归为古籼类, 共占 32. 5%。倾粳古籼群
(H K) 9 粒, 倾籼古粳群 (Kh) 2 粒, 古粳群 (K) 15 粒,
三群与现代粳稻有较多相似点, 故归为古粳类, 共占
13%。上述三类在整个群体中约占 3ö4 左右。
另外四类与普通野稻、籼稻和粳稻差异较大,
相互之间差异也较大, 距离系数超过 2 以上, 有的
甚至达到 10 以上。其中古特 1 型 (SW ) 5 粒, 占
2. 5% ; 古特 2 型 (Sh ) 29 粒, 占 14. 5% ; 古特 3 型
(Sk) 6 粒, 占 3. 0% ; 古特 4 型 (Sb) 7 粒, 占 3. 5%。
四类合计占总体的 23. 5% , 接近 1ö4 左右。
上述现象显示了古栽培稻群体内多型性的存
在。
2. 2 古栽培稻不同粒形类群的特征
根据表 2 中所展示的各类群古稻粒形性状的平
均值分析, 三类古稻的粒长和长ö宽比表现为古野
> 古籼> 古粳, 而粒宽则相反, 表现为古粳> 古籼
> 古野, 呈三类稻种典型的粒形变化现象。
与相应的现代普通野稻, 籼稻和粳稻比较, 古
野的粒长和粒宽大于普通野稻, 长ö宽比则低于普
野。而古籼和古粳则粒长稍大于或近于相应的籼稻
和粳稻, 粒宽却都小于相应的籼稻和粳稻, 故长ö
宽比则大于现代的籼粳稻。表现出三类古稻粒形性
状间一种近野性的融合现象, 而现代三类稻种则表
现为一种三群清晰的分化状态。表明古籼和古粳在
演化初期尚保留有较多野稻的遗传因子, 性状分化
尚不明朗, 显示出古栽培稻的原始性特征。
四种古特类型中, 古特 4 型 (A rSb)除长ö宽比介
于野籼之间外, 其余性状指标都很高, 不仅超过所
有古稻类型, 而且大于现代三类稻种, 是一种长而
宽的大粒类型。其他三类古特类群在粒长、长ö宽
表 2 八十 古栽培稻的粒形类型和性状
Table 2 The types and characters of anc ient cultivated r ice of Bash idang ruins
类
Type
群
Group
粒长 (mm )
X Ρ C. v% 粒宽 (mm )X Ρ C. v% 粒厚 (mm )X Ρ C. v% 长ö宽比 (L öW )X Ρ C. v% 粒重 (m g)X Ρ C. v%
古野 A rW 8. 77 0. 71 8. 13 2. 68 0. 34 12. 6 1. 94 0. 24 12. 5 3. 33 0. 32 9. 7 20. 64 6. 03 29. 23
A rW h 8. 58 0. 86 10. 03 2. 68 0. 30 11. 19 1. 88 0. 29 15. 21 3. 25 0. 48 14. 78 19. 49 5. 26 27. 00
古籼 A rHW 8. 47 0. 64 7. 62 2. 84 0. 21 7. 23 2. 04 0. 15 7. 55 3. 01 0. 19 6. 34 22. 55 4. 23 18. 75
A rH 8. 31 0. 62 7. 45 2. 84 0. 22 7. 84 2. 14 0. 18 8. 40 2. 94 0. 25 8. 68 23. 11 4. 43 19. 17
古粳 A rH k 7. 27 0. 84 11. 58 2. 83 0. 35 12. 40 2. 07 0. 25 12. 20 2. 61 0. 18 6. 79 19. 40 7. 06 36. 37
A rKh 7. 30 0. 11 1. 55 3. 02 0. 27 8. 90 2. 06 0. 20 9. 64 2. 43 0. 17 7. 29 20. 69 4. 13 19. 96
A rK 7. 36 0. 87 11. 84 2. 85 0. 27 9. 56 2. 04 0. 35 16. 99 2. 59 0. 29 11. 28 19. 98 5. 72 28. 62
古特 1 A rSW 8. 04 1. 02 12. 64 2. 20 0. 13 6. 14 1. 59 0. 60 37. 82 3. 66 0. 43 11. 83 13. 30 6. 95 52. 23
古特 2 A rSh 6. 67 0. 53 7. 85 2. 44 0. 16 6. 67 1. 65 0. 23 13. 89 2. 77 0. 15 5. 54 12. 48 2. 71 21. 68
古特 3 A rSk 5. 90 0. 52 8. 90 2. 56 0. 21 8. 16 1. 63 0. 22 13. 60 2. 31 0. 13 5. 53 11. 28 2. 94 26. 04
古特 4 A rSb 9. 66 0. 79 8. 14 3. 15 0. 13 4. 18 2. 46 0. 17 6. 80 3. 21 0. 07 2. 31 34. 14 2. 95 8. 64
普通野稻 8. 56 0. 51 6. 00 2. 57 0. 38 14. 80 1. 82 0. 18 9. 90 3. 38 0. 45 13. 30 18. 17 5. 09 28. 00
籼稻 H sien rice 8. 11 0. 47 5. 80 2. 94 0. 19 6. 50 2. 09 0. 13 6. 20 2. 77 0. 26 9. 40 22. 62 2. 46 10. 90
粳稻 Keng rice 7. 35 0. 62 8. 40 3. 33 0. 27 8. 10 2. 30 0. 13 5. 70 2. 22 0. 20 9. 00 25. 76 4. 47 17. 40
191 期 张文绪等: 澧县八十 遗址古栽培稻的粒形多样性研究
比和粒重性状上表现为古特 1 (A rSW ) > 古特
2 (A rSh) > 古特3 (A rSk) , 而粒宽则相反, 为古特
3 (A rSk) > 古特 2 (A rSh) > 古特 1 (A rSW ) , 也呈典型
的野、籼、粳的粒形演化现象。但三群的粒重很轻,
大大低于相应的三类现代稻种, 是三群窄而薄的小
粒类型。上述四类可能是普通野稻在栽培化初期性
状突变和遗传因子重组的新类型 (图 1)。
图 1 八十 古稻中不同类型稻粒的粒长和粒宽二维分布
F ig. 1 Two dim ensional distribution of grain length and
w idth in different grain type of Bash idang ancient rice
2. 3 古栽培稻粒形类型间性状的差异
对 7 类古稻和 3 类现代稻种的 5 个粒形性状平
均数进行两两间显著性测定, 结果示于表 3 中。
普通野稻、籼稻和粳稻两两间在 5 个性状上都
有极显著差异, 显示现代三类稻种在粒形特征上是
不同的类型。而古野、古籼和古粳两两间仅在粒长
和长ö宽比上有极显著差异, 而在粒宽、粒厚和粒
重等 3 个性状上差异不显著。表明三群古稻间粒形
性状的分化程度小于现代三类稻种。
再从古稻与相应的现代稻类比较。古野与普野
间在粒长、粒宽和长ö宽比 3 个性状上相似, 仅在粒
厚和粒重间差异显著。古籼与籼稻间在粒长、粒厚
和粒重性状上相似, 而仅在粒宽和长ö宽比差异显
著或极显著。古粳与粳稻间在粒长和粒宽性状上相
似, 而仅在长ö宽比、粒厚和粒重差异显著或极显
著。古稻与现代稻种的这种有同也有异的现象, 从
另一侧面证明, 古稻不同类型的粒形性状尚未分化
到相应现代稻种的程度, 故二者间不能等同, 即古
野不是普野, 古籼亦不是籼稻, 古粳更不是现代粳
稻。它们只是正在分化群体中的不同类群。
古特 4 型稻粒极长, 除长ö宽比与古籼, 粒宽与
古粳差异不显著外, 其余所有性状与古稻各类和现
代稻种都呈显著或极显著差异, 是一种粒形性状变
异量极大的类型。
古特 1、2、3 三种类型两两之间仅在粒长和长ö
宽比性状上差异显著或极显著, 而粒宽、粒厚和粒
重上无显著差异。是三群相互不同而又部分相似的
类型, 尚未达到显著分化的程度。
古特 1 型的长ö宽比仅与古野和普野无显著差
异, 而与其他稻类都有极显著差异, 粒长较长, 是
一种似野的小粒类型。
古特 2 型的长ö宽比仅与籼稻无显著差异, 而
与其他稻类差异极显著, 粒重轻, 是一种似籼的小
粒类型。
古特 3 型的长ö宽比仅与粳稻无显著差异, 与
其他稻类差异极显著, 粒长极短, 粒重极轻, 是一
种似粳的小粒类型。
3 讨论
8000 年前的八十 古栽培稻, 通过粒形分析,
可以看到以下几个鲜明特征。
群体中有 7 类 11 群, 而且出现了一群大粒新
类型和三群小粒新类型, 约占整个群体 1ö4 左右,
显示出群内多型性的存在。
群内古籼类型占的比例最大, 古野类型稍次,
而古粳类型极少。这是栽培化的结果, 也是一种演
化趋势的表现。
古野、古籼、古粳三类就其三类之间比较, 还
是同相应的三类现代稻种比较, 其粒形性状既相似
又不相似, 古稻类型间的这种既明且暗的性状模糊
性是其原始性的表现。无论是古籼还是古粳都还带
有一些“野性”, 而古野也不再是普野, 只是含有更
多野稻因子的古栽培稻中的一部分。
故可认定 8000 年前八十 古栽培稻既不是普
通野稻, 也不是籼稻和粳稻, 更不是机械混杂体,
而是一种还含有较多野稻因子的, 正向籼稻为主的
方向演化的原始古稻栽培稻复合体, 是栽培稻继续
演化的原始祖先种群。
因此推论, 这种古栽培稻尚保留着较多的普通
29 作 物 学 报 28 卷
表 3 古栽培稻类型间性状差异显著性
Table 3 The sign if icant difference of characters between types of anc ient cultivated r ice
Type
类群
差异显著性 (Significant difference)
粒长 Grain length 粒宽 Grain w idth
aw 古野
ah 古籼 3 3 3
ak 古粳 3 3 3 3 n n
sar1 古特 1 n n n 3 3 3 3 3
sar2 古特 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 n 3 3
sar3 古特 3 3 3 3 3 3 3 3 3 n 3 3 n 3 3 n
sar4 古特 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 n 3 3 3 3 3 3
o. rufipogor
普通野稻 n 3 3 3 n 3 3 3 3 3 3 n 3 3 n 3 3 3 3 n 3 3
hsien 籼稻 3 3 n 3 3 n 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 n 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
Keng 粳稻 3 3 3 3 n n 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 n 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
粒厚 Grain th ickness 长ö宽比 L öW
古野
古籼 3 3 3 3
古粳 n n 3 3 3 3
古特 1 n 3 n n 3 3 3 3
古特 2 3 3 3 3 3 3 n 3 3 3 3 3 3 3
古特 3 3 3 3 3 3 3 n n 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
古特 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 n 3 3 3 3 3 3 3
普通野稻 3 3 3 3 n 3 3 3 3 3 n 3 3 3 3 n 3 3 3 3 3
籼稻 3 3 n n n 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 n 3 3 3 3 3 3
粳稻 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 n 3 3 3 3 3 3
粒重 Grain w eigh t
古野
古籼 3
古粳 n n
古特 1 3 3 3 n
古特 2 3 3 3 3 3 3 n
古特 3 3 3 3 3 3 3 n n
古特 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
普通野稻 3 3 3 n n 3 3 3 3 3 3
籼稻 3 n n 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
粳稻 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
野稻的异花授粉特性和随机交配性, 具有广亲和性
的遗传结构和因子, 在传播过程中有对环境条件的
广泛适应性和可选择性。
至于在“古”字后面仍沿用野、籼、粳等名词的
提出, 只是为了与现代稻种分类比较研究时的借
用, 既可反映二者的相似点, 又表现二者的不同
点。从本质而论。古野、古籼和古粳与现代相应的
普野、籼稻和粳稻不是同一客体, 不能等同, 如现
代智人和猿人之区别然。
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