全 文 ：Vol. 30 , No. 5
pp. 470～474 　May , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 5 期
2004 年 5 月 　470～474 页
不同土壤对不同筋力冬小麦品种籽粒灌浆过程中淀粉合成有关酶活性
的影响
高松洁1 　郭天财1 , 3 　阎凌云2 　王应君2 　韩锦峰3 Ξ
(1 河南农业大学国家小麦工程技术研究中心 ,河南郑州 450002 ;2 河南省农业学校 ,河南中牟 451450 ;3 河南农业大学农学院 ,河南郑州 450002)
摘 　要 　在池栽条件下 ,研究了 3 种土壤 (黏土、壤土、沙土) 对 3 个不同筋力 (强筋、中筋、弱筋) 冬小麦品种籽粒灌浆过
程中 AGPP、SSS和 SBE 3 个淀粉合成关键酶活性的影响。结果表明 ,黏土区藁麦 8901 和洛麦 1 号 3 个酶活性都较高 ,其
变化趋势均呈单峰曲线 ,除藁麦 8901 的AGPP花后 25 d 达到峰值外 ,其余均在花后 20 d 达到峰值。表明黏土栽培可能更
适于藁麦 8901 和洛麦 1 号籽粒淀粉的合成。壤土区 3 个品种的 AGPP、SBE 和藁麦 8901 的 SSS 酶活性变化均呈单峰曲
线 ,花后 20 d 达到峰值 ;豫麦 49 和洛麦 1 号的 SSS酶活性则呈双峰曲线 ,花后 10 d 和 20 d 分别有两个峰值 ,且第二个峰
值显著高于第一个峰值。表明壤土栽培可能对 3 个不同筋力品种籽粒淀粉的合成都是有利的。沙土区藁麦 8901 三个
酶活性较高 ,AGPP酶呈双峰曲线 ,花后 10 d 和 20 d 分别达到两个峰值 ,且第二个峰值显著高于第一个峰值 ;SSS 和 SBE
均呈单峰曲线 ,花后 20 d 达到峰值。表明沙土种植可能更适于藁麦 8901 籽粒淀粉的合成。
关键词 　冬小麦 ;土壤质地 ;筋力 ;淀粉 ;酶
中图分类号 :S512
Changes in Activities of Enzymes Involved in Starch Synthesis during Grain Fill2
ing of Winter Wheat Cultivars with Different Gluten Contents in the Different
Soils
GAO Song2Jie1 ,GUO Tian2Cai1 , 3 ,YAN Ling2Yun2 ,WANG Ying2Jun2 ,HAN Jin2Feng3
(1 National Engineering Research Center for Wheat , Henan Agricultural University , Zhengzhou 450002 , Henan ; 2 Henan Agricultural College , Zhongmou
451450 , Henan ; 3 College of Agronomy , Henan Agricultural University , Zhengzhou 450002 , Henan , China)
Abstract 　Changes in activities of three key enzymes AGPP , SSS and SBE involved in starch synthesis were studied during
grain filling of three winter wheat cultivars with different gluten contents in the pond culture with clay ,loam and sandy soils.
The results indicated that activities of three enzymes of Gaomai 8901 and Luomai 1 were higher than that of Yumai 49 in the
clay soil ,and showed a single2peak curve ;the peak appeared in 20 d after anthesis except AGPP of Gaomai 8901 in 25 d af2
ter anthesis. It suggested that growing in clay soil could be benefit to synthetise starch of Gaomai 8901 and Luomai 1. AG2
PP and SBE activities of three cultivars and SSS activity of Gaomai 8901 had a single2peak curve in the treatment of loam
soil ,their peak appeared in 20 d after anthesis ;but SSS activity of middle and weak gluten cultivars came to be a double2
peak curve ,the peaks appeared in 10 d and 20 d after anthesis ,respectively ,and the second peak was much higher than that
of the first . It showed that growing in loam soil could be benefit to all cultivars to synthetise starch. The activities of three
enzymes of Gaomai 8901 were higher than that of Yumai 49 and Luomai 1 in sandy soil ,AGPP activity had a double2peak
curve ,the peaks appeared in 10 d and 20 d after anthesis ,respectively ,and the second peak was much higher than that of
the first . SSS and SBE activities came to be a single2peak curve ,their peak appeared in 20 d after anthesis. It showed that
growing in sandy soil might be suitable for the starch synthesis of Gaomai 8901.
Key words 　Winter wheat ;Soil texture ; Gluten content ;Starch ;Enzyme
　　淀粉是高等植物重要的储存多糖 ,是人类粮食 和动物饲料的重要碳源和能源[1 ] 。小麦籽粒中的淀Ξ基金项目 :河南省重大科技攻关项目 (122012300) 。
作者简介 :高松洁 (1969 - ) ,男 ,河南方城人 ,在读博士 ,农艺师 ,从事小麦高产栽培生理与品质研究。Tel :037123558208 ; Fax :037123558201 ;
E2mail :gaosongjie1969 @163. com　3 通讯作者 :郭天财。
Received(收稿日期) :2002212223 , Accepted (接受日期) :2003205207.

粉一般占胚乳重量的 70 % ,籽粒重量的 57 % (干重
的 65 %) [2 ] 。小麦籽粒的充实过程 ,主要是淀粉的
合成和积累过程。灌浆期籽粒中淀粉的生物合成及
其积累直接影响到小麦的产量与品质。胚乳中的淀
粉是由源器官制造的光合同化物以蔗糖形式输入库
器官 (籽粒) ,在籽粒中经过一系列酶的催化作用形
成的[3 ,4 ] 。参与淀粉合成的酶很多 ,如蔗糖合成酶
(Sucrose Synthase ,SS) 、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化
酶 (ADP2Glucose Pyrophosphorylase ,AGPP) 、淀粉粒结
合淀粉合成酶 ( Granule2Bound Starch Synthase ,GBSS) 、
可溶性淀粉合成酶 (Soluble Starch Synthase ,SSS) 、淀
粉分支酶 (Starch Branching Enzyme ,SBE) 、淀粉去分
支酶 (Starch Debrabching Enzyme ,DBE)等。Schaffer 等
认为 ,AGPP、淀粉合成酶和 SBE是控制淀粉合成的 3
个关键酶[5 ] 。梁建生等[6 ] 、Umemoto 等[7 ]比较了不同
水稻品种和不同粒位间淀粉积累速率和酶活性变化
的关系 ,指出 SS、AGPP 和淀粉合成酶在淀粉的合成
过程中均起重要作用。潘晓华等[8 ] 指出 ,SS、AGPP、
SSS和 SBE是控制胚乳淀粉积累的关键性酶。程方
民等[9 ] 、杨建昌等[10 ] 分别研究了水稻灌浆过程中
AGPP、SSS和 SBE酶活性的变化。李永庚等[11 ] 研究
了冬小麦籽粒淀粉合成动态及与其有关的酶活性 ,
指出 SS、AGPP、SSS和 GBSS是影响淀粉合成的关键
酶。但是 ,已有研究的试验地土质较为单一 ,所选品
种类型也较少 ,结合不同质地土壤不同筋力冬小麦
品种籽粒灌浆过程中与淀粉合成有关的酶活性变化
的研究至今未见报道。为此 ,本试验在池栽条件下 ,
研究了 3 种不同质地土壤 (黏土、壤土、沙土) ,3 个
不同筋力 (强筋、中筋、弱筋)冬小麦品种籽粒灌浆过
程中 AGPP、SSS 和 SBE 酶活性的动态变化 ,旨在探
讨籽粒灌浆过程中淀粉积累的调控机理 ,以期为优
质小麦生态区划、栽培调控和品质育种提供参考。
1 　材料与方法
1. 1 　试验材料
　　试验于 2001 —2002 年在河南省农业高新科技
园试验田水泥池中进行 ,水泥池的面积为 1 m ×
1m = 1 m2 ,池深 1 m(不封底) 。共 36 个池 ,黏土、壤
土和沙土各 12 个。不同质地土壤养分含量见表 1。
基肥每 hm2 施优质鸡粪 25 000 kg、纯 N 180 kg、P2O5
150 kg、K2O 150 kg ,于整地前施入 (其中氮肥底施
50 % ,剩余的 50 %于拔节期施入) 。氮、磷、钾肥分
别为尿素、磷酸二铵和氯化钾。在自然降水情况下 ,
池土含水量控制在 15 %左右。供试小麦品种为藁
麦 8901 (强筋品种 ,蛋白质和湿面筋含量分别为
1517 %、36. 1 %[12 ] ,代号 Q) 、豫麦 49 (中筋品种 ,蛋白
质和湿面筋含量分别为 14. 32 %、27. 86 %[13 ] ,代号
Z) 、洛麦 1 号 (弱筋品种 ,蛋白质和湿面筋含量分别
为 10. 7 %、23. 7 %[12 ] ,代号 R) ,10 月 22 日播种 ,每
m
2 留苗 200 株 ,随机排列 ,重复 4 次 ,田间管理同一
般高产田。
表 1 不同土壤 0～25 cm土层养分含量
Table 1 Nutrient contents in 0 —25 cm soil layer of different soils
土壤质地
Soil
texture
有机质
Organic
matter
( %)
全氮
Total
nitrogen
(gΠkg) 碱解氮Alkalizationnitrogen(mgΠkg) 速效磷Availablephosphorus(mgΠkg) 速效钾Availablepotassium(mgΠkg)
黏土 Clay 1. 103 0. 94 90. 43 15. 17 164. 56
壤土Loam 0. 981 0. 88 83. 75 13. 92 135. 08
沙土 Sand 0. 784 0. 51 57. 54 7. 55 103. 83
1. 2 　取样方法
小麦开花期挂牌标记同一日开花的麦穗 ,分别
于开花后的 5、10、15、20、25、30、35 d 取样。每个穗
子取第 4 至第 12 小穗基部的两个籽粒 ,每个小区每
次取 50 粒 ,经液氮速冻 30 min 后放入 - 70 ℃的超低
温冰柜中保存 ,最后统一测定。
1. 3 　测定方法
1. 3. 1 粗酶液制备 　　酶液提取参考程方民等的方
法[9 ] ,略做改动 :取样品 25 粒 ,称重后倒入研钵 ,加 5
mL 提取液[含 100 mmolΠL Tris2HCl ,pH 7. 5 ,8 mmolΠL
MgCl2 , 2 mmolΠL EDTA , 12. 5 % ( VΠV ) Glycerol , 1 %
( WΠV) PVP240 ,50 mmolΠL 22Mercap2toethanol ] ,研磨成
匀浆 ,倒入 10 mL 离心管内 ,再用 2 mL 提取液冲洗
研钵 ,冲洗液一并倒入离心管 ,在 Sigma 离心机上
30 000 ×g 4 ℃离心 10 min ,然后收集上清液于冰浴 ,
作为粗酶液备用。
1. 3. 2 酶活性测定 　　AGPP 酶活性测定参照
Douglus 的方法[3 ] 、SSS和 SBE酶活性测定参照 Naka2
mura 等的方法[14 ] 。
2 　结果与分析
2. 1 　黏土对不同筋力冬小麦品种 AGPP、SSS 和
SBE酶活性的影响
黏土区不同筋力的冬小麦品种酶活性变化存在
一定差异 (图 1 ,2 ,3) 。由图 1 可知 ,3 种筋力冬小麦
品种 AGPP 酶活性变化均呈单峰曲线 ,藁麦 8901 在
花后 25 d 达到峰值 ,而豫麦 49 和洛麦 1 号均在花后
20 d 达到峰值 ,藁麦 8901 和洛麦 1 号峰值较大 ,豫
麦 49 峰值较小。花后 10～15 d ,藁麦 8901 AGPP 酶
活性上升较快 ,豫麦 49 和洛麦 1 号则上升较慢 ;花
后 15～20 d ,洛麦 1 号和豫麦 49 上升较快 ,藁麦
8901 上升较慢 ;花后 20～25 d ,藁麦 8901 继续上升 ,
而洛麦 1 号和豫麦 49 开始下降。花后 25～30 d , 3
个品种下降趋势基本相同 ; 花后 30～35 d , 豫麦 49
174　5 期 高松洁等 :不同土壤对不同筋力冬小麦品种籽粒灌浆过程中淀粉合成有关酶活性的影响 　　　

图 1 　黏土区不同品种 AGPP酶活性变化
Fig. 1 　Changes of AGPP activity in clay soil
图 2 　黏土区不同品种 SSS 酶活性变化
Fig. 2 　Changes of SSS activity in clay soil
图 3 　黏土区不同品种 SBE酶活性变化
Fig. 3 　Changes of SBE activity in clay soil
下降较慢 ,洛麦 1 号次之 ,藁麦 8901 下降最快。
由图 2 可知 ,3 个品种 SSS 酶活性均呈单峰曲
线 ,花后 20 d 达到峰值 ,藁麦 8901 峰值较大 ,豫麦
49 和洛麦 1 号峰值相对较小。藁麦 8901 在花后
5～10 d和 15～20 d 的 SSS酶活性上升较快 ,而豫麦
49 和洛麦 1 号上升比较缓慢。达到峰值后 3 个品种
的 SSS酶活性下降趋势基本相同。
图 3 表明 ,3 个品种 SBE酶活性变化均呈单峰曲
线 ,而且均在开花后 20 d 达到峰值 ,豫麦 49 的峰值略
低于藁麦 8901 和洛麦 1 号。花后 5～10 d ,3 个品种
SBE活性上升趋势基本一致 ;花后 10～15 d ,藁麦 8901
和豫麦 49 上升较快 ,花后 15～20 d 维持在较高水平 ,
而洛麦 1 号花后 10～20 d 上升较快。达到峰值后 ,活
性迅速下降 ,且 3 个品种的下降趋势基本相同。
上述结果表明 ,黏土区藁麦 8901 和洛麦 1 号籽
粒灌浆过程中 3 个淀粉合成关键酶活性均较高 ,可
见 ,黏土栽培可能适合藁麦 8901 和洛麦 1 号籽粒淀
粉的合成。
2. 2 　壤土对不同筋力冬小麦品种 AGPP、SSS 和
SBE酶活性的影响
　　3 个品种 AGPP 酶活性变化均呈单峰曲线 ,花后
20 d 达到峰值 ,藁麦 8901 峰值最大 ,其次是豫麦 49 ,
洛麦 1 号最小 (图 4) 。花后 10～20 d ,藁麦 8901 AGPP
酶活性上升较快 ,达到峰值后下降较慢 ;豫麦 49 达到
峰值后下降较快 ,洛麦 1 号的峰值持续时间较长。
由图 5 可知 ,藁麦 8901 SSS酶活性呈单峰曲线 ,
花后 20 d 达到峰值 ,之后缓慢下降。而豫麦 49 和
洛麦 1 号则呈双峰曲线 ,花后 10 d 达到第一个峰
值 ,花后 20 d 达到第二个峰值 ,且第二个峰值显著
高于第一个峰值。豫麦 49 峰值较大 ,其次是藁麦
8901 和洛麦 1 号。
图 6 表明 ,3 个品种 SBE 酶活性变化均呈单峰
曲线 ,且在花后 20 d 达到峰值 ,藁麦 8901 峰值略低
于豫麦 49 和洛麦 1 号。花后 5～10 d ,藁麦 8901 上
升较快 ,豫麦 49 次之 ,洛麦 1 号较慢 ;花后 10～15
d ,豫麦 49 和洛麦 1 号上升较快 ,而藁麦 8901 稍慢 ;
花后 15～20 d ,藁麦 8901 和洛麦 1 号上升较快 ,而
豫麦 49 稍慢。达到峰值后 ,3 个品种下降趋势基本
相同。
可见 ,壤土区藁麦 8901 AGPP 酶活性较高 ,豫麦
49 SSS酶活性较高 ,而豫麦 49 和洛麦 1 号 SBE 酶活
性较高。壤土对不同筋力的品种籽粒淀粉合成可能
都是有利的。
2. 3 　沙土对不同筋力冬小麦品种 AGPP、SSS 和
SBE酶活性的影响
　　图 7 表明 ,藁麦 8901 AGPP 酶活性变化呈双峰
曲线 ,第一个峰值出现在花后 10 d ,第二个峰值出现
在花后 20 d ,且第二个峰值显著高于第一个峰值。
豫麦 49 和洛麦 1 号则呈单峰曲线 ,并于花后 25 d 达
到峰值 ,且豫麦 49 峰值高于洛麦 1 号。
藁麦 8901 和豫麦 49 SSS 酶活性变化均呈单峰
曲线 ,花后 20 d 达到峰值 ,藁麦 8901 起点高 ,但达到
峰值后下降较快 (图 8) 。洛麦 1 号则呈双峰曲线 ,
第一个峰值出现在花后 10 d ,第二个峰值出现在花
274 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 4 　壤土区不同品种 AGPP酶活性变化
Fig. 4 　Changes of AGPP activity in loam soil
图 5 　壤土区不同品种 SSS 酶活性变化
Fig. 5 　Changes of SSS activity in loam soil
图 6 　壤土区不同品种 SBE酶活性变化
Fig. 6 　Changes of SBE activity in loam soil
后 20 d ,且第二个峰值显著高于第一个峰值。3 个
品种以藁麦 8901 峰值最大 ,豫麦 49 次之 ,洛麦 1 号
最小。
3 个品种 SBE 活性变化同样均呈单峰曲线 ,花
后 20 d 达到峰值 (图 9) 。花后 5～20 d ,藁麦 8901 上
升较明显 ,其值显著高于豫麦 49 和洛麦 1 号 ,但花
后 20～25 d 下降较快 ,而豫麦 49 和洛麦 1 号变化趋
势基本相同。
图 7 　沙土区不同品种 AGPP酶活性变化
Fig. 7 　Changes of AGPP activity in sandy soil
图 8 　沙土区不同品种 SSS 酶活性变化
Fig. 8 　Changes of SSS activity in sandy soil
图 9 　沙土区不同品种 SBE酶活性变化
Fig. 9 　Changes of SBE activity in sandy soil
上述分析表明 ,沙土区藁麦 8901 籽粒灌浆过程
中 3 个淀粉合成关键酶活性均较高 ,可见 ,沙土栽培
可能适于藁麦 8901 籽粒淀粉的合成。
3 　讨论
我国土壤质地常被分为黏土、壤土和沙土[15 ] 。
有针对性地调节、改良不良质地 ,可更好地发挥土地
的生产潜力 ,提高作物产量和品质。本研究表明 ,3
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种质地土壤对冬小麦籽粒淀粉合成的影响不同 ,黏
土区藁麦 8901 和洛麦 1 号籽粒灌浆过程中 3 个淀
粉合成关键酶活性均较高 ,而沙土区仅藁麦 8901 酶
活性较高。可见 ,黏土栽培可能更适于强筋和弱筋
品种籽粒淀粉的合成 ,而沙土栽培可能仅适于强筋
品种籽粒淀粉的合成。壤土兼有黏土和沙土的优
点 ,是作物生长的理想质地。本试验壤土区藁麦
8901 AGPP 酶活性较高 ,豫麦 49 SSS 酶活性较高 ,而
豫麦 49 和洛麦 1 号 SBE 酶活性较高。表明壤土对
不同筋力小麦品种籽粒淀粉合成可能都是有利的。
根据籽粒用途的不同 ,可将小麦分为强筋、中筋
和弱筋 3 种类型[16 ] ,每种类型都有其特定的用途和
适宜的土壤质地。王绍中等[17 ] 研究表明 ,随着土壤
质地由沙变黏 ,小麦籽粒蛋白质含量逐渐升高 ,但如
果质地进一步变黏 ,蛋白质含量又有所下降。本研
究表明 ,从有利于籽粒淀粉合成的角度出发 ,强筋品
种可能适宜种植在黏土和沙土地 ,弱筋品种则可能
适宜种植在黏土地 ,而中筋品种适应范围较广。但
这一结果还需深入研究与验证。
近几年许多有关淀粉方面的研究都定位于淀粉
合成的几个关键酶的特性及其基因的克隆上[18 ] ,从
而加深了对淀粉代谢的认识。王晓曦等[19 ] 认为 ,小
麦淀粉有硬质和软质之分 ,一般情况下强筋小麦的
淀粉为硬质 ,而弱筋小麦的淀粉则为软质 ,硬质淀粉
吸水缓慢 ,糊化时间长 ;软质淀粉吸水快 ,糊化时间
短 ,糊化充分。至于不同筋力冬小麦品种籽粒淀粉
特性与食品品质的关系等问题尚需进一步研究。本
文认为 ,我国今后的小麦品质改良 ,应在继续重视蛋
白质改良的同时 ,注重小麦籽粒淀粉性状遗传规律
的研究 ,并把淀粉品质性状的改良作为我国小麦品
质育种的重要目标之一 ,进而改善面条、馒头和面包
等主要食品的食用品质 ;在小麦品质栽培方面 ,应在
兼顾高产的同时 ,注重不同质地土壤、不同筋力冬小
麦品种淀粉合成关键酶的动态变化、淀粉主要理化
特性以及栽培措施对其调控效应等方面的研究 ,进
而筛选出不同筋力冬小麦品种的最适生态区及其最
佳栽培措施 ,为优质小麦生态区划、规模化种植、产
业化经营提供依据。
References
[1 ] Visser R G F ,Stolte A ,Jacobsen E. Towards modifying plants for altered
starch content and composition. Plant Science ,1994 ,11 :63 - 68
[2 ] Raham S. Genetic manipulation of starch properties in wheat . Chemistry
in Australia ,1994 ,9 :517 - 518
[3 ] Douglas C D ,Tsung M K,Frederick C F. Enzymes of sucrose and hexose
metabolism in developing kernels of two inbreds of maize. Plant
Physiol ,1988 ,86 :1013 - 1019
[4 ] Keeling P L ,Wood J R ,Tyson R H ,Bridges I G. Starch biosynthesis in
developing wheat grain. Plant Physiol ,1988 ,87 :311 - 319
[5 ] Schaffer A A ,Petreikov M. Sucrose2to2starch metabolism tomato fruit un2
dergoing transient starch accumulation. Plant Physiol ,1997 ,113 :739 -
746
[6 ] Liang J2S(梁建生) ,Cao X2Z(曹显祖) ,Xu S(徐生) ,Zhu Q2S(朱庆
森) ,Song P(宋平) . Studies on the relationship between the grain sink
strength and its starch accumulation in rice. Acta Agronomica Sinica (作
物学报) ,1994 ,20 (6) :685 - 691
[7 ] Umemoto T ,Nakamura Y, Ishikura N. Effect of grain location on the
panicle on activities involved in starch synthesis in rice endosperm. Phy2
tochem , 1994 ,36 :843 - 847
[8 ] Pan X2H(潘晓华) ,Li M2Y(李木英) ,Cao L2M(曹黎明) ,Liu S2Y(刘
水英) . Starch accumulation and changes in enzyme activities involved in
starch synthesis during yje development of rice endosperm. Acta Agricul2
tural University Jiangxiensis (江西农业大学学报) ,1999 ,21 (4) :456 -
462
[9 ] Cheng F2M (程方民) ,Jiang D2A (蒋德安) ,Wu P (吴平) ,Shi C2H
(石春海) . The dynamic change of starch synthesis enzymes during the
grain filling stage and effects of temperature upon it . Acta Agronomica
Sinica (作物学报) ,2001 ,27 (2) :201 - 206
[10 ] Yang J2C(杨建昌) ,Peng S2B (彭少兵) , Gu S2L (顾世梁) ,Visperas
R M ,Zhu Q2S(朱庆森) . Changes in activities of three enzymes asso2
ciated with starch synthesis in rice grains during grain filling. Acta Ag2
ronomica Sinica (作物学报) ,2001 ,27 (2) :157 - 164
[11 ] Li Y2G(李永庚) ,Yu Z2W(于振文) ,Jiang D(姜东) , Yu S2L (余松
烈) . Studies on the dynamic changes of the synthesis of sucrose in the
flag leaf and starch in the grain and related enzymes of high2yielding
wheat . Acta Agronomica Sinica (作物学报) ,2001 ,27 (5) :658 - 664
[12 ] 宋家永 ,阎耀礼 ,周新保. 优质小麦产业化. 北京 :中国农业科
技出版社 ,2002. 197 - 201
[13 ] 张清海 ,王志和 ,张桂兰. 黄淮南片小麦审定推广品种及其选
育. 北京 :中国农业科技出版社 ,2000. 204
[14 ] Nakamura Y, Yuki K, Park S Y. Carbohydrate metabolism in the
developing endosperm of rice grains. Plant Cell Physiol , 1989 , 56 :
833 - 839
[15 ] 林成吾. 土壤学. 北京 :中国农业出版社 ,1983. 17 - 22
[16 ] 于振文 ,王月福 ,王 东 等. 优质专用小麦品种及栽培. 北京 :中
国农业出版社 ,2001. 4 - 5
[17 ] Wang S2Z(王绍中) . Studies on the quality ecology and quality divi2
sion of wheat . Henan Agricultural Science (河南农业科学) , 1995 ,
(10) :4 - 6
[18 ] Preiss J ,Sivak M. Starch synthesis in sinks and sources. In :Zamski E ,
Schaffer A A eds. Photoassimilate Distribution in Plants and Crops.
New York :Dekker ,1996. 63 - 69
[19 ] Wang X2X(王晓曦) , Su D2M (苏东民) . The relationship between
starch and quality of wheat . Grain and Fodder Industry (粮食与饲料
工业) ,2000 , (9) :4 - 6
[20 ] Yan J (阎俊) ,He Z2H(何中虎) . Effects of genotype ,environment and
G×E interaction on starch quality traits of wheat grown in yellow and
Huai river valley. Journal of Triticeae Crops (麦类作物学报) ,2001 ,
21 (2) :14 - 19
[21 ] Gao S2J (高松洁) ,Guo T2C(郭天财) ,Wu X2F(吴雪峰) , Yan L2Y
(阎凌云) . Advances of studies on the key enzymes of composition and
the main physical2chemical characteristics of wheat starch. Journal of
Henan Agricultural University (河南农业大学学报) ,2002 ,36 (4) :
313 - 318
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