全 文 ：第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
粒用高粱粒重的遗传研究Ξ
杨伟光1　韩立军1　牟金明1　高士杰2
(1吉林农业大学农学院, 吉林长春 130118; 2 吉林省农科院作物所, 吉林公主岭 136100)
提　要　应用 2 组完全双列杂交设计和É 组增广N CÊ 设计研究了粒用高粱粒重的遗传。结果表明,
粒用高粱粒重的遗传符合加性2显性模型, 加性效应和显性效应真实存在, 加性效应更为重要; 有 3 个
主效基因控制着粒重的遗传, 大粒对小粒为显性, 且有超显性遗传; 雌亲 (不育系) 和雄亲 (恢复系) 的
显性、隐性基因频率有极显著差异, 但不育系间无差异。
关键词　高粱; 粒重; 遗传
Genetic Stud ies on the Gra in W e ight of Gra in Sorghum
YAN G W ei2Guang1　HAN L i2Jun1　M U J in2M ing1　GAO Sh i2J ie2
(1 A g ricu ltu re Colleg e of J ilin A g ricu ltu re U niv. Chang chun, J ilin 130118; 2 C rop Institu te, J ilin A cad emy of A g ricu ltu rea l
S ciences, J ilin Gong z hu ling 136100, Ch ina)
Abstract　　T he inheritance of the gra in w eigh t of gra in so rghum w as stud ied by tw o group s
of com p lete d ia llel cro ss design and one group of augm en ted N CÊ design. T he resu lts ind i2
ca ted tha t inheritance of the gra in w eigh t of gra in so rghum agreed w ith addit ive2dom inan t
m odel. A ddit ive effect and dom inan t effect d id ex ist and addit ive effect w as m o re im po rtan t
than dom inan t effect. T he inheritance of gra in w eigh t w ere con tro lled by th ree m ajo r genes.
L arge gra in w as dom inan t to sm all g ra in and there even ex isted super dom inan t inheritance.
T he gene frequency of dom inan t and recessive genes w as very sign if ican t ly d ifferen t betw een
fem ale (S. L ines) and m ale paren ts (R. L ines) , bu t there w as no sign if ican t d ifference be2
tw een fem ale paren ts (S. L ines).
Key words　　So rghum ; Gra in w eigh t; Inheritance
粒重 (千粒重) 与穗粒数是构成高粱单株产量的两个重要因素, 它们对产量具有同等作
用[ 1 ]。穗粒数受环境影响大, 遗传规律难以把握; 而粒重则受环境影响较小, 遗传力高[ 2 ] , 后
代可控性强。因此对粒重进行遗传研究, 育种上更为实用。
中国高粱在长期的驯化、选择作用下形成了独特的类型, 与其它类型相比, 具有明显的
形态差异和不同的生理特性。如生态适应性强, 与其它类型杂交优势大, 是春播早熟高粱区
不可或缺的育种材料。充分发掘中国高粱种质资源具有重要意义。本文采用 3 组试验资料就
粒用高粱粒重的遗传特性进行了深入研究, 以期明确其遗传规律, 为高粱育种提供参考资
料。Ξ 本研究系吉林省教委青年科学基金资助项目: 高梁无融合生殖性研究及杂交种选育
收稿日期: 2000203213, 接受日期: 2000209211
Received on: 2000203213, A ccep ted on: 2000209211

1　材料和方法
试验材料选自春播早熟高粱区较为典型的地方品种及中国高粱类型 (219) , 中间类型
(8020: 含中国高粱血缘) 材料 (见表 1)。1998 年夏季以不育系为母本, 相应保持系为父本完
成组 1 和组 2 的 5×5 完全双列杂交。同年底于海南岛以不育系为母本, 恢复系等为父本做 5
×6 不完全双列杂交, 再加上亲本即为增广N CÊ 设计 (组 3)。1999 年春分别将 3 个组的 F 1
及其亲本按随机区组设计种植。组 1、组 2 为 3 次重复, 组 3 为 4 次重复。单行区, 4. 5m 行
长, 行株距 0. 65m ×0. 18m。收获时每小区取 10 株调查千粒重。以小区平均数为统计单位。
组 1、组 2 采用J. B. Griff ing 的方法É 进行方差分析, 按B. I. H aym an 等人的方法作W r2V r
分析和遗传参数估计[ 3 ]。组 3 采用莫惠栋增广N CÊ 的方法进行分析[ 4 ]。
表 1　　参试亲本
Table 1　　Paren ts used
组别
Group
亲本代号
N o.
亲本名称
N am e of paren t
组别
Group
亲本代号
N o.
亲本名称
N am e of paren t
组 1 1—1 矬 1 Cuo l 组 3 (F) 3—1 7043
Group 1 1—2 2731 Group3 3—2 8020
1—3 二黑高 E rheigao 3—3 Χ2731
1—4 护 2 H u2 3—4 219
1—5 白矬 3 Baicuo3 3—5 黑 30 H ei30
　　 (M ) 3—6 伊通白 Yitongbai
组 2 2—1 矬 2 Cuo2 3—7 黑壳棒子 H eikebangzi
Group2 2—2 Χ2731 3—8 小白脸 X iaobailian
2—3 红棒子 Hongbangzi 3—9 护 22 H u22
2—4 二黑早 R rheizao 3—10 大红壳 D ahongke
2—5 白矬 3 Baicuo3 3—11 红矮 1128 Hong′ai1128
　　F: 雌亲, M : 雄亲。下同。　　F: fem ale paren ts, M : m ale paren ts. T he sam e in fo llow ing tab les.
2　结果与分析
2. 1　常规方差分析
方差分析结果 (表 2)表明, 3 组的基因型间均达到极显著水平。组 3 基因型进一步分解为
亲本间、杂种间以及亲本对杂种间, 亦均达到极显著水平, 说明 3 组的遗传差异普遍存在,
可进一步作遗传分析。
2. 2　配合力分析
3 组配合力方差分析 (表 3) 结果表明, 一般配合力 (GCA ) 和特殊配合力 (SCA ) 方差均达
到极显著水平, 并且一般配合力方差明显高于特殊配合力方差 (组 3 雌亲和雄亲的一般配合
力方差亦如是)。说明粒用高粱千粒重的遗传, 加性效应和显性效应真实存在, 而且加性效应
比显性效应更加重要。这与前人研究结果相一致[ 2, 5～ 8, 12 ]。表 3 中, 组 1、组 2 正反交效应方
差显著, 但相对于两种配合力方差而言, 微乎其微, 即细胞质效应并不重要。因此, 作W r-
V r 分析[ 3 ]时, 仍将正交、反交的 F 1 值平均计得。
2. 3　遗传模型测验
配 合力分析不曾提供上位性效应是否存在, 而W r - V r分析可获得此信息。表4列出这
826　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 2　　方差分析
Table 2　　Analysis of var iance
组别
Group
变异来源
Source of variat ion df SS M S F
组 1 区组 P lo t 　　　2 　　　2. 527 　　　1. 26 　　　2. 69
Group 1 基因型 Geno types 24 930. 15 38. 76 82. 543 3
机误 E rro r 48 22. 5395 0. 4696
组 2 区组 P lo t 2 4. 1048 2. 05 4. 353
Group 2 基因型 Geno types 24 939. 40 39. 14 83. 003 3
机误 E rro r 48 22. 6352 0. 4716
组 3 区组 P lo t 3 0. 8734 0. 2911 0. 46
Group 3 基因型 Geno types 40 1957. 1 48. 93 76. 803 3
亲本 Paren ts 10 414. 84 41. 48 65. 113 3
杂种 H ybrids 29 1514. 9 52. 24 81. 993 3
亲本对杂种 P vs. H 1 27. 34 27. 34 42. 923 3
机误 E rro r 120 76. 45 0. 6371
　　3 和3 3 分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平显著, 下同。
　　3 and 3 3 indicate sign ifican t at the 0. 05 and 0. 01 levels respectively. T he sam e in fo llow ing tab les.
表 3　　配合力方差分析
Table 3　　ANOVA for combin ing abil ity
组别
Group
变异来源
Source of variat ion
df SS M S F
组 1 GCA 4 19981. 6 4995. 4 319143 3
Group 1 SCA 10 2849. 8 284. 9 18203 3
正反交 10 9. 8561 0. 9856 6. 293 3
Recip rocal cro ss
机误 E rro r 48 22. 5395 0. 1565
组 2 GCA 4 18380. 7 4595. 1 292333 3
Group 2 SCA 10 2623. 3 262. 33 16683 3
正反交 10 11. 74 1. 1747 7. 473 3
Recip rocal cro ss
机误 E rro r 48 22. 6352 0. 1572
组 3 GCA 1 4 102. 48 25. 62 40. 853 3
Group 3 GCA 2 5 1059. 1 211. 82 3373 3
SCA 12 20 353. 34 17. 66 28. 163 3
机误 E rro r 87 54. 5632 0. 6272
一分析结果。组 1 和组 2 的W r-
V r 回归分析表明, 回归系数与 0
有极显著差异, 与 1 差异不显著,
说明这 2 组试验均表明千粒重遗
传符合加性—显性模型。组 3 回
归系数 bF+ M 为雌亲内与雄亲内合
并值。H 0: ΒF+ M = 0, 作 t 测验, 达
极显著水平; H 0: ΒF+ M = 1, 作 t 测
验, 未达到显著水平。同样表明
该性状这种遗传规律性。总之, 3
组试验均表明粒用高粱千粒重遗
传符合加性—显性模型。
2. 4　有关其它遗传信息
表 6 中的狭义遗传力 (h2N ) 值
是由配合力方差分析模型Ê 估计
的。组 3 的加性方差 (D )为雌亲和雄亲加性方差之和, 显性方差 (H 1)为雌亲与雄亲互作方差。
由表 6 可知, 组 1、组 2 的加性方差 (D ) (15. 17 和 15. 32) 和显性方差 (H 1 和 H 2 ) (43. 85,
42. 97和 40. 81, 40. 32)极显著, 组 3 的加性方差 (10. 04)和显性方差 (4. 26)亦起作用, 说明该
性状存在着加性效应和显性效应, 这与配合力分析结果相一致[ 6, 7, 13 ]。组 1、组 2 的各W r+
V r 与各亲本平均值 P 呈极显著负相关 (- 0. 9866, - 0. 9698) (见表 5) , 表明千粒重的显性基
因为增效基因, 即大粒为显性, 小粒为隐性。但组 3 相关系数 (0. 5095) 与组 1、组 2 有所不
同, 未达到显著水平, 表明显性方向具有双向特征, 即增效、减效等位基因随基因位点而不
同。组 1、组 2 的回归截距 (a)分别为- 5. 777 和- 4. 304, 与 0 有显著性差异, 说明粒重遗传
为超显性遗传。 它们的平均显性度 (H 1öD )分别为 2. 890 和 1. 632, 亦可说明。 组 3 的 (W r-
9265 期　　　　　　　　　　　　杨伟光等: 粒用高粱粒重的遗传研究　　　　　　　　　　　　　　　　　

表 4　　遗传模型测验
Table 4　　Genetic model test
组别
Group
b±Sb t1 T est
H 0: Β= 0 t2 T estH 0: Β= 1 F T estH 0: pq= uv
组 1 Group 1 0. 8794 0. 0718 12. 253 3 1. 68
组 2 Group 2 0. 8328 0. 1011 8. 2343 3 1. 65
组 3 Group 3 0. 8271 0. 0753 10. 983 3 2. 29 377. 73 3
　　组 3 为雌亲内与雄亲内合并回归系数
　　Group 3 is addit ional regression coefficien t of fem ale
　　 and m ale paren ts
V r) 的值 (假定回归系数取最大值 1) 为
- 2. 8925, 同样表明千粒重超显性遗传特
性。F 值为正值 (组 1 达显著水平) , 说明
亲本该性状的显性基因多于隐性基因。组
1 和组 2 该性状 K 值分别为 2. 846 和
2. 682, 说明有 3 个主效基因控制粒重遗
传。狭义遗传力较高 (67. 7%～ 84. 2% ) ,
表明加性效应是主要的, 早世代选择可获
得良好效果。H 2 ö4H 1值可说明所有亲本
表 5　　各亲本千粒重的均值 P i 及其W r+ Vr 和W r- Vr 值
Table 5　　M ean s P i and values of W r+ Vr, W r- Vr. for
1000-kerneal we ight of paren ts
组别
Group s
亲本编号
N o. of paren t
V r= X W r= Y W r+ V r W r- V r P i r
组 1 1—1 22. 434 13. 441 35. 875 - 8. 993 19. 4 - 0. 9866
Group 1 1—2 5. 40 - 2. 503 2. 899 - 7. 906 25. 1
1—3 4. 91 - 1. 638 3. 278 - 6. 555 25. 8
1—4 6. 861 2. 128 8. 989 4. 732 25. 5
1—5 24. 975 16. 486 41. 461 - 8. 488 17. 4
组 2 2—1 19. 917 10. 768 30. 686 - 9. 148 18. 36 - 0. 9698
Group 2 2—2 7. 927 1. 094 9. 022 - 6. 833 23. 00
2—3 8. 228 3. 216 11. 444 5. 012 24. 43
2—4 6. 332 1. 622 7. 954 4. 710 25. 83
2—5 21. 543 15. 030 36. 573 - 6. 512 16. 73
组 3 3—1 173. 38 131. 30 304. 69 - 42. 08 24. 62 0. 5095
Group 3 3—2 137. 84 90. 16 228. 01 - 47. 68 19. 82
F 3—3 185. 24 117. 85 303. 1 - 67. 39 24
3—4 328. 11 281. 85 609. 97 - 46. 26 27
3—5 213. 62 167. 53 381. 16 - 46. 09 19. 75
M 3—6 118. 94 49. 00 167. 95 - 69. 94 23. 25
3—7 19. 38 - 21. 37 - 1. 99 - 40. 76 23. 82
3—8 52. 38 27. 04 79. 42 - 25. 34 24. 87
3—9 26. 80 12. 8 39. 60 - 14. 00 19. 7
3—10 221. 59 139. 51 361. 10 82. 08 27. 8
3—11 16. 71 - 10. 72 5. 99 - 27. 43 17. 97
增效基因频率 (p ) 和减效
基因频率 (q) 之比例, 其
理论值为 0. 25, 现组 1、
组 2 分别为 0. 244 和 0.
247, 接近理论值, 说明 p
和 q 相等。由于这 2 组是
以不育系为母本, 相应保
持系为父本而完成双列杂
交的, 在雌亲频率 (不育
系 pq) 和在雄亲频率 (保
持系也是 pq) 应相同, 而
p 与 q 又很接近, 说明不
育系增效基因频率和减效
基因频率相同。但是, 组
3 的离回归分析, H 0: pq
= uv, 得 F = 377. 7 (表 4
只给出组 3 的离回归分析
结果) , 极显著。表明控
制该性状的增效、减效基
因频率在雌亲 (不育系)、
在雄亲 (恢复系等)存在差
异。这一结果说明了不育
系间增效、减效基因频率相同, 但不育系与恢复系有差异。
2. 5　杂种 F1 及其优势表现
表 7 列出组 1、组 2 杂种 F 1 千粒重 (为 3 次重复均值的正、反交平均值) 中亲值和平均优
势值。从表 7 结果可知, 杂种 F 1 的粒重与中亲值呈显著正相关 (0. 7599, 0. 7672)。即中亲值
千粒重高, F 1 千粒重就高; 中亲值千粒重低, F 1 则低。说明粒重加性效应起主要作用。从表
5、表 7 还可看出, 各杂交组合均有正向优势 (4. 45～ 8. 70) , 且有超亲优势现象。说明粒重显
性效应亦起作用。这与前面结果相吻合。
036　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 6　　遗传参数估计值
Table 6　　Estimates of genetic parameters
参数
Param eter
组 1
Group 1
SE
组 2
Group 2
SE
组 3
Group 3
D 15. 173 3 ±1. 3299 15. 323 3 ±1. 9387 10. 04
H 1 43. 853 3 ±3. 5916 40. 813 3 ±5. 2356 4. 26
H 2 42. 973 3 ±3. 2576 40. 323 3 ±4. 7487
E 0. 1671 ±0. 5429 0. 1783 ±0. 7915 0. 627
F 8. 1553 ±3. 3221 5. 411 ±4. 8428
H 1öD 2. 890 1. 632
H 2ö4 H 1 0. 244 0. 247
h2 122. 33 3 ±2. 1994 108. 23 3 ±3. 2021
K 2. 846 2. 682
h2N 0. 842 0. 842 0. 67
a - 5. 7773 3 ±0. 79026 - 4. 3043 ±0. 9828 - 2. 89253　讨论春播早熟高粱区春季气温、地温 (土壤 5 cm 温度) 均低, 种子在土壤中时间长, 易感染各种霉菌, 造成粉种坏种现象。国外高粱根茎短,拱土能力弱, 耐低温性和生态适应性差, 缺苗断垄严重, 而中国高粱则具备生态适应性强等特点[ 9, 10 ]。因此, 利用中国高粱地方品种改良不育系、恢复系就显得非常重要。春播时, 种子出苗率高低除与其生
态适应性等有关外, 还与种粒大小
有着密切的关系。很显然, 大粒种子 (千粒重高)发芽拱土能力强。 但要选配出大粒杂交种子
表 7　　2 组杂种 F1 及平均优势值
Table 7　　Value of two groups hybr id F1 and mean heterosis
组合
Com bi2
nation
组 1　Group1
杂种值 (F1)
H ybrid (F1)
中亲值 (M P)
M id2paren t F12M P 组 2　Group 2杂种值 (F1)H ybrid (F1) 中亲值 (M P)M id2Paren t F12M P
1×2 31. 02 22. 32 8. 70 29. 28 20. 68 8. 60
1×3 29. 68 22. 63 7. 05 29. 25 21. 40 7. 85
1×4 30. 20 22. 48 7. 72 26. 22 22. 10 4. 12
1×5 26. 58 18. 47 8. 12 25. 27 17. 55 7. 72
2×3 29. 93 25. 48 4. 45 28. 42 23. 72 4. 70
2×4 30. 43 25. 33 5. 10 30. 18 24. 42 5. 77
2×5 29. 18 21. 32 7. 87 26. 98 19. 87 7. 12
3×4 31. 87 25. 65 6. 22 31. 68 25. 13 6. 55
3×5 29. 92 21. 63 8. 28 25. 78 20. 58 5. 20
4×5 27. 13 21. 48 5. 65 28. 70 21. 28 7. 42
亲子相关 0. 75993 0. 76723 　　　　
Paren t2offsp ring co rrelat ion 就须明确千粒重的遗传规律性。过去在进行杂交高粱选育工作中只注重大穗多粒, 轻视粒重作用; 据研究表明, 粒重与粒数同等重要[ 1 ]。因此, 进行高粱粒重的遗传研究有着现实意义。以 2 组完全双列杂交设计和 1 组增广N CÊ 设计研究了高粱粒重的遗传规律尚属首次。本研究结果表明, 3 组遗传模型测验结果均表明粒重的遗传
符合加性—显性模型, 加
性效应尤为重要, 显性效应次之。这和前人研究结果相似[ 7, 8 ]。作者曾以地方品种为试材, 进
行了千粒重等性状基因效应估计, 与本试验有相同结果; 虽然该试验 6 个杂交组合中有 1 个
组合存在上位性效应, 但上位性效应很小, 不足以左右千粒重的遗传[ 8 ]。本研究中, 尚未发
现粒重非等位基因交互作用。因此, 作者认为, 粒用高粱粒重的遗传符合加性—显性模型,
加性效应是第一位的, 显性效应确实存在。这是粒重遗传的根本。
卢庆善认为, 高粱千粒重、穗长等遗传力高的性状是由少数主效基因控制的[ 11 ]。Pekeird
M. G. 等用分子标记法研究了高粱粒重等性状的遗传图谱, 结果表明有 3 个基因位点控制高
粱粒重的遗传[ 14 ]。R am l J. F. 等认为, 数量性状基因位点 (Q TL ) 的数量、效应、位置与遗传
力等参数有关[ 15 ]。遗传力高, 基因位点数量就少。高粱粒重遗传力高, 因此基因位点不会多。
本研究结果表明, 粒用高粱粒重受 3 个主效基因控制。这与上述研究结果相同。因此可推测
1365 期　　　　　　　　　　　　杨伟光等: 粒用高粱粒重的遗传研究　　　　　　　　　　　　　　　　　

高粱粒重主效基因不会超过 3 个。显性基因为增效基因, 且具有超显性遗传现象。这为配制
优于双亲的大粒杂种 F 1 代提供可能。由于加性效应起主要作用, 亲本的千粒重高低就左右着
F 1 代的表现。因此, 在选用亲本特别是母本 (不育系) 材料时, 最好采用大粒材料。目前生产
上推广的敖杂 1 杂交种, 深受农民用户欢迎。这也充分显示出大粒不育系及其杂交种推广利
用的价值。
参　考　文　献
1　高士杰. 吉林农业科学, 1986, (3) : 16～ 19
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欢迎征订 2002 年《遗传学报》
《遗传学报》是中国科学院主管、中国科学院遗传研究所和中国遗传学会共同主办、科学
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