全 文 ：　　
第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
冬小麦拔节后霜冻害与叶温的关系X
冯玉香　何维勋　饶敏杰　钟秀丽
(中国农业科学院农业气象研究所, 北京 100081)
提　要　人工霜箱的控制试验表明, 冬小麦叶片冻结后是否受到伤害取决于最低叶温。拔节后第 1～
20 天, 叶片的霜冻临界叶温由- 6. 5℃提高到- 4. 5℃。幼穗是否受伤与最低叶温的关系相当密切, 同
期幼穗轻度伤害的临界叶温由- 8. 3℃提高到- 3. 9℃, 幼穗严重伤害的临界叶温由- 8. 3℃提高到
- 5. 4℃。建立了叶受害、穗轻伤、穗重伤的临界叶温随拔节后天数而变的数学表达式, 为霜冻预报和
防御提供判断标准。
关键词　冬小麦; 霜冻害; 叶温
Rela tion sh ip between Frost Damage and L eaf Tem pera ture w ith
W in ter W hea t af ter Jo in ting Stage
FEN G Yu2X iang　H E W ei2Xun　RAO M in2J ie　ZHON G X iu2L i
(A g rom eteorology Institu te, CA A S , B eij ing , 100081)
Abstract　　T he rela t ion sh ip betw een fro st dam age and leaf tem pera tu re of w in ter w heat
after jo in t ing stage w as researched by con tro lled experim en t w ith art if icia l fro st appara tu s.
T he resu lt ind ica ted tha t it w as determ ined by the m in im um leaf tem pera tu re w hether suffers
from fro st in ju re after the leaf freezed. w ith in 1～ 20 days after jo in t ing stage, the crit ica l
leaf tem pera tu re fo r fro st increased from - 6. 5℃ to - 4. 5℃, A nd it w as a lso rela ted clo sely
to the m in im un leaf tem pera tu re w hether the young sp ike w as in ju red. T he crit ica l leaf
tem pera tu re fo r young sp ike being ligh t ly eleva tes from - 8. 3℃ to - 3. 9℃, and tha t fo r
young sp ike being severely dam aged rised from - 8. 3℃ to - 5. 4℃. Based on th is, the
m athem atica l fo rm u las, w h ich describe the rela t ion sh ip of crit ica l leaf tem pera tu re and days
after jo in t ing stage fo r leaf suffering from fro st in ju ry, sp ike being dam aged ligh t ly and sp ike
being dam aged severely, w ere estab lished, tha t cou ld p rovide judgem en t standard fo r fro st
fo recast and defence.
Key words　　W in ter w heat; F ro st dam age; L eaf tem pera tu re
冬小麦拔节后遭受霜冻常造成减产。根据各地的灾情调查报告, 重霜灾年受灾面积超过
35000 km 2, 重灾省份受灾面积约占播种面积的 70% , 重灾地区幼穗冻死 5% 以上的面积占麦
田面积的 89% , 全省减产 30%～ 50% , 个别地区减产 60%～ 70% [ 1, 2 ]。为了准确预报和有效
防御霜冻害, 需要查清拔节后小麦霜冻害与温度的关系。有些学者研究霜冻害与最低气温的
关系[ 3, 4 ] , 但所得结果差异较大。分析主要冬麦区 51 个农业气象基本观测站 1981～ 1997 年
的霜冻害资料看出, 霜冻害与最低气温的关系是不密切的, 有许多次霜冻的最低气温高于文
X “九五”国家科技攻关项目 (962020201208)
收稿日期: 1999207221, 接受日期: 2000201211

献 [ 4 ]和 [ 3 ]中霜冻的最低气温指标, 另有不少次最低气温低于上述指标却未发生霜冻。因
此, 上述指标是不理想的。
体温是影响体表和体内物理、化学和生物过程的关键因子。体内水分结冰引起的伤害必
定与体温有直接的关系。许多研究者通过实测的植物叶温、芽温、花温, 研究它们与霜害的
关系, 取得较有说服力的结果[ 5～ 8 ]。叶温与植株地上部分其它器官的温度有着密切的相关,
所以用叶温做霜冻指标比较理想。最低叶温与最低气温有明显的差异, 差值大小取决于云
状、云量和风力大小以及叶片厚度、倾角和所处高度。有人用小麦活动层的最低空气温度代
表最低叶温定出霜冻指标, 但是所得结果仍然有较大差异[ 3, 4, 9 ]。因此有必要通过实测叶温来
研究小麦的霜冻害与叶温的关系, 为防御霜害提供科学依据。
1　材料和方法
供试的小麦品种为中麦 9 号, 分别于 1996 年和 1997 年的 9 月 27 和 23 日在中国农业科
学院农业气象试验站的农场播种, 常规管理。翌年 4 月上旬开始连续取样解剖观察节间长度
和穗发育进程, 生理拔节后用 4 个 15 cm ×15 cm ×15 cm 的特制取苗器从田间带土取苗, 放
入人工霜箱进行控制试验。
人工霜箱以半导体致冷器为冷源, 箱内有 16 个M F51 型温度传感器, 它与AM L 1000 型
数据采集器和AM 286 微型计算机相连, 能连续自动测量并记录叶温, 同时能绘出 16 条叶温
变化曲线, 精度±0. 2℃。试验中通过逐渐增大功率输出使叶温下降到 0℃后, 降温速率控制
在 0. 033～ 0. 016℃ö m in, 当叶温降到设定温度后减小功率输出使叶温逐渐回升, 当升至+ 1
～ - 1℃范围时, 控制升温速率在 1. 6℃ö m in 左右。
图 1　　小麦叶温变化曲线
F ig. 1　　V ariation curve of w heat
leaf temperature
　　每一个温度传感器测定一株小麦, 测头安装
在株高 2 ö 3 处的叶片上。当温度降低使叶片发生
胞间结冰时, 由于释放潜热, 叶温会突然升高,
然后又逐渐下降。所以, 从叶温的变化曲线上能
够确定叶片是否发生结冰、开始结冰时的温度、
结冰持续的时间和最低叶温, 如图 1。叶温回升
到 5℃以上时把植株移出霜箱置于室温下, 次日
重新栽回田间并浇水, 每天观察受害情况。
2　结果分析
每次试验 16 株小麦, 两年拔节～ 孕穗期共
进行 41 次试验, 所得结果分析如下。
2. 1　叶片结冰与叶温
叶温降到 0℃以下时叶片并不马上结冰, 而是保持过冷却状态, 继续降到某一值时开始
发生结冰。一旦叶片结冰, 冰晶就会迅速生长, 使处于 0℃以下的部分都很快发生冻结。随着
温度降低, 发生结冰的叶片逐渐增多。不同植株的叶片发生结冰的温度是很不一样的, 最高
值为- 2. 6℃, 最低为- 10. 9℃。不同温度区间发生结冰的频率如图 2, 可见叶片保持过冷却
的能力因植株而异, 大约 1 ö 3 的植株在- 4. 8℃以上先后发生结冰, 约 1 ö 4 的在- 6. 8℃时仍
保持过冷却状态。不同温度区间发生结冰的频率随温度的变化接近对数正态分布。累积结冰
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株率随温度降低而增大, 二者的关系呈 S 形 (图 2)。以理查兹 (R ichards) 方程拟合试验数据,
累积结冰株率 ( I)随最低叶温 T 叶 的变化为:
I = 100[1 + 0. 5848932e- k (- 2. 6- T叶) ]10 , n = 336, r = 0. 99, k = 0. 6767468 (1)
图 2　　叶片结冰频率、累积结冰株率与最低叶温的关系
F ig. 2　　T he relationsh ip betw een frequency of
frozen leaves, accum ulative rate of frozen
p lan ts and m inim um leaf temperature
K 是回归系数, 表示 I增加速率的参数。
2. 2　叶片伤害与最低叶温
小麦叶片受到结冰胁迫时内部会发生
许多反应。解冻后有的能正常生长, 不留
伤痕; 有的则不能完全恢复而出现局部或
全部植物组织死亡。本文确定叶片是否受
到霜冻伤害的标准是有没有植物组织死亡
而出现肉眼可见的伤痕。试验结果表明,
在叶温降到- 2. 6℃～ - 9. 4℃的条件下,
总是可以把供试植株分为两组, 其一是保
持过冷却状态的, 另一是发生结冰的。保
持过冷却状态的植株回暖后都能正常生
长, 即便最低叶温降到- 9. 4℃的也不例
外。发生结冰的解冻后有的受了伤害, 有的正常生长。图 3 是 1997 年试验的部分结果, 每个
点代表拔节后 1～ 4 天发生结冰叶片的一组数据, 手绘直线代表受害与未受害的分界, 直线以
下的点都是解冻后受到伤害的, 直线以上的解冻后都正常生长, 未见伤痕。这条线对应的温
度在- 6. 4℃左右。可见冬麦叶片有一定的耐结冰能力, 最低叶温超过叶片能够忍耐的限度
就会造成伤害; 相反, 最低叶温在叶片能忍耐的限度内, 解冻后能正常生长, 不留伤痕。可以
把这个限度称为霜冻临界叶温。试验结果还表明, 不同时期霜冻临界叶温是不同的。图 4 是
根据 1997 年拔节后第 18～ 20 天结冰叶片的试验数据绘制的, 临界叶温在- 4. 6℃左右。和图
3 相比, 偏高 1. 8℃左右。
图 3　　拔节后 1～ 4 天叶片伤害与最低叶温
和结冰持续时间的关系
F ig. 3　　T he relationsh ip betw een leaf in jury
and m inim um leaf temperature, freezing
duration after jo in ting 1～ 4 days
图 4　　拔节后 18～ 20 天叶片伤害与最低叶温
和结冰持续时间的关系
F ig. 4　　T he relationsh ip betw een leaf in jury
and m inim um leaf temperature, freezing
duration after jo in ting 18～ 20 days
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　　图 3 和图 4 中结冰持续超过 30 分钟的试验结果既有受害的又有未受害的, 从两种点的
分布看, 霜冻临界叶温并没有随结冰持续时间延长而降低的趋势。因此可以认为, 在本试验
条件下, 只要控制结冰的持续时间≥30 m in, 其结果就可以用于确定霜冻临界叶温。
图 5　　叶片霜冻临界叶温随时间的变化
F ig. 5　　V ariation w ith tim e of crit ical leaf
temperature fo r leaves fro st in jury
2. 3　叶片霜冻临界叶温的变化
为了研究小麦叶片霜冻临界叶温的变化规
律, 1998 年生理拔节后连续进行 20 天控制试
验, 移栽田间后对结冰持续时间≥30 m in 的
208 株详细调查受害情况, 结果如图 5。图中横
座标为拔节后的天数, 纵座标为最低叶温, 把
发生结冰的叶片是否受害分别以不同符号画在
图上。根据这些点可以手绘出一条分界线, 线
以下的解冻后都显现出伤痕, 线以上的解冻后
都没有受害。界线对应的值是叶片的霜冻临界
叶温。这条界线的走势表明叶片的耐结冰能力
是随着拔节后天数的增多而逐渐减弱的, 拔节
后的 20 天内减弱了 2. 0℃。可以用线性方程表
示霜冻临界叶温的变化:
T 叶伤 = - 6. 5 + 0. 05 N , N ≤ 10 时,
T 叶伤 = - 7. 5 + 0. 15 N , N > 10 时 (2)
　　N 为拔节后天数。方程算出的临界值与绝大多数试验数据不矛盾, 只有 1 个不符, 但仅
差 0. 1℃。
2. 4　幼穗受害与最低叶温的关系
经过霜箱模拟试验的植株移栽到田间后, 于抽穗后 1～ 7 天观察穗的受伤情况。结果表
明, 保持过冷却状态的植株, 均能正常抽穗, 未受伤害; 叶片发生结冰的植株, 穗有受到伤害
的也有未受伤害而正常生长的。穗受害的表现是多种多样的, 最多的是能顺利抽穗, 下部的
小花正常开花结实, 但穗上部小花的颖壳枯白, 紧贴穗轴, 不开花结实, 形成“酒瓶穗”, 不结
实的部分有多有少, 形成的瓶茎就有长有短; 有的穗顶部被冻枯的叶鞘裹住, 穗的中部破肚
而出, 象弓形, 部分小花颖壳枯白, 不开花结实; 有的迟迟不抽穗, 剥开观察穗已死亡变白;
有的茎杆枯死、倒折, 穗早已死亡。麦穗遭受霜害的症状与冷害的不同, 前者穗部有植物组
织死亡而出现肉眼可见的伤痕; 后者外表完全正常, 但是由于花粉受害败育, 有些颖壳里没
有籽粒形成。穗部遭受霜害的轻重有很大差异, 用不结实的部分占全穗的份额表示伤害程
度。全穗完好的为未受伤害; 受害份额< 1 ö 4 为轻度伤害; ≥1 ö 4 而< 1 ö 2 为中度伤害, ≥1 ö 2
为严重伤害。和上述相同, 把相关资料以不同符号画在座标纸上, 手绘分界线 (图 6) , 从中可
见, 幼穗霜冻的临界叶温也是逐渐升高的。幼穗未受伤害与轻度伤害的分界线 (图 62A ) 在拔
节后 10 天之内可以用一条抛物线表示, 10 天以上可以用一条直线表示, 其表达式为:
T 穗轻伤 = - 9. 15 + 0. 87N - 0. 0453N 2, N ≤ 10 时
T 穗轻伤 = - 6. 10 + 0. 11N , 　　　　　　N > 10 时 (3)
　　方程算出的临界值与绝大多数试验数据不矛盾, 只与 1 个试验数据不完全相符, 不过仅
偏大 0. 2℃。
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幼穗中度伤害与严重伤害的分界线 (图 62B ) 在拔节后 1～ 3 天与轻度伤害的分界线
(图 62A )没有多大区别, 其后近于直线, 可用下列方程表示:
T 穗重伤 = - 9. 15 + 0. 87N - 0. 0453N 2, N ≤ 3 时
T 穗重伤 = - 6. 80 + 0. 07N , 　　　　　　N ≥ 4 时 (4)
图 6　　幼穗不同受害程度的霜冻临界叶温
随时间的变化
F ig. 6　　V ariation w ith tim e of crit ical
leaf temperature fo r young ears fro st
in jury at differen t degrees
　　方程算出的临界值与绝大多数试验数据不
矛盾, 只有 3 个试验数据不完全相符, 不过偏
差都在 0. 2℃以内。
3　讨论
3. 1　和许多作物一样, 冬小麦也有保持过冷
却的能力。保持过冷却状态的植株数随最低叶
温的降低而减少。不论最低叶温高低, 保持过
冷却状态的植株回暖后都没有显现伤痕。发生
结冰的植株各部位的温度是不一样的, 低于霜
冻临界值的部位发生霜害, 而高于霜冻临界值
的不留伤痕。这些可能是田间发生霜冻害时通
常有一部分植株和有些植株的某些部位没有受
害的一个重要原因。
3. 2　拔节后叶片、幼穗的霜冻临界叶温随时
间推移而提高, 这与前人的研究结果一
致[ 2～ 7 ]。但是临界叶温值及其随时间推移而提
高的速度却有差异, 和文献[3 ]的结果相比, 本试验得出的霜冻临界叶温较低, 提高的速度较
慢; 而和文献[4 ]相比, 本试验得出的较高、较快。因为本试验的叶温是实测的, 取得数据较
多, 资料的可比性强, 所得结果可能比较接近实际。
3. 3　穗的霜害应该与穗温有直接的关系, 但是未能实测抽穗以前的穗温, 只好用叶温分析
其间的关系。穗温与叶温是会有差异的。田间取样解剖观察表明, 拔节后 1～ 5 天幼穗在叶温
测点以下 15. 5～ 12. 5 cm , 有较多叶片遮蔽和多层叶鞘包裹, 最低穗温应该比最低叶温高得
多, 所以叶片受霜害时幼穗完全可能没有伤害。第 15 天以后幼穗顶部反而比测温点高, 遮蔽
的叶片和包裹的叶鞘已经很少, 穗温与叶温的差值应该较小, 因为穗比叶片对低温更敏
感[ 5, 6 ], 所以强度不足以伤害叶片的低温有可能伤害幼穗。这一点不仅在霜冻预报中应加以
考虑, 而且在霜害调查中也值得注意。
3. 4　为了决定是否采取防霜作业, 需要预测会不会发生霜害和伤害的严重程度。为此, 可以
把当时小麦处于拔节后的天数N 和预报的最低叶温 T 叶, 代入式 (2)、 (3)、 (4) 分别算出临界
叶温 T 叶伤、T 穗轻伤、T 穗重伤。若 T 叶< T 叶伤, 则可预测叶将受害; 若 T 叶< T 穗轻伤, 则可预测穗将
受到轻伤; 若 T 叶< T 穗重伤, 则可预测穗将受到严重伤害。
3. 5　叶温低于霜冻临界叶温时, 并不是 100% 植株都要受害, 而只是发生结冰的那一部分植
株受害。式 (1)提供了预测受害株率的基础, 不过要进行订正, 因为在霜箱内模拟霜冻时致冷
器的温度低于叶温, 叶片上不可能结露。在田间条件下叶片上经常有数量不等的凝露。有露
时结冰温度提高, 露量越大, 提高越多[ 10 ] , 提高值在 0. 8～ 1. 4℃[ 11 ]。因此在估计累积结冰株
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率时 (1)式中应加上提高值 $ T , 成为:
I = 100[1 + 0. 5848932e- k (- 2. 6- T 叶+ $T ) ]10 (5)
　　根据预报的最低叶温 (T 叶) , 确定因露而提高的 $ T 值, 则可由式 (5) 算出累积结冰株率
I。如果最低叶温低于叶或穗的霜冻临界叶温, 则 I 就是受害株率。
需要指出的是, 有露的夜间空气湿度大, 净辐射减弱; 水汽凝结成露、露结成霜、水汽直
接凝华在霜上均放出潜热, 这些都使叶温的下降速率减慢, 以致最低叶温不会降得很低。如
果最低叶温高于霜冻临界叶温, 则不管 I值多大, 结冰植株解冻后都能正常生长, 而不受害。
因此, 在露量大的情况下不易发生霜冻害。
3. 6　拔节后 1～ 5 天, 凡是受害的幼穗都是严重伤害, 分不出轻重。而第 7 天以后的就有轻、
中、重之别。这可能与幼穗长度有关, 解剖观察看出, 第 5 天之前幼穗长度不足 1 cm , 穗上、
下部的温差可能很小, 所以, 如果不受害就全穗完好, 一旦受害就是严重伤害。其后幼穗迅
速生长, 第 7 天 2. 1 cm , 第 10 天 4. 7 cm , 到第 15 天长达 11. 7 cm , 穗的上、下部温差很可能
较大, 当叶温略低于霜冻临界值时就可能表现为穗的上部受害而下部正常。由此可以推论,
霜前灌水, 加大土壤热传导能力, 提高植株温度, 即便提高的温度值不大, 也可能由临界值
以下提高到临界值以上, 从而对幼穗起显著的保护作用。
参　考　文　献
1　卜慕华. 1953 年和 1954 年山西省小麦春霜冻害的调查研究. 北京: 财政经济出版社, 1957. 9～ 17
2　皇甫自起等. 河南农业科学, 1996, (4) : 3～ 6
3　陶祖文, 琚克强. 气象学报, 1962, 32 (3) : 215～ 223
4　中央气象局农业气象研究室. 见: 中央气象局农业气象研究室编. 防霜技术资料总结 (第一集) , 北京: 科学技术出版
社, 1960. 52～ 56
5　L evit t J. R esp onses of P lan t to E nv ironm en ta l S tress. L ondon: A cadem ic p ress, 1980. 136～ 147
6　Sakai A , W. L archer. F rost S u rv iva l of P lan t. Germ any: Sp ringer2V etlang. 1987. 47～ 169
7　A sh raf Y, P J iw an. A cta H ortic, 1989, 241: 273～ 276
8　冯玉香, 何维勋. 园艺学报, 1998, 25 (1) : 23～ 26
9　中央气象局农业气象研究室. 气象学报, 1960, 31 (1) : 10～ 35
10　冈野通明, 羽生寿郎, 中山敬一等. 农业气象, 1989, 44 (4) : 275～ 280
11　冯玉香, 何维勋. 霜冻的研究. 北京: 气象出版社, 1996. 108～ 125
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