全 文 ：第 30 卷 第 8 期
2004 年 8 月 　739～744 页
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
Vol. 30 , No. 8
pp. 739 - 744 　Aug. , 2004
不同基因型冬小麦叶片酸性磷酸酯酶活性的差异
邱化蛟1 ,3 　贺明荣2 , 3 　常　欣3 　许秀美1 　韩祥明2 　冷寿慈2 Ξ
(1 烟台市农业科学院 ,山东烟台 265500 ;2 山东农业大学 ,山东泰安 271018 ;3 中国农业大学 ,北京 100094)
摘 　要 　磷素利用效率较高的冬小麦品种临汾 118 叶片磷酸酯酶活性随生育期的变化在低磷条件下呈双峰曲线 ,和磷
素利用效率低的冬小麦品种鲁麦 13 相比 ,其功能叶在灌浆期前酶活性较低 ,灌浆期后活性较高。鲁麦 13 酸性磷酸酯酶
活性呈单峰曲线 ,其活性随磷肥的施用而提高 ,对肥料反应敏感。低磷条件下小麦第 3 叶磷酸酯酶活性和磷素利用效率
显著相关 ( R = 01944 , P < 011) ,可以把它作为苗期选择磷高效小麦基因型的一个指标。
关键词 　冬小麦 ;酸性磷酸酯酶 ;磷高效
中图分类号 : Q94511
The Differential Leaf Acid Phosphatase( APase) Activities in Different Genotypes of
Winter Wheat
QIU Hua2Jiao1 ,3 ,HE Ming2Rong2 , 3 ,CHANG Xin3 ,XU Xiu2Mei1 ,HAN Xiang2Ming2 ,LENG Shou2Ci2
(1 Yantai Academy of Agricultural Sciences , Yantai 265500 , Shandong;2 Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , Shandong;3 China Agricultural Uni2
versity , Beijing 100094 , China)
Abstract 　The acid phosphatase (APase) activity of winter wheat ( Triticum aestivum L1) cv1 Linfen 118 with high phos2
phate use efficiency (PUE) was changed with two peaks during life period , in comparison with a low PUE cultivar Lumai
13 , the APase activities in functional leaves were lower before filling stage but higher after that1 The APase activity of cv1
Lumai 13 was changed with only one peak and increased with the application of P fertilizer , indicating that Lumai 13 was
sensitive to fertilizer1 The correlation between the APase activity of the top third leaf and PUE was significant( R = 01944 ,
P < 011) , so the APase activity of the top third leaf could be used as an index for screening wheat genotypes with high
PUE1
Key words 　Winter wheat ( Triticum aestivum L1) ; Acid phosphatase ; Phosphate use efficiency
　　酸性磷酸酯酶普遍存在于植物中 ,其最适 pH
值为 4～6 ,可催化磷酸单酯分解为 Pi 和相应的脂肪
酸 ,该酶在植物体内分解有机磷 ,促进磷的再利用 ;
还可促进根际土壤中有机磷的分解以供植物根系的
吸收[1～3 ] ,因此该酶对于植物适应低磷环境具有重
要的意义。研究表明在缺磷条件下 ,植物体内以及
根系分泌的酸性磷酸酯酶的量及活性明显增强[4 ] ,
而且不同属以及同一属的不同基因型的植物分泌该
酶的能力存在显著差异[1 ,2 ,5～7 ] 。因此研究酸性磷
酸酯酶在不同磷素利用效率的小麦基因型间的差异
和变化 ,对阐述磷效率的机理具有重要的意义。但
是目前有关小麦酸性磷酸酯酶的研究大多集中在根
系[1～3 ,8～10 ] ,对小麦地上部分该酶的活性及动态变
化的研究较少 ,本研究目的是探讨不同磷效率的小
麦品种叶片中酸性磷酸酯酶的活性差异 ,从而为阐
述磷素利用效率的体内生理差异及选择磷高效的小
麦基因型提供参考。
1 　材料与方法
供试冬小麦品种为磷素利用效率低的鲁麦 13
(磷效率为 11716 g Grain/ g P) 和磷素利用效率高的
临汾 118 (磷效率为 18013 g Grain/ g P) [11 ] 。
大田实验用地中速效氮含量 60 mg/ kg ,速效磷
716 mg/ kg ,各处理氮钾供应量相同 ,磷素分为 1 050Ξ基金项目 :山东农业大学博士基金资助 (970012) 。
作者简介 :邱化蛟 (1972 - ) ,男 ,山东济南人 ,中国农业大学农学与生物技术学院在读博士生。3通讯作者 :贺明荣。Tel : 053828242852
Received(收稿日期) :2003204217 ,Accepted (接受日期) :20032112201

kg/ hm2 和 0 两个处理 ;室外盆栽处理同大田 ;温室
盆栽设尿素 0 和 600 kg/ hm2 两水平 ,一半用作基
肥 ,一半于起身期追施 ,不施其他肥料 ,土壤同大田 ,
经过春化后移入温室 ,2 月底收获。
酸性磷酸酯酶测定 :叶片于上午 9 时取样并冷
冻贮存 ,测量时取冷冻的绿叶 ,加 4 mL 水研磨 ,置冰
箱过夜提取 ,在 7 000 ×g 下离心 30 min ,取上清液 ,
在 35 ℃条件下 ,于巴比妥缓冲液中反应 30 min ,加三
氯乙酸终止反应 ,过滤 ,取上清液 1 mL ,分别加蒸馏
水 8 mL、215 %钼酸铵 1 mL、甘油溶液 1 滴 ,混匀
比色[12 ] 。
2 　结果与分析
211 　温室低磷条件下小麦叶片酸性磷酸酯酶活性
的动态变化
　　图 1 数据为温室盆栽条件下无磷肥处理的施氮
和不施氮两处理的平均值 ,可以看出 ,幼叶的酸性磷
酸酯酶活性低于老叶的 ,表明老叶中含磷化合物的
代谢比较旺盛。临汾 118 叶片酸性磷酸酯酶活性在
测定期内有两个高峰期 (拔节期和灌浆期) ,呈双峰
曲线。鲁麦 13 则只有一个高峰在拔节期 ,呈单峰
曲线。　
图 1 温室小麦不同叶位不同时期 APase 活性
Fig11 Changes in APase activity in different leaves and different time of wheat grown in greenhouse (μg P·mg - 1 Pr·min - 1)
　　鲁麦 13 在拔节期酶活性较高 ,并且其标准差也
比临汾 118 小。灌浆期酸性磷酸酯酶活性特别高是
临汾 118 的一个显著特征 ,如其第 9 叶平均酶活性
为 50124 ,而鲁麦 13 对应值为 19173 ,前者是后者的
2155 倍 ;第 10 叶的酶活性为 57171 ,是鲁麦 13 的
3158 倍。
212 　大田小麦叶片酸性磷酸酯酶活性动态变化
从表 1 的黑体数字看出 ,临汾 118 的酶活性在
底部衰老叶片中较高 ,而在上部新生叶和功能叶中
较低 ,这不仅保证了磷素在植株体内的再循环利用 ,
还使功能叶的功能相对稳定 ;而到灌浆时 ,临汾 118
上部叶片的酶活性增高 ,加快有机磷的分解 ,促进了
灌浆。
在有磷肥的情况下 ,鲁麦 13 的酶活性有被诱导
升高的趋势 ,例如 ,灌浆期无磷处理时第 9、10、11 叶
的酶活性分别为 47122、36197、40132 ,而在磷肥处理
下 ,则分别为 58190、41170、35189 ,表明鲁麦 13 的酶
活性随着体内磷状况的改善而提高 ,对肥料的反应
较敏感。相反 ,临汾 118 表现较为复杂 ,灌浆期有磷
肥处理的第 9、10、11 叶酶活性分别较无磷处理的降
低了 1213 %、2616 %、813 % ,而开花期 ,施磷肥处理
的第 8 叶到 11 叶的酶活性却比无磷肥处理的高。
213 　小麦第三叶磷酸酯酶活性
我们分析了小麦各叶位的酶活性和磷效率之间
的关系 ,发现第 3 片新展开叶子的磷酸酯酶酶活性
和磷利用效率具有正相关关系 ,从表 2 可以看出磷
素利用效率高的临汾 118 该酶活性不论是否施用氮
肥或磷肥均高于磷素利用效率低的鲁麦 13。为进
一步验证 ,我们还以磷素利用效率高的洛夫林 10 号
和磷素利用效率低的中国春[2 ]为材料进行了比较 ,
也看到同样的趋势。
为揭示第 3 片新展开叶的酶活性和磷效率的关
系 ,我们以 g Grain/ g P 为因变量 ,也作为磷素利用效
率高低的指标[11 ] ,以第 3 叶酶活性为自变量进行了
线性相关的检验 ,结果临汾 118 和鲁麦 13 两品种在
大田、盆栽和温室条件下的相关系数分别为 01683、
397　8 期 邱化蛟等 :不同基因型冬小麦叶片酸性磷酸酯酶活性的差异 　　　

01736、01944 ,温室低磷条件下的相关系数达到 011
的显著水平 ,而在大田和盆栽施用氮磷养分的条件
下相关不显著。
表 1 大田小麦叶片酸性磷酸酯酶活性变化
Table 1 APase activity changes in wheat leaf in the field(μg P·mg - 1 Pr·min - 1)
处理
Treatment
时期
Time
第 3 叶
3th leaf
第 4 叶
4th leaf
第 5 叶
5th leaf
第 6 叶
6th leaf
第 7 叶
7th leaf
第 8 叶
8th leaf
第 9 叶
9th leaf
第 10 叶
10th leaf
第 11 叶
11th leaf
鲁麦 13N + 0P
Lumai 13 N + 0P
拔节 Jointing 9110 ±01025 12136 ±01248 10194 ±01197 23100 ±01755 23199 ±01769 26171 ±01445 25115 ±01545 22118 ±01769 27149 ±01689
孕穗 Booting 35118 ±01882 18172 ±01354 20166 ±01355 22168 ±01765 26122 ±01879
开花 Flowering 25178 ±01635 20123 ±01569 23121 ±01259 24160 ±01054
灌浆 Filling 47122 ±01835 36197 ±01856 40132 ±01642
临汾 118N + 0P
Linfen118 N + 0P
拔节 Jointing 12195 ±01321 12136 ±01602 10189 ±01531 21114 ±01475 23101 ±01521 23191 ±01098 21191 ±01502 21197 ±01218 26102 ±01724
孕穗 Booting 50120 ±01711 29170 ±01805 18156 ±01426 20148 ±01990 21144 ±01437
开花 Flowering 30121 ±01726 18123 ±01326 20174 ±01489 24179 ±01232
灌浆 Filling 72174 ±01879 75184 ±01982 60161 ±11423
鲁麦 13N + P
Lumai13 N + P
拔节 Jointing 816 ±01423 12117 ±01512 10185 ±01395 20147 ±01819 25184 ±01716 26183 ±01512 24191 ±01015 22171 ±01458 29157 ±01483
孕穗 Booting 35101 ±01419 35118 ±01778 22171 ±01645 22116 ±01942 24109 ±01124
开花 Flowering 40190 ±01816 30190 ±01845 25108 ±01963 28123 ±01489
灌浆 Filling 58190 ±01656 41170 ±01876 35189 ±01843
临汾 118N + P
Linfen118N + P
拔节 Jointing 9123 ±01145 11178 ±011565 10112 ±01482 20194 ±01653 23138 ±01527 24178 ±01412 21109 ±01604 21111 ±01713 22180 ±01475
孕穗 Booting 41148 ±01437 35182 ±01326 19141 ±01436 21112 ±01548 23190 ±01472
开花 Flowering 70159 ±11052 51151 ±01876 25156 ±01495 29185 ±01403
灌浆 Filling 63178 ±01726 55170 ±01759 55158 ±01809
　　注 : 0P 为不施磷处理 ,P 为施磷处理 ,下同。
Note : 0P2No phosphate treatment , P2 Phosphate treatment1 The same below1
表 2 小麦第 3 片新展开叶的酸性磷酸酯酶活性
Table 2 The APase activity in the 3rd new expanded leaf of winter wheat (μg P·mg - 1 Pr·min - 1)
品　　种
Cultivar
大田 Field
0P + P
盆栽 Pot
0P + P
温室 Greenhouse
0N + N
临汾 118 Linfen 118 12195 ±01321 91226 ±01145 17153 ±01342 13169 ±01717 181978 ±01434 151123 ±01476
鲁麦 13 Lumai 13 91098 ±01025 8160 ±01423 141432 ±01348 81678 ±01216 15178 ±01513 13195 ±01087
洛夫林 10 Lovrin 10 — — 171504 ±01435 141655 ±01426 — —
中国春 China Spring — — 111864 ±01284 91053 ±01246 — —
3 　讨论
311 　临汾 118 小麦酸性磷酸酯酶活性在低磷低氮
情况下呈双峰曲线 ,即拔节2孕穗和灌浆期较高 ,其
下部衰老叶酶活性较高 ,而上部新生叶或功能叶在
灌浆期前酶活性较鲁麦 13 低 ,到灌浆期则比鲁麦 13
高 ,这种酶活性变化动态是一种比较理想的形式 ,保
证了小麦既能有效地利用体内的磷素 ,又保持了相
对较长的绿叶期 ,有利于制造较多的光合产物 ,提高
了植株对低磷条件的适应性。鲁麦 13 的酶活性在
同样条件下呈拔节期高的单峰曲线 ,后期酶活性较
低 ,不利于籽粒的灌浆 ,对低养分环境适应性差。
312 　关于磷高效小麦基因型的选择 ,如果能在小麦
苗期进行检验 ,尤其是用苗期地上部指标 ,不但能节
省时间 ,还可节省人力物力。邢宏燕认为土培苗期
生物产量相对值 ( - P/ + P) 基本上能反映大田成株
期的耐低磷特性[13 ] 。孙海国选择苗期小麦完整根
系分泌的酸性磷酸酶的活性作为有效筛选磷高效小
麦的一个生理指标[8 ] 。而刘国栋则建立了一种磷源
液相控制系统作为筛选手段[2 ] 。从本研究看 ,在低
磷条件下 ,小麦第 3 新生叶的酸性磷酸酯酶活性和
磷素利用效率达 011 水平的显著性相关 ,第 3 叶展
开正值小麦种子胚乳的营养用完 ,由异养转向自养
的关键时期 ,以小麦第 3 新生叶的磷酸酯酶活性作
为小麦磷效率的选择指标 ,用于大量材料的初选 ,具
有快速简便的效果。考虑到酶活性受测定环境的影
响较大 ,因此必须结合其他选择指标使用。
313 　氮磷的施用对磷酸酯酶活性有很大影响。从
表 1 大田条件看鲁麦 13 的酶活性在施用氮肥和磷
肥的情况下 ,开花和灌浆期酶活性很快提高 ,说明磷
低效的鲁麦 13 对肥料的反应很敏感 ,它适应高养分
环境的能力较强。临汾 118 在施用氮磷情况下比仅
施用氮肥时只有开花期酶活性升高 ,拔节和灌浆期
酶活性反而降低 ,说明临汾 118 对养分的反应不敏
感。如果把鲁麦 13 对高养分环境的敏感反应和临
汾 118 对低养分的适应性组合起来 ,这样的基因型
将是比较理想的。
314 　酸性磷酸酯酶活性的高低和小麦的基因型有
497 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

密切联系 ,并且和根系对磷素的吸收以及磷素在体
内的运转和分布有密切的关系 ,关于这方面的内容
有待进一步研究。
致　谢 :承蒙中国农科院品资所李立会研究员提供
部分实验种子 ,谨致谢意。
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