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Canopy Architecture and Photosynthetic Characteristics in Two Winter Wheat Culti vars with Different Spike Type

不同穗型的两个冬小麦品种冠层结构及光合特性的研究



全 文 :第 26 卷 第 6 期 作 物 学 报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
不同穗型的两个冬小麦品种冠层结构及光合特性的研究X
胡延吉 兰进好 赵坦方 高法振
(山东农业大学农学系 山东泰安, 271018)
提 要 两个不同穗型的冬小麦品种: 多穗型品种济南 16 和大穗型品种鲁麦 22, 在冠层结构、光合特
性、干物质积累运转等方面存在较大的差异, 济南 16 上部节间相对较长, 株高构成指数 I 值较大。鲁
麦 22 上三叶面积、长宽比、夹角较小。济南 16 冠层光截获大于鲁麦 22, 而鲁麦 22 下层相对光强较
大。生育期内小麦群体光合速率的变化呈单峰型曲线, 济南 16 始终高于鲁麦 22, 而鲁麦 22 平均单茎
光合速率占一定优势。群体和单茎呼吸速率的变化趋势及品种间差异同光合相似, 但峰值出现时间晚
于光合。产量形成主要靠花后光合产物, 而济南 16 花前产物在中后期向穗部运转能力较强。促进和延
长灌浆期间的群体光合速率有利于产量进一步提高。对两种穗型小麦品种进一步改良的有关问题进行
了讨论。
关键词 冬小麦; 冠层结构; 光合特性
Canopy Arch itecture and Photosyn thetic Character ist ics in Two
W in ter W hea t Cultivars w ith D ifferen t Sp ike Type
HU Yan2J i LAN J in2H ao ZHAO T an2Fang GAO Fa2Zhen
(D ep artm en t of A g ronomy , S hand ong A g ricu ltu ra l U niversity , T aian 271018)
Abstract  Tw o w in ter w heat cu lt ivars w ith d ifferen t sp ike type w h ich w ere la rge2sp ike
type cu lt ivar L um ai 22 and sm all2sp ike type cu lt ivar J inan 16, w ere u sed to study their
canopy arch itectu re, pho to syn thet ic characterist ics and dry m atter p roduct ion and
tran sloca t ion. Sign if ican t cu lt ivar d ifferences w ere ob served fo r a ll the above characters.
J inan 16 w as characterized by sho rter p lan t heigh t, rela t ively longer upper in ternodes, and
larger I va lue. L um ai 22 had sm aller leaf areas, leng th ö w idth, and angle of upper th ree
leaves. M u lt ip le act ion of above differences and p lan t popu la t ion resu lted in m o re ligh t
in tercep t ion fo r J inan 16 and h igher rela t ive ligh t in ten sity a t low er canopy po rt ion fo r L um ai
22. T he dynam ic change of canopy apparen t pho to syn thesis (CA P ) ra te fo r tw o cu lt ivars
du ring the grow th period appeared to be a sing le2peak cu rve w ith J inan 16 being a lw ays
h igher. A s fo r apparen t pho to syn thesis ra te per stem , L um ai 22 w as som ew hat superio r to
J inan 16. T he resu lts a lso ind ica ted tha t the pa t tern of dynam ic change of canopy resp ira t ion
ra te as w ell as resp ira t ion ra te per stem w as a lm o st as sam e as pho to syn thesis, a lthough
change cu rve of resp ira t ion ra te reached peak value a lit t le la ter than the fo rm er. T he gra in
yield of L um ai 22 w as m ain ly dependen t on p roducts of pho to syn thesis after an thesis, w h ile
J inan 16 show ed grea ter ab ility to tran sloca te dry m atter p roduced befo re an thesis in to sp ike
du ring filling stage. T he enhancem en t and m ain tenance of the CA P ra te du ring the filling
X 山东省三○工程项目“高产小麦新品种选育, 种质创新及相关理论研究”和山东农业大学科学基金课题“不同产量水
平小麦品种光合及相关特性的研究”的部分内容。
收稿日期: 1999207227, 接受日期: 2000201231

stage cou ld lead to increase in gra in yield.
Key words  W in ter w heat cu lt ivar; Canopy arch itectu re; Pho to syn thet ic characterist ics
小麦冠层结构及光合特性与产量的形成密切相关, 因此引起国内外学者的极大兴趣。研
究的对象多集中在不同株型、不同产量水平的品种间的比较[ 1~ 7 ], 特别是不同株高的品种和
矮秆近等基因系之间的比较研究[ 8~ 11 ], 这与本世纪以来世界小麦矮化育种的实践相一致。目
前在小麦矮秆、半矮秆育种已取得巨大成就的基础上, 人们已开始把注意力集中在冠层综合
结构及产量构成因素的突破上。高产品种的产量结构有从多穗型向大穗型发展的趋势[ 12 ]。近
些年来, 在黄淮冬麦区和北部冬麦区, 大穗型小麦品种无论在育种选择上还是在推广栽培中
均已受到重视, 种植面积不断扩大[ 4~ 5, 13~ 14 ]。虽然有的研究者分析了该类品种与多穗型品种
在叶面积[ 5 ]、群体及单茎光合[ 13 ]、产量形成特点[ 5, 15 ]等方面的差异, 但从总体上看, 对其进
行的理论研究还很少, 大大落后于大穗型品种育种的实践, 而且采取的栽培措施仍然参照中
小穗型小麦栽培理论的研究成果, 故生产中时常出现产量不稳的现象[ 13, 15 ]。本文以两个不同
穗型冬小麦品种为试材, 对其冠层结构、综合农业气象指标的分布利用、光合和呼吸作用、
物质积累及产量形成等进行综合研究, 为小麦育种和栽培实践提供参考。
1 材料和方法
1. 1 材料和种植
供试材料为当前生产中大面积推广种植的大穗型冬小麦品种鲁麦 22 和多穗型品种济南
16 (原代号 54368)。鲁麦 22 达到 9000 kg ö hm 2左右产量水平的适宜穗数为 450~ 480 万ö hm 2,
每穗 40~ 45 粒, 千粒重 48~ 50 g。而济南 16 穗数可达 675 万ö hm 2, 穗粒重 1. 5g 左右 (其他
特性见表 1)。试验于 1997~ 1999 年在山东农业大学教学基地进行, 试验地中上肥水地力。每
个材料种 60 行, 行长 1. 7 m , 行距 27 cm , 株距 3. 3 cm , 植株生长发育正常。
1. 2 盛花期冠层农业气象因子的测定
冠层量子辐射照度  用L I2188B 量子辐射照度计于 8: 00、12: 00、16: 00 分别测定冠层
上方、穗层、旗叶层、倒二叶层、倒三叶层、地表的量子辐射照度。将 1m 长的量子传感器水
平插入冠层行间不同高度, 取 10 秒量子辐射照度均值 E (Lm o l. m - 2. s- 1) , 重复 3 次。
冠层CO 2 浓度  用 GXH 2305 型红外线CO 2 分析仪于 8: 00、12: 00、16: 00 分别测定冠
层上方、上层 (穗层中部)、中层 (株高 1 ö 2 处)、下层 (离地表约 5 cm 处) 的 CO 2 浓度 (Lm o lö
m o l 空气) , 重复 3 次。
冠层温度和相对湿度  用L I21600 稳态气孔仪于 8: 00、12: 00、16: 00 分别测定冠层上
方、上层、中层、下层 (位置同CO 2 测定)的温度 (℃)和相对湿度 (% ) , 重复 3 次。
1. 3 群体光合速率的测定
用 GXH 2305 型红外线CO 2 分析仪在大田直接进行, 从拔节期开始至灌浆末期分 5 次测
定。同化箱底部 35 cm ×26 cm , 高度依株高而定, 外罩密封透明玻璃纸。于上午在自然光照
下测定, 重复 3 次。从盛花期开始, 还分别测定了穗部、叶片、茎秆等不同器官的群体光合,
即在测定了冠层光合后, 按顺序分别剪去穗子、叶片等, 测出其群体光合后, 计算出不同器
官的净光合速率 (Lm o l. m - 2. s- 1)。
609                 作  物   学  报                 26 卷

1. 4 群体呼吸速率的测定
与群体光合速率同时测定。在上述每一步光合测定完成后, 将同化箱完全遮光, 测其呼
吸速率。用空白土地测出土壤呼吸进行校正 (Lm o l. m - 2. s- 1)。
1. 5 单茎光合速率和呼吸速率的测定
由群体光合速率、呼吸速率以及群体内茎数求出 (Lm o l. s- 1)。
1. 6 干物质积累与分配
选生长势一致、生育进程相同的单茎标记, 从孕穗期至成熟, 分 7 次进行。各期分不同
器官装袋, 烘干至恒重, 然后分别称重。
冠层形态结构及其他性状的测定按常规方法进行。
2 结果与分析
2. 1 冠层形态结构性状
济南 16 株高较低, 为鲁麦 22 的 90. 56% (表 1)。济南 16 基部节间相对较短, 而上部节
间特别是穗下节间相对较长。株高构成指数 I( I= (L 1+ L 2) ö L , L 1、L 2为上部第 1、2 节间长,
L 为株高) 可较好地反映各节间长度从上而下依次递减的程度。济南 16 I 值大于鲁麦 22, 说
明其上部两个节间在植株总高度中占的比例较大。抽穗度济南 16 亦极显著大于鲁麦 22。
表 1  参试小麦品种冠层结构性状 (1998 和 1999 两年平均数)
Table 1  Canopy arch itecture of two wheat cultivars ( the two years’ mean of 1998 and 1999)
品种
Cultivar
株高
PH
各节间长度 L IN
L 5 L 4 L 3 L 2 L 1
穗长
SL
抽穗度
HD
株高构成指数
I
鲁麦 22 82. 583 4. 293 3 9. 503 3 15. 743 3 19. 28 24. 19 9. 58 4. 20 0. 53
济南 16 74. 79 2. 01 6. 94 10. 63 17. 17 28. 593 9. 45 6. 883 3 0. 613
品种
Cultivar
旗叶 FL
面积
A rea
长ö 宽
L ö W
夹角
A ngle
倒二叶 SL
面积
A rea
长ö 宽
L ö W
夹角
A ngle
倒三叶 TL
面积
A rea
长ö 宽
L ö W
夹角
A ngle
鲁麦 22 32. 55 9. 14 22. 0 33. 20 14. 60 33. 2 28. 41 16. 46 35. 0
济南 16 39. 603 11. 163 36. 83 43. 483 17. 913 45. 03 32. 01 19. 263 42. 5
  PH = P lan t heigh t; L IN = L ength of in ternode; L 1, L 2, L 3, L 4, L 5= L ength of first, second, . . . , and fifth in ternode
from the top , respectively; SL = Sp ike length; HD = H eading degree; I= P lan t heigh t component index; FL = F lag leaf;
SL = Second leaf; TL = T h ird leaf; L ö W = L ength ö w idth.
  注: 表中数据为 20 个样本均值。3 . 3 3 表示品种间差异达 5% 或 1% 显著水平 (下同)。
  N o te: each datum is the m ean of tw enty samp les. 3 , 3 3 : sign ifican t at 5% and 1% levels, respectively ( the sam e fo r
the fo llow ing tab les).
  从叶片的大小、排列和长相看, 鲁麦 22 旗叶和倒二叶面积均显著小于济南 16。两个品种
叶片的长宽比均为旗叶< 倒二叶< 倒三叶, 叶片夹角亦以旗叶为最小, 下部叶片较大。从品
种间比较看, 鲁麦 22 上三叶的长宽比、旗叶和倒二叶夹角均显著小于济南 16。总之, 鲁麦 22
植株较高, 叶面积、长宽比及叶夹角较小, 株型较为紧凑。单行穗幅宽与株型关系密切相关,
鲁麦 22 为 22 cm , 而济南 16 为 35 cm。
2. 2 冠层中光、CO 2、温度、相对湿度的分布
2. 2. 1 冠层光截获及不同层次光分布  在盛花期对冠层中光等农业气象因子进行了测定。
从表 2 看出, 在一天中不同时间, 两个品种冠层不同层次相对光强均从上向下依次递减, 旗
7096 期      胡延吉等: 不同穗型的两个冬小麦品种冠层结构及光合特性的研究         

叶消光系数 k 小于倒二叶。从品种间比较看, 鲁麦 22 上部叶片消光系数较小, 冠层中下部相
对光强大于济南 16, 早晨、中午、下午三个时间的趋势一致, 品种间差异达显著或极显著水
平。至于旗叶的相对光强, 8: 00 和 16: 00 为鲁麦 22 大于济南 16, 中午 12: 00 则相反, 这是由
于品种间抽穗度的差异及一天中太阳高度角变化的综合作用所致。一天中穗层中部的E和
Iö I0 均为鲁麦 22 小于济南 16, 主要受穗层密度的影响。光截获 (L I) (L I= ( I02I) ö I×100, I0
和 I 分别为冠层上方和底部的量子辐射强度) 是对冠层结构因素综合作用的反映, 济南 16 在
一天中的L I值均大于鲁麦 22。
表 2  冠层不同高度光子通量密度 E (Lmol. m - 2. s- 1)相对光强 ( Iö I0) , 消光系数 (K)和光截获 (L I)
Table 2  Photo f lux den sity (PFD ) , relative l ight in ten sity, extinction coeff ic ien t at differen t
canopy position and canopy l ight in terception
品种
Cultivar
时间
T im e
自然 E
I0
穗层 Sp ike
E Iö I0
旗叶 FL
Iö I0 K
倒二叶 SL
Iö I0 K
倒三叶 TL
Iö I0
光截获
L I(% )
鲁麦 22 8: 00 1285 1139 0. 89 0. 833 3 0. 55 0. 383 3 0. 87 0. 213 3 0. 9346
L um ai22 12: 00 1806 1380 0. 75 0. 58 0. 38 0. 423 0. 68 0. 203 3 0. 9119
16: 00 798 610 0. 76 0. 633 0. 64 0. 283 0. 88 0. 163 0. 8772
济南 16 8: 00 1361 1247 0. 91 0. 54 0. 673 0. 22 0. 983 0. 05 0. 9654
J inan16 12: 00 1793 1672 0. 933 0. 723 0. 503 3 0. 32 0. 803 0. 11 0. 9353
16: 00 650 551 0. 85 0. 54 0. 59 0. 24 0. 77 0. 09 0. 9538
  注: 表中数据为 3 次测定值的均值 (除特别说明者外, 下同)。
  N o te: Each datum is the m ean of th ree m easuring values ( the sam e fo r the fo llow ing excep t fo r special exp lanation).
2. 2. 2 冠层不同层次CO 2、温度和相对湿度的分布  CO 2、温度 (T ) 和相对湿度 (H % ) 对
冠层光合均有程度不同的影响, 将上述性状测定结果列于表 3。
表 3  冠层CO 2、温度 (T)和相对湿度的分布
Table 3  D istr ibution of CO 2, temperature (T) and relative hum idity (H % ) at differen t
canopy position of two cultivars
时间
T im e
性状
Character
鲁麦 22 L um ai 22
冠层上方
A C
上层
U P
中层
CP
下层
L P
济南 16 J inan 16
冠层上方
A C
上层
U P
中层
CP
下层
L P
CO 2 332 326 321 3633 334 329 3363 345
8: 00 T 17. 5 17. 8 18. 5 17. 5 17. 9 18. 93 19. 0 19. 23
H 84. 8 84. 8 86. 0 87. 2 84. 0 86. 3 87. 1 89. 4
CO 2 326 323 314 342 327 323 316 333
12: 00 T 25. 1 24. 1 24. 1 26. 2 24. 8 24. 4 26. 23 26. 4
H 74. 8 77. 6 78. 0 84. 8 73. 9 78. 0 85. 83 87. 0
CO 2 330 327 324 357 330 326 327 3753
16: 00 T 26. 2 26. 13 25. 7 26. 53 26. 4 24. 5 24. 9 25. 3
H 76. 0 77. 6 79. 2 80. 8 76. 8 78. 9 81. 5 83. 1
  A C= A bove canopy; U P= U pper po rtion; CP= Central po rt ion; L P= L ow er po rtion.
两个品种冠层内 CO 2 浓度在一天中呈“U ”字形变化, 即 8: 00 和 16: 00 时高, 中午低。
12: 00 时两个品种冠层中部CO 2 浓度均低于大气CO 2 浓度, 表明冠层中光合作用旺盛的部位
与CO 2 浓度低的部位是一致的。近地表处由于土壤呼吸, CO 2 浓度一直是最高的, 上述结果
与前人研究一致[ 16 ]。鲁麦 22 在一天中下层CO 2 浓度多数高于济南 16, 上层和中层品种间差
809                 作  物   学  报                 26 卷

别不大, 只有 8: 00 时济南 16 中层CO 2 浓度高于鲁麦 22。
两品种冠层温度以早晨较低, 中午和下午时较高。济南 16 表现出下层> 中层> 上层的趋
势。鲁麦 22 除 8: 00 外, 亦表现出下层高于上中层的趋势。从两品种比较看, 16: 00 时济南 16
冠层温度低于鲁麦 22, 除中层外达到显著水平, 而 8: 00 和 12: 00 时则相反。相对湿度在冠层
中分布趋势最为一致, 两个品种均表现为下层> 中层> 上层, 而且以早晨 8: 00 时为最高。
表 4  盛花期两品种不同器官光合速率 (Lmol. m - 2. s- 1)
Table 4  Photosyn thetic rates for differen t organ s
of two cultivars at an thesis stage
品种
Cultivar
冠层
Canopy
穗部
Sp ikes
叶片
L eaves
茎鞘
Stem s
鲁麦 22 28. 73 9. 773 3 12. 22 6. 753
L um ai 22 100% 34. 04% 42. 57% 23. 40%
济南 16 32. 07 3. 65 23. 563 3 4. 85
J inan 16 100% 11. 32% 73. 58% 15. 09%
2. 3 冠层不同器官群体光合和呼吸速率
2. 3. 1 光合速率  将盛花期参试品种冠层
不同器官群体光合速率及相对光合强度列于
表 4。
多穗型品种济南 16 冠层总光合速率
(CA P) 大 于 鲁 麦 22, 前 者 为 后 者 的
111. 62% , 两个品种此时均以叶片为主要光
合器官, 相对光合强度最大, 济南 16 这一特
点更为突出, 达到 73. 58%。至于穗部和茎鞘, 两个品种的表现不同, 鲁麦 22 穗部光合显著
高于茎鞘, 而济南 16 则表现出相反的趋势, 茎鞘表现出相对于穗部更重要的作用。
2. 3. 2 呼吸速率  与群体光合相似, 济南 16 的冠层群体呼吸速率亦大于鲁麦 22 (表 5) ,
前者为后者的 123. 55% , 大于品种间光合的差异。叶片仍是最主要的呼吸器官, 而且两个品
表 5  盛花期两品种不同器官呼吸速率 (Lmol. m - 2. s- 1)
Table 5  Resp iration rates for differen t organ s of
two cultivars at an thesis stage
品种
Cultivar
冠层
Canopy
穗部
Sp ikes
叶片
L eaves
茎鞘
Stem s
鲁麦 22 19. 53 3. 02 12. 79 3. 723 3
L um ai 22 100% 15. 38% 65. 38% 19. 23%
济南 16 24. 13 6. 173 3 16. 633 1. 13
J inan 16 100% 25. 5% 69. 04% 4. 76%
种叶片呼吸分别占冠层总呼吸的 69. 04% 和
65. 38%。与光合不同的是, 济南 16 穗部呼吸
占的比重较大, 而茎鞘占的比重却较小。
  综合分析上述光合、呼吸作用与相近时刻
(8: 00)冠层农业气象因子的测定结果, 不难发
现冠层光截获 (L I) 对冠层群体光合作用
(CA P)有密切的关系, L I大, 则CA P 值亦大。
故改善冠层结构, 增加L I至关重要。另外, 上
午冠层中济南 16 的CO 2 浓度较高, 空气相对湿度较高, 对光合有利。上述结果还进一步证明
暗呼吸不受光截获的影响, 而与冠层中较高的温度有密切关系。
图 1  两品种群体光合速率动态变化
F ig. 1  D ynam ic changes of CA P rate fo r two cult ivars
2. 4 不同生育时期光合变化动态
2. 4. 1 群体光合特性  两个品种群体光合速
率变化趋势是一致的, 均呈单峰曲线 (图 1)。拔
节期以后, 随植株生长发育加快, 群体光合速率
迅速增强, 至抽穗前达到高峰, 然后逐渐下降,
盛花期后下降速度加快。济南 16 的群体光合一
直高于鲁麦2 2。拔节期品种间差异显著 ( t =
2. 85533 )孕穗至盛花期前后二者差异较小, 灌
浆期又逐渐加大, 在灌浆后期济南 16 群体光合
占有明显优势 ( t= 2. 82923 )。试验已证明[ 1 ] , 小
麦产量主要来自花后的光合产物, 故提高和保持
后期的群体光合能力, 对提高产量是有利的。
9096 期      胡延吉等: 不同穗型的两个冬小麦品种冠层结构及光合特性的研究         

2. 4. 2 单茎光合特性  两品种单茎光合速率变化趋势也呈单峰曲线, 在盛花期前后达到
最大值, 比群体光合有所推迟 (图 2) , 主要由于群体较小, 更有利于单茎光合生产潜力的发
挥。拔节前后两品种单茎光合速率相似, 在随后的生育期间, 基本上以鲁麦 22 占优势, 特别
是从孕穗期到盛花期前后, 二者差异显著 (盛花期 t= 2. 79623 ) , 随后差异逐渐减小, 到灌浆
后期, 济南 16 反而略高于鲁麦 22, 其原因主要是由于鲁麦 22 后期叶片绿色面积下降较快,
使有效光合面积降低 (资料未列出)。
2. 5 不同生育时期呼吸变化动态
2. 5. 1 群体呼吸特性  测定了从孕穗至成熟前的群体呼吸速率变化, 列于图 3。两品种变
化趋势一致, 呈单峰曲线。孕穗期后逐渐增强, 到盛花后一星期左右达最大值, 比群体光合
最大值期有所推迟。济南 16 群体呼吸一直高于鲁麦 22, 抽穗后差异逐渐拉大, 5 月 28 号测
定, 前者为后者的 145. 68% (t= 3. 07923 ) , 表明品种群体光合能力强, 其群体呼吸也较旺盛,
二者有密切的关系。
图 2  两品种单茎光合速率动态变化
F ig. 2  D ynam ic changes of pho to synthetic
rates per stem fo r two cult ivars
图 3  两品种群体呼吸速率动态变化
F ig. 3  D ynam ic changes of resp irat ion
rate fo r two cult ivars
图 4  两品种单茎呼吸速率动态变化
F ig. 4  D ynam ic changes of resp irat ion
rate per stem fo r two cult ivars
2. 5. 2 单茎呼吸特性  两品种的单茎呼吸亦
均为单峰曲线, 而且基本与群体呼吸变化同步 (图
4)。与光合比较, 两品种在生育期间单茎呼吸差
异较小, 但相互间优势变化较为复杂。孕穗期鲁
麦 22 高于济南 16, 为后者的 143. 68% ( t =
2. 74033 ) , 以后差距逐渐缩小。从盛花期前后至
籽粒形成期二者基本相似。灌浆后期, 济南 16 单
茎呼吸略高于鲁麦 22, 与单茎光合变化趋势一
致, 表明济南 16 后期单茎生活力较为旺盛。
2. 6 不同器官干物质累积变化动态
两品种各器官干物质累积的变化总趋势相似
(图 5, 图中数据为 10 次测定值的均值) , 但不同
器官之间累积的变化幅度不同。鲁麦 22 茎鞘的累积略占优势, 但品种间差异不明显。两品种
叶片总干重抽穗后逐渐增加, 盛花期达到最大, 然后缓慢下降。在抽穗期鲁麦 22 的叶干重为
019                 作  物   学  报                 26 卷

图 5  两品种各器官干物质积累变化曲线
F ig. 5  Curves of dry m atter accum ulation
fo r differen t o rgans of two cult ivars
L y= 鲁麦 22 叶片; Jy= 济南 16 叶片; L s= 鲁麦 22 茎鞘;
J s= 济南 16 茎鞘; L h= 鲁麦 22 穗子; Jh= 济南 16 穗子。
L y= leaves of L um ai 22; Jy= leaves of J inan 16;
L s= stem s of L um ai 22; J s= stem s of J inan 16;
L h= sp ikes of L um ai 22; Jh= sp ikes of J inan 16.
240. 55 g ö m 2, 济南 16 为 316. 10
g ö m 2 ( t= 2. 65343 ) ; 盛花期前者
为 284. 59 g ö m 2, 后者为 389. 04
g ö m 2 ( t= 2. 59973 ) ; 收获时, 济
南 16 为鲁麦 22 的 140. 48% ( t=
3. 01213 3 ) , 可见济南 16 群体叶
干重累积占明显优势。
抽穗期两个品种穗干重差异
不明显。开始灌浆以后, 济南 16
穗干重逐渐呈现出优势, 灌浆中
期济南 16 为 1060. 13 g ö m 2, 而
鲁麦 22 为 796. 18 g ö m 2, 差异极
显著 ( t = 3. 14173 3 )。生育后期
差异变小, 收获时前者为 1244.
93 g ö m 2, 鲁麦 22 为 1141. 76 g ö
m
2
, t 测验不显著 ( t= 1. 2466) , 这是后期群体光合速率和物质分配及前期光合产物的再运转
利用等因素综合作用的结果。
2. 7 花后干物质的积累与运转
试验结果表明 (表 6, 表中数据为 10 次测定值的均值) , 鲁麦 22 花后干物质积累量及花
后积累占产量的比率高于济南 16, 花前物质输出率低于济南 16。表明鲁麦 22 产量的形成主
要靠花后光合产物的积累, 在生育中后期茎鞘内的物质较少向穗部运转。
表 6  两品种干物质积累运转情况
Table 6  Accumulation and tran slocation of dry matter for two cultivars
品种
Cultivar
开花期
干重 (g ö m 2)
DMWA
成熟期
干重 (g ö m 2)
DMWM
花后积累
(g ö m 2)
AWA
子粒产量
(g ö m 2)
KY
穗粒重
(g)
SW
花后积累ö
子粒产量 (% )
AWA ö KY
花前物质
输出率 (% )
TRDM PA
鲁麦 22 L um ai 22 1005. 31 1628. 97 623. 663 769. 49 2. 483 3 81. 043 14. 51
济南 16 J inan 16 992. 03 1533. 55 541. 52 746. 30 1. 64 72. 56 20. 643 3
  DMWA = D ry m atter w eigh t at an thesis; DMWM = D ry m atter w eigh t at m aturity; AWA = A ccum ulation w eigh t after an thesis; KY=
Kernel yeild; SW = Sp ike w eigh t; TRDM PA = T ranslocation rate of dry m atter p roduced befo re an thesis.
3 讨论
两类不同穗型的小麦品种在冠层结构、光合特性及物质运转分配等方面存在显著差异。
大穗型品种鲁麦 22 上三叶面积小于济南 16, 而且其叶片较为直立, 与茎秆的夹角较小, 株型
较为紧凑。济南 16 上部节间长度占株高的比例较大, 株高构成指数 I 值较大, 抽穗度较大。
上述特性有利于冠层中光的分布, 而参试品种具有不同的特点和不足, 均有较大的改良协调
余地。冠层中CO 2、温度、相对湿度的分布受农田乱流交换的影响较大, 本试验室是在晴朗、
基本无风情况下的测定结果, 不能反映其他天气条件下的分布状况。
冠层结构与光截获对光合作用有至关重要的作用。济南 16 群体光合作用一直占有较明
显的优势。有的研究表明, 大穗型品种的群体光合速率在抽穗后高于小穗型品种[ 13 ] , 这种差
1196 期      胡延吉等: 不同穗型的两个冬小麦品种冠层结构及光合特性的研究         

异可能是由于群体大小、气候因素、土壤肥力等因素的不同所致。本试验还证明, 品种的群
体光合速率高, 其群体呼吸速率一般也高, 随生育期的进展, 呼吸速率占总光合的比重逐渐
加大, 灌浆期可达 50% 左右, 主要是籽粒充实、物质运转等需要大量能量。因此, 群体光合、
呼吸速率及物质运转分配的变化可作为群体生理功能强弱的重要指标。小麦产量主要来自开
花后的光合产物[ 1, 3 ] , 提高和保持后期群体光合能力, 对提高产量非常重要, 本试验群体光合
和干重积累动态的研究结果也证明了这一点。
鲁麦 22 在个体的生长发育及生理功能上表现出较强优势。拔节期后, 单茎光合速率高于
济南 16, 单茎呼吸速率也表现出相似的趋势。但生育后期鲁麦 22 单茎生理功能下降较快, 绿
色面积减少幅度较大, 单茎光合和呼吸都略低于济南 16, 可能是鲁麦 22 生育后期根系活力
下降较快, 表现出早衰的倾向[ 13 ]。济南 16 在籽粒灌浆过程中将茎鞘叶部储存的光合产物向
穗部运转分配的能力较强, 鲁麦 22 产量形成主要依靠花后光合产物的积累, 对花前物质调用
较少, 这可能是大穗型品种在后期遇不良气候条件和栽培管理不当而导致粒重不稳的重要原
因之一[ 5 ]。
许多研究表明, 多穗型品种适应性较广, 产量较稳定, 在适宜密度范围内, 重点增加穗
粒重是今后高产育种和栽培的努力方向[ 12, 14 ]。单位面积穗数不足是限制大穗型品种高产的
关键。有的研究表明, 成穗率低是有些大穗型品种的基本遗传特性[ 5 ]。因此, 在育种中进行
亲本选配和后代选择时, 应特别注重成穗率高的材料, 同时注意选择根系活力强, 后期不早
衰的类型。无论那种类型的品种, 抽穗后绿色面积持续期都非常重要, 该性状直接与群体光
合高值持续期有关, 对产量提高非常重要, 应注意加强选择。
另外, 穗部等非叶光合器官在冠层光合中有非常重要的作用。从本试验结果看, 盛花期
穗部光合作用旺盛, 鲁麦 22 穗部光合占冠层总光合达 34. 04% , 穗部是籽粒干物质形成的重
要来源之一。有人研究[ 17 ] , 灌浆期穗部遮光使千粒重下降 15. 52 g, 约 35. 3% , 因此, 加强对
非叶光合器官, 尤其是生育后期穗部等光合作用的研究, 对于增加粒重, 提高产量非常重要。
对此, 有必要进一步进行探讨。
参 考 文 献
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11 M artin P N Gent. C rop S ci. , 1995, (35) : 1636~ 1642
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13 王志芬, 陈学留, 余美炎等. 作物学报, 1997, 23 (5) : 607~ 614
14 蔡旭. 中国农业科学, 1978, (1) : 12~ 18
15 王法宏, 李汉元. 山东农业科学, 1998, (4) : 4~ 6
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17 河南省农业科学院主编. 河南小麦栽培学. 郑州: 河南科学技术出版社, 1988. 107
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