全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
部分根系供磷对小麦幼苗生长及同化物分配的影响X
庞　欣XX　李春俭　张福锁
(中国农业大学植物营养系, 北京 100094)
提　要　利用分根技术在水培条件下研究了部分根系供磷对小麦幼苗生长的影响。研究表明, 部分根
系供磷不仅未影响植株对磷营养的需求, 甚至在处理初期植株的含磷量还略有提高。同时, 试验还表
明, 部分根系缺磷有利于小麦幼苗的生长并促进同化物向根系的运输。因此, 通过部分根系供磷的方
式来改善小麦幼苗的生长, 为今后磷肥的合理施用, 提高磷肥利用效率提供了一条新的思路。
关键词　分根; 同化物分配; 小麦; 营养液培养
Effect of Partia l-root Supply of P Nutr ien t on the Growth and
A ssim ila te D istr ibution of W hea t Seedl ings
PAN G X in　L I Chun2J ian　ZHAN G Fu2Suo
(P lan t N u trition D ep artm en t, Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing , 100094)
Abstract　　Effect of P supp ly to part of roo ts on grow th and assim ila te d ist ribu t ion in
w heat seed lings w as stud ied u sing sp lit2roo t techn ique under the so lu t ion cu ltu re condit ion.
T he resu lts show ed tha t P concen tra t ion in the p lan ts w as no t decreased, bu t even increased
a t the early stage of the sp lit2roo t t rea tm en t, a lthough on ly part of the roo ts w ere supp lied
w ith P. A lso the sp lit2roo t t rea tm en t st im u la ted the tran sloca t ion of assim ila te from shoo t to
roo ts. T h is m igh t g ive suggest ion how to app ly P fert ilizer ra t iona lly.
Key words　　Sp lit2roo t; A ssim ila te d ist ribu t ion; W heat; N u trien t so lu t ion cu ltu re
磷是植物必须的大量营养元素之一。但是, 与其它大量元素相比, 土壤中磷的含量相对
较低; 而且, 由于土壤中有大量钙、铁、铝化合物的存在, 土壤中磷的活性很小, 即便施入磷
肥, 也很容易为这些化合物所固定, 因此磷在土壤中的分布变异较大, 植物根系通常处于局
部供磷的情况。然而, 目前关于局部根系供磷对植物生长的影响还很少有报道。
在矿质营养中, 磷对同化物在地上部与根系之间分配的影响比较重要[ 1 ]。C ierezko 等
人[ 2 ] 的研究结果认为向根系运输更多的碳水化合物是大豆在缺磷胁迫时的早期反应;
M arschner[ 3 ]指出缺磷条件下向根系运输更多的同化物使植株的 R ö S 比增加, 是植物对缺磷
胁迫的适应机制之一。本研究在水培条件下, 模拟部分根系供磷的方式, 研究了对小麦幼苗
生长, 植株含磷量及碳水化合物分配的影响。本试验是三次重复试验中的一次, 其它两次结
果与之相近, 趋势一致。
X
XX 现在中国科学院生态环境中心做博士后研究工作
收稿日期: 1999204207, 接受日期: 1999212218
国家自然科学基金资助项目 (39790100 和 39670433)

1　材料与方法
1. 1　植物培养
精选的小麦 (T riticum aestivum L. cv N C37)种子用 10% 的H 2O 2 表面消毒 30 m in, 清水
洗净后, 用饱和CaSO 4 溶液浸泡 4 h, 然后转移到用饱和 CaSO 4 溶液浸透的纱布上, 覆以黑
色塑料薄膜在 25℃下催芽。待胚根露出后播种到用饱和CaSO 4 溶液湿润的石英砂中, 25℃下
暗处萌发 3 d。当第一叶完全展开后, 挑选萌发整齐的幼苗移入 pH 为 6. 0 的 1 ö 2 浓度营养液
中。每盆移入 24 株 (1. 6 L ) , 用电动气泵连续通气。3 d 后换成全营养液。此后, 每 3 天更换
图 1　　分根示意图
F ig. 1　　D iagram of
the sp lit2roo t
一次营养液。幼苗生长在昼夜温度 26 ö 18℃, 光照 14 h ö d, 光强 480
～ 510 LEm - 2 s- 1的生长室中。营养液组成 (mm o lö L ) : K2SO 4 0. 75;
M gSO 4 0. 65; KC l 0. 1; Ca (NO 3) 2 2. 0; KH 2PO 4 0. 25; ED TA 2Fe
0. 1; M nSO 4 1×10- 3; H 3BO 3 1×10- 2; CuSO 4 1×10- 4; ZnSO 4 1×
10- 3; (N H 4) 6 M o 7O 24 5×10- 6。
1. 2　试验设计
移苗 10 d 后将小麦随机分为三组, 进行分根处理。É 组为分根
盒两边均为无磷营养液 (- P ) ; ˚ 组为分根盒两边均为正常营养液
(+ P) ; ¸ 组为将一半根系放入无磷营养液中, 另一半根系放入正常
营养液中。分根盒的容积为 600 m l, 每个处理 4 次重复。处理当日
及处理后 1、2、3、5、7、10 d 收集小麦植株的韧皮部汁液, 并同时
收获植株地上部及两侧根系。
表 1　　试验方案及代号
Table 1　　Exper imen ta l treatmen ts and symbols
处理
T reatm ents
根系
Roo t
地上部
Shoo t
两边根系均为正常营养液 + P + P
一半根缺磷 H alf roo t in - P Sp - Sp
一半根供磷 H alf roo t in + P Sp +
完全不供磷 P2free - P - P
1. 3　测定项目
1. 3. 1　韧皮部汁液的收集　　本研究使用 K ing
和 Zeevaart [ 4 ]的方法, 蒽酮法测定其中的可溶性
糖浓度, 以 Lgh - 1- g- 1DW 表示。
1. 3. 2　植株的生物量及含磷量　　处理当日及
处理后 1、2、3、5、7、10 d 取样, 每一样品分别
收获地上部及两侧根系。鲜样杀青 (95℃, 30
m in)后, 70℃烘至恒重, 称重; 植株样品灰化后,
用 1∶20 硝酸提取, 钒钼黄吸光光度法分别测定样品三部分的含磷量。
1. 3. 3　植株地上部及根系蔗糖、可溶性总糖含量测定　　蒽酮比色法 (张振清, 1985) [ 5 ]。
2　结果与分析
2. 1　分根处理对小麦幼苗含磷量的影响
图2表明, - P处理根系和地上部的含磷量均随处理时间的延长而显著下降。2P处理10d
时根系中的含磷量仅为 0. 04% , 地上部的含磷量也只有 0. 14% , 均大大低于其它两处理。分
根处理 Sp + 根系的含磷量与对照 (+ P) 根系的含磷量相比, 在处理 10 d 内始终差异不显著,
Sp - 根系的含磷量在处理的前 5 d 均与- P 处理根系的含磷量相差不大, 但随着 Sp + 生长的加
快, 它们可以吸收更多的磷运向 Sp - , 因此 Sp - 的含磷量在处理 5d 后基本不再下降, 甚至略
有回升, 到处理 10d 时, Sp - 的含磷量达到 0. 54% , 虽低于+ P 及 Sp + 的, 但显著高于2P 处理
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根系的含磷量; 分根处理地上部的含磷量始终不低于对照 (+ P) , 值得一提的是, 在处理后 1
～ 4d 内, 甚至略高于对照地上部的含磷量。因此可以说, 在一半根系供磷的条件下, 基本可
以满足生长初期的小麦幼苗对磷营养的需求。
图 2　　分根处理对小麦幼苗含磷量的影响
F ig. 2　　Effect of sp lit2roo t on P conten t in w heat seedlings
表 2　处理 10 天对小麦植株地上部及根系吸磷量 (mg ö 6 株)的影响　
Table 2　　Effects of treatmen ts on P uptake (mg ö 6
plan ts) of wheat shoot and root af ter 10d
处理
T reatm ents
缺磷处理
2P
分根处理
Sp lit2roo t
对照
+ P
地上部及根系吸磷量
P up take of shoo t and roo t
(m g ö 6 p lan ts)
0. 404A 8. 534C3 4. 069B
　　注: 英文大写字母不同, 表示 0. 01 差异性显著。
　　N o te: V alues in each line fo llow ed by differen t cap ital let ter
are sign ifican t acco rding to D uncan′s test at P< 0. 01
　　表 2 是处理 10d 时, 各处理植株
地上部及根系总的吸磷量。表 2 表明,
至处理 10d 时, 以分根处理植株的吸
磷量为最高, 其次是对照, 而缺磷处
理最低。说明部分根系缺磷不仅不会
影响小麦对磷营养的吸收, 甚至还促
进了小麦对磷的吸收。
2. 2　分根对小麦幼苗生长的影响
2. 2. 1　对小麦幼苗地上部生长的影响
　　图 3 反映出, 缺磷胁迫抑制了苗
期小麦地上部的生长。从处理后第 5d 起2P 处理地上部干重开始低于其它两个处理, 并随处
理时间的推移差距逐渐增大, 至处理 10d 时只有对照 (+ P) 的 66. 7% ; 值得注意的是, 分根
处理地上部的干重从处理后第 5d 起, 开始有大于对照的趋势, 至处理 10d 时, 已比对照高出
了近 13 个百分点。也就是说, 局部供磷不仅未影响小麦幼苗地上部的生长甚至还有促进作
用。
2. 2. 2　对小麦幼苗根系生长的影响　　图 3b 表明, 在处理的前 7 天内, 三个处理根系的干
重始终比较接近, 均未表现出明显的差异。缺磷胁迫不仅未抑制根系的生长, 甚至还稍有促
进, 但随处理时间的加长, - P 的根系生长逐渐减缓, 处理 10 天时比其它两处理低了 23% ;
分根处理对根系生长的作用与对地上部的表现不同, 未对根系的生长有明显的促进作用, 始
终与对照差异不显著。
1276 期　　　　　　　庞　欣等: 部分根系供磷对小麦幼苗生长及同化物分配的影响　　　　　　　　　　　

图 3　　分根处理对小麦幼苗地上部和根干重的影响
F ig. 3　　Effects of sp lit2roo t on shoo t and roo t dry w eigh t in w heat seedlings
图 4　　分根处理对小麦幼苗R ö S 比的影响
F ig. 4　　Effects of sp lit2roo t on
R ö S ratio of w heat seedlings
2. 2. 3　分根对小麦幼苗 R ö S 比的影响　　由图
4 看出: 在处理的前 3d 天, 各处理的R ö S 比波动
较大, 而后才逐渐稳定在不同的水平上。至处理
10d 时, 始终以- P 处理的 R ö S 比为最大, 与对
照相比, 二者相差最大时, - P 处理比对照的R ö S
大 69% ; 分根处理居中, 相差最大时, 它也比对
照高 42. 3% ; 对照的R ö S 比是最低的。分根处理
的R ö S 比大于对照, 说明部分根系缺磷也可使植
株从整体水平上发生响应, 相对有更多的同化物
运向根系, 使其的 R ö S 比大于正常生长的植株,
表现出缺磷胁迫的症状。
2. 3　分根对同化物运输的影响
2. 3. 1　对韧皮部汁液中可溶性糖含量 (SSC) 的
影响　　从图 5 看出, 一般而言, 随幼苗的生长,
韧皮部汁液中的 SSC 呈递增的趋势。从第三天
起, - P 处理韧皮部汁液中的 SSC 开始大于对照, 并在第 5d 时, 差异达到最大, 比对照高了
60. 4%。但随后呈现下降趋势, 尤其是处理 7d 以后, 降低的速度很快, 并逐渐低于对照, 至
处理 10d 时, 已比对照低了 32%。说明缺磷胁迫虽然可以促进碳水化合物向根系的运输, 但
持续的时间是很有限的; 分根处理韧皮部汁液的 SSC 在处理的前 7d 略低于2P 处理, 然而差
异不显著; 从处理 7d 以后, 其含量虽稍有降低, 但相比- P 处理趋势非常平缓, 从处理 3d 至
处理 10d 时, 始终高于对照。这应该是分根处理根系生物量大于对照的物质基础。
2. 3. 2　对根系及地上部的蔗糖 (SC)和可溶性总糖 (SSC)含量的影响　　从表 3 的数据可见,
在处理后 5d 时, - P 处理植株地上部的 SC 及 SSC 的含量都远远高于其它两个处理, SC 的
含量比 Sp 和对照分别多 23. 6% 和 26. 5% , SSC 分别高 17. 3% 和 26. 5% , 但 Sp 和对照之间
的 SC 和 SSC 的差异均不显著。根系的 SC 含量与根系的磷营养状况关系密切, 生长在缺磷营
227　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

图 5　　分根对韧皮部汁液中可溶性糖含量的影响
F ig. 5　　Effects of sp lit2roo t on SSC
in ph loem exudates
养液中的根系其 SC 的含量显著高于生长在正
常营养液中的根系 , 并且缺磷程度重的根系
(
- P 处理)其 SC 的含量又显著高于缺磷程度相
对较轻的 (Sp - ) , 而 Sp + 和对照之间差异不显
著。根中 SSC 的含量表现又略有区别, Sp - 和
Sp + 的差异不显著。至处理 10d 时, - P 处理根
和地上部的 SC 和 SSC 均显著低于其它各处理,
分根处理与对照之间的差距缩小, Sp - 、Sp + 和
对照根系的 SC 差异不显著, 值得一提的是 Sp +
根中的 SSC 含量显著高于其它处理, 说明当部
分根系缺磷时, 可更长久地诱导同化物向根系
的运输, 并且优先运往生长旺盛的根系。
表 3　　处理后 5 天及 10 天根系和地上部的
蔗糖、可溶性糖含量 (% )
Table 3　　SC (% ) and SSC (% ) in root and shoot at
the 5th and 10th day af ter treatmen ts
处理
T reatm ents
5th day
SC SSC
10th day
SC SSC
根系 2P 2. 57A 8. 49A 0. 20B 3. 99C
Roo t Sp - 0. 84B 6. 24B 0. 36A 4. 23C
Sp + 0. 48C 5. 64B 0. 40A 5. 96A
+ P 0. 46C 4. 34C 0. 42A 4. 99B
地上部 2P 5. 97A 8. 54A 0. 63C 2. 99B
Shoo t Sp 4. 83B 7. 28B 0. 89B 4. 75A
+ P 4. 72B 7. 07B 1. 02A 5. 22A
　　注: 英文大写字母不同, 表示 0. 01 差异性显著。
　　N o te: V alues in each row fo llow ed by differen t
cap ital let ter are sign ifican t acco rding to D uncan′s test
at P< 0. 01
3　讨论
当养分供应被限制在局部根系时, 可
以通过增加供应区根系的生长或养分吸收
效率而得到补偿[ 6 ]。我们的结果表明, 当
小麦幼苗只有一半根系供磷时, 可促进供
磷根系对磷的吸收, 植株总的吸磷量大大
提高, 显著高于其它处理, 因此可以说部
分根系缺磷可提高植物的养分吸收效率
(表 2) ; 而且 Sp - 根系中含磷量也略高于
- P 处理根系的含磷量 (图 2) , 说明供磷
根系吸收的磷有一部分运向了缺磷根系。
因此, 只要有部分根系能保证足够的磷营
养, 应该是不会影响小麦幼苗的生长。但
这仅是分根处理 10d 的结果, 当小麦更长
时间处于部分根系供磷时, 是否还能满足植物生长的需要, 尚不能仓促得下结论。
在矿质营养中, 磷对同化物在地上部与根系之间的分配起着比其它元素更加重要的作
用。植物在低磷胁迫条件下, 不仅地上部同化物向根系的运输量增加而且根系对同化物的利
用效率也有所提高, 继而使缺磷植株的 R ö S 比大于正常生长的植株[ 7 ] , 根ö 冠比增大是植物
适应耐低磷胁迫的机制之一[ 3 ]。本试验的缺磷处理取得了与之一致的结果 (图 4) , 但必须明
确的一点是, 随着处理时间的延伸, - P 处理对地上部和根系的影响是有变化的。处理前期
对地上部生长的抑制作用较弱, 对根系的生长有促进作用; 而后期虽对两者均有抑制 (图 3) ,
但对地上部的抑制作用明显大于根系, 这一变化从R ö S 比值 (图 4) 就能看到, 说明缺磷处理
影响了碳水化合物在小麦幼苗地上部及根系之间的分配。值得一提的是, 当有部分根系缺磷
时, 可促进小麦幼苗地上部及根系的生长; 同时, 图 322 表明, 该处理R ö S 比大于正常生长
的植株, 表现出了缺磷胁迫的典型反应, 也许正是这些生长在缺磷营养液中的根系, 提供了
缺磷胁迫的信号, 诱导了地上部同化物向根系的分配, 促进了整个根系的生长 (图 3) , 而受
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到促进作用的根系又能够吸收更多的磷营养 (图 2) 来供给植物生长之需, 因而又进一步加速
了小麦幼苗地上部的生长。因此, 可以认为磷在土壤中的空间变异, 不仅不会限制作物的生
长, 甚至对作物的生长还有所促进。
Farrar [ 8 ]最早提出, 缺磷胁迫时蔗糖运输的增加是由于增加了库强, 这种增加需要积极
的卸载及利用蔗糖。库中蔗糖降解酶的活性决定了同化物运入库中的能力及库强, 植物根中
的蔗糖由韧皮部卸载后, 通过共质体运输转入根细胞, 优先通过液泡中的水解酶 (蔗糖酶) 进
行代谢[ 9 ]。缺磷根系中非磷酸糖与磷酸化糖的比例比正常生长的植株高 5～ 7 倍, 缺磷导致非
磷酸化糖的富集并干扰了磷酸化作用, 进而影响了糖代谢, 这种干扰是由于组织中的磷酸盐
浓度过低, 随低了果糖激酶及己糖激酶的活性, 并使呼吸效率下降[ 10 ]。我们的试验也证明,
缺磷植株由韧皮部卸载的蔗糖增加了 (图 5) , 同时根细胞水解更多的蔗糖, 但却未能用于代
谢, 因此根系比正常生长的植株积累了更多的蔗糖及可溶性糖, 地上部糖含量的增加主要是
由于淀粉合成受阻, 造成了叶片中可溶性糖含量的上升 (表 3)。
同时, 从上述结果可以看到缺磷胁迫引起同化物向根系运输的增加只是植物在缺磷胁迫
的早期反应。在缺磷 5 天时根和地上部糖的含量均有所增加, 但缺磷 10d 时, 根和地上部 SC
和 SSC 的含量均显著低于对照 (表 3)。Kham is 等[ 11 ]以玉米为材料也发现, 在缺磷胁迫的早
期根中有蔗糖水平的提高, 但 20d 后开始下降; 以白羽扇豆为材料, 缺磷胁迫 40d 后, 相对
于正常生长的植株, 叶片组织中的磷水平大大降低, 光合速率开始下降, 向根中运输的同化
物也显著低于正常生长的植株[ 12 ]。特别指出的是, 只要有根系缺磷就会促进地上部同化物向
根系的运输, 但同化物优先分配给供磷的根系以促进它们的生长 (表 3)。从以上结果有理由
认为, 缺磷胁迫促进同化物向根系的运输, 是植物优先保证根系生长, 使之能有更大的吸收
面积, 以改善植株磷营养状况的措施之一; 而且, 由于部分根系缺磷有利于小麦幼苗的生长,
为我们今后如何施用磷肥提供了一条新的思路。
我们的试验结果还不能确定部分根系缺磷促进小麦幼苗地上部和根系生长的主要原因,
包括缺磷根系影响激素平衡在调节供磷根系对养分的吸收、植株生长方面的作用, 激素水平
的变化可能是植物对缺磷胁迫的调节机制之一[ 13 ]。还有比较遗憾的一点是, 整个试验的处理
时间比较短, 仅是处理后 10d 得到的结果, 如果处理时间延长将会发生怎样的变化, 还需进
一步的研究。
参　考　文　献
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