全 文 ：　
第 28 卷 第 6 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月　 743～ 748 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 743～ 748　N ov. , 2002
氮素营养水平对冬小麦氮代谢关键酶活性变化和籽粒蛋白质含量的影
响Ξ
王月福　于振文3 　李尚霞　余松烈
(山东农业大学农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室, 山东泰安 271018)
摘　要　通过氮素营养水平对籽粒蛋白质含量差异较大的 3 个小麦品种的氮素代谢关键酶活性变化及籽粒蛋白质含量
影响的研究表明: 增加施氮量能够提高氮素同化关键酶硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶的活性, 降低旗叶蛋白质水解酶
的活性。增加施氮量提高籽粒蛋白质含量主要与促进开花后氮素吸收同化能力有关。不同品种间籽粒蛋白质含量的差
异是开花后氮素吸收同化和再运转综合作用的结果。认为选择开花后氮素吸收同化和再运转能力强的品种, 既有利于
提高籽粒产量, 又可提高籽粒蛋白质含量。
关键词　冬小麦; 氮素营养; 氮代谢酶; 蛋白质含量
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Effect of N itrogen Nutr ition on The Change of Key Enzyme Activ ity dur ing the N i-
trogen M etabol ism and Kernel Prote in Con ten t in W in ter W hea t
WAN G Yue2Fu　YU Zhen2W en　L I Shang2X ia　YU Song2L ie
(K ey L ab of W heat P hy siology and Genetics Im p ronm ent, M inistry of A g riculture, S hand ong A g ricultural U niversity , T aian 271018, China)
Abstract　A uthor studied the effect of n itrogen nutrition on the change of key enzym e activity during the n itro2
gen m etabo lism and kernel p ro tein con ten t of th ree w heat cultivars, w h ich have no table difference in kernel p ro2
tein con ten t. T he results indicate that increasing n itrogen amoun ts can imp rove the ability of abso rbing and as2
sim ilating n itrogen after an thesis, so imp rove the kernel p ro tein con ten t. T he difference of kernel p ro tein con2
ten t betw een two cultivars is the results of abso rbing, assim ilation and translocation n itrogen after an thesis. U s2
ing the cultivar w ith stronger ability of abso rbing, assim ilating and translocation n itrogen can no t on ly imp rove
kernel yield, but kernel p ro tein con ten t.
Key words　W inter w heat; N itrogen nutrition; N itrogen m etabo lism enzym e; P ro tein con ten t
　　小麦籽粒蛋白质含量与氮代谢密切相关。许多
研究表明硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶是氮素同化
的关键酶。对硝酸还原酶活性与小麦籽粒蛋白质含
量关系的研究, 有人认为与籽粒蛋白质含量呈正相
关[ 1～ 3 ], 有人则认为与籽粒蛋白质含量相关不显
著[ 4 ]。氨的初始同化发生在 GSöGO GA T 循环中,
它承担着氮代谢即无机氮转化为有机氮的中心作
用[ 5 ] , GS 是处于氮代谢中心的多功能酶, 参与多种
氮代谢的调节[ 6, 7 ] , 但目前关于 GS 活性与小麦籽
粒蛋白质含量的关系尚未见报道。
此外, 小麦籽粒氮的来源, 一方面来自开花后
吸收的氮素, 一方面来自开花前营养体积累氮素的
再运转。在营养体氮素的再运转中蛋白质的降解起
着重要作用[ 8 ] , 蛋白质的降解又与蛋白水解酶活性
的上升相关[ 9 ] , 关于小麦叶片蛋白水解酶活性与籽
粒蛋白质含量关系的研究报道较少, 并且上述报道
多是针对氮代谢中的某一个酶活性与籽粒蛋白质含
量关系的研究, 对多个酶尤其是对氮素同化的酶和
蛋白质降解的酶进行综合研究的报道较少。本文以
品种、施氮量为处理, 对小麦旗叶硝酸还原酶、谷Ξ 基金项目: 国家自然科学基金项目 (39970425)资助。
作者简介: 王月福 (1963～ ) , 男, 山东省莱阳市人, 副教授、博士, 现在莱阳农学院工作。　　　3 通讯作者。
Received on (收稿日期) : 2001212211, A ccep ted on (接受日期) : 2002203231

氨酰胺合成酶、内肽酶、氨肽酶活性的动态变化及
其与籽粒蛋白质含量的关系进行了研究, 旨在为揭
示小麦籽粒蛋白质积累的生理机制和稳定提高小麦
籽粒蛋白质含量提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　材料与设计
本研究于 1999～ 2000 年在山东农业大学实验
农场进行。中壤土, 有机质含量 1. 21%、全氮
0. 089%、水解氮 114. 74 m gökg、速效磷 45. 37
m gökg、速效钾 80. 34 m gökg。选用产量水平相近
( 7500 kgöhm 2)、籽粒蛋白质含量相差较大、当前
大面积推广种植的 3 个小麦品种: 济南 17 (蛋白质
含量 14% 左右)、鲁麦 21 (蛋白质含量 12% 左右)和
93- 52 (蛋白质含量 15% 左右)。
设置每公顷施纯氮 0、120、180、240、300 kg 5
个处理, 用处理N 0、N 120、N 180、N 240、N 300 表
示。小区面积 2m ×4m , 随机区组排列, 重复 3 次。
各小区于耕地前均按每公顷施有机肥 45000 kg、过
磷酸钙 1050 kg 和氯化钾 225 kg 撒施于地表后耕
翻于地下。氮肥总量的 1ö2 于播种前均匀撒施于各
小区后再翻于地下, 余下 1ö2 于雌雄蕊分化期 (拔
节期)结合浇水开沟追施于土壤, 3 个品种和各处
理均同时施氮, 施氮到取样测定各种酶活性的时间
品种及处理间均一致。其它管理措施同一般大田。
1. 2　项目和方法
硝酸还原酶活性采用活体法测定。每处理重复
3 次, 每重复测定 10 个单茎, 取其平均值。
可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝法测定, 以牛
血清蛋白作标准曲线。
蛋白酶活性的测定 1g 叶片加 5 mL pH 7. 5、50
mmol 的 T ris2HC l 缓冲液 (包含 4 mmolöL D T T , 1
mmolöl ED TA , 1% PV P) 和少量石英砂冰浴研磨,
然后 15000×g 离心 30 m in (4℃) , 上清液用于酶活
性测定。
内肽酶活性测定 酶反应体系由以下组分组成,
100 mmolöL 醋酸缓冲液 (pH 4. 8) 0. 4 mL , 用 pH
4. 8醋酸缓冲液溶解的 0. 05 molöL 牛血红蛋白 0. 2
mL , 酶液 0. 4 mL。混合反应液于 38℃保温 1 m in,
然后加 1 mL 10% 三氯乙酸终止反应 (对照则在反
应前加入三氯乙酸) , 4℃静止 30 m in, 4000×g 离
心 10 m in, 上清液用于茚三酮反应 (V c 作还原剂)。
用日本岛津UV 2120 核酸分析仪在 570 nm 下比色
测定吸光率。
氨肽酶活性测定 以白氨酰2Β2奈胺盐酸盐作底
物, 先用少量二甲基甲酰胺 (DM F) 溶解, 然后加入
磷酸缓冲液 (pH 8. 0) 配成 4 mmolöL 的底物液, 反
应体系为 100 mmolöL 磷酸缓冲液 0. 4 mL , 酶液
0. 4 mL , 底物 0. 2 mL , 在 35℃水浴中反应 30 m in,
然后 4000×g 离心 10 m in, 上清液用日本岛津UV 2
120 核酸分析仪在 523 nm 下比色测定吸光率。
植株和籽粒全氮含量用瑞士产自动定氮仪 (凯
氏定氮法) 测定, 籽粒全氮含量乘以 5. 7 为籽粒蛋
白质含量。
谷氨酰胺合成酶活性测定 酶液提取: 新鲜叶
片 1g 剪碎于研钵中加pH 7. 4 0. 05 mmolöL 磷酸缓
冲液 (包含 0. 4 molöL 蔗糖和 4 mmolöL 的L 2半胱
氨酸) 4 mL , 冰浴研磨, 12000×g 离心 15 m in, 上
清液为酶粗提液。1 mL 酶液加入酶反应液 (包含L 2
谷氨酸钠 50 mmolöL , A T P22N a 4 mmolöL , 羟胺
40 mmolöL , 硫酸镁 20 mmolöL , L 2半胱氨酸 10
mmolöL , 磷酸缓冲液 40 mmolöL ) 3 mL , 在 30℃
下反应 15 m in, 后加入三氯乙酸 (30% )、5. 5 molöL
盐酸和 8% 三氯化铁 (溶入 0. 1 molöL 盐酸溶液) 按
1∶1∶1 混合后加 1 mL , 放置 10 分钟于 540 nm 下
比色。
2　结果与分析
2. 1　旗叶硝酸还原酶 (NR) 和谷氨酰胺合成酶
(GS)活性的变化
硝酸还原酶是植株体内氮素同化的关键酶。由
图 1 可以看出, 旗叶N R 活性在开花后逐渐降低。
处理之间比较, 各期均表现为随着施氮量的增加,
叶片的N R 活性提高, 开花期、花后 7、14、21、28
和 35 天施氮量与 N R 活性的相关系数分别为
0. 7843 3 、 0. 5883 、 0. 6173 3 、 0. 5403 、 0. 317 和
0. 6533 3 , 表明增施氮肥显著诱导了叶片的N R 活
性。品种间比较, 表现为 93- 52> 鲁麦 21> 济南
17。
　　植株体内氨的同化主要通过 GSöGO GA T 途
径, GS 是处于氮代谢中心的多功能酶, 参与多种
氮代谢的调节。GS 活性的提高可带动氮代谢运转
增强, 促进氨基酸的合成和转化。由图 2 可以看出,
旗叶 GS 活性在开花后呈逐渐下降的趋势。处理之
间, 各生育时期均表现为增加施氮量 , 叶片的GS
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图 1　不同处理对济南 17 (左)、鲁麦 21 (中)和 93- 52 (右)旗叶硝酸还原酶活性的影响
F ig. 1　Effect of different treatm ents on NR activity in w heat cultivars J inan17 ( left) and L um ai21 (m iddle) and 93- 52 ( righ t) flag leaf
—◇—N 0 —□—N 120 —△—N 180 —×—N 240 —○—N 300
图 2　不同处理对济南 17 (左)、鲁麦 21 (中)和 93- 52 (右)旗叶谷氨酰胺合成酶活性的影响
F ig. 2　Effect of different treatm ents on GS activity in w heat cultivars J inan17 ( left) and L um ai21 (m iddle) and 93- 52 ( righ t) flag leaf
—◇—N 0 —□—N 120 —△—N 180 —×—N 240 —○—N 300
活性提高, 开花期、花后 7、14、21、28 和 35 天施
氮量与 GS 活性的相关系数分别为 0. 7443 3 、
0. 4973 、0. 7683 3 、0. 5933 、0. 6973 3 和 0. 7153 3 。
品种间比较, 93- 52 旗叶GS 活性最高, 鲁麦 21 次
之, 济南 17 最低。
2. 2　旗叶蛋白酶活性的变化
小麦体内蛋白水解酶的活性变化与蛋白质的降
解密切相关, 在蛋白质水解为氨基酸的过程中, 先
是内肽酶起主要作用, 将蛋白质水解成小肽, 然后
是外肽酶起主要作用, 将小肽彻底水解成氨基酸,
这些氨基酸在开花后通过各种途径被运往籽粒, 用
于合成新的蛋白质。通过对开花后旗叶内肽酶和氨
肽酶的活性测定结果表明 (表 1、表 2) : 两种酶的活
性在开花后均逐渐提高, 但在花后 21 天之前两种
酶的活性上升较为缓慢, 花后 21 天才迅速升高。
处理之间比较, 各时期均表现为增加施氮量可
以降低旗叶的蛋白酶活性, 但在花后 21 天之前各
处理间差异较少, 之后差异变大。表明增加施氮量
可以延缓蛋白质的降解。品种之间比较, 在开花期
和花后 7 天两种酶的活性表现为济南 17 最高, 鲁
麦 21 次之, 93- 52 最低, 但差异不显著。花后 14
天及以后各时期均表现为济南 17 最高, 93- 52 次
之, 鲁麦 21 最低, 并且差异达极显著水平。
2. 3　旗叶可溶性蛋白质含量的变化
由表 3 可以看出, 旗叶可溶性蛋白质含量在开
花后持续下降, 花后 14 天后迅速下降。处理之间,
旗叶可溶性蛋白质含量随着施氮量的增加而升高。
品种间比较, 各期均表现为 93- 52 旗叶的可溶性
蛋白质含量最高, 鲁麦 21 次之, 济南 17 最低, 尤
以花后 21 天后差异显著。
2. 4　籽粒产量、蛋白质产量和蛋白质含量
由表 4 可以看出, 籽粒产量 3 品种在各处理间
表现不一。济南 17 和鲁麦 21 均以N 240 处理最高,
N 300 处理反而下降, 93- 52 则以N 300 处理最高。
5476 期　　　　　　　王月福等: 氮素营养水平对冬小麦氮代谢关键酶活性变化和籽粒蛋白质含量的影响　　　　　　　　　

表 1　　不同处理对旗叶内肽酶活性变化的影响
Table 1　　Effect of different treatments on exopeptidases activ ity in wheat f lag leaf (nmolΑ-NH2g- 1FW h- 1)
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
开花后天数 (天)　Days after anthesis(d)
0 7 14 21 28 35
济南 17 N 0 0. 415 a 1. 311 A a 2. 205 A a 3. 945 A a 8. 602 A a 11. 698 A a
J inan17 N 120 0. 410 a 1. 293 A a 2. 166 A ab 3. 849 A b 8. 509 A a 11. 620 A a
N 180 0. 407 a 1. 257 A ab 2. 082 A ab 3. 612 Bc 7. 365 Bb 10. 146 Bb
N 240 0. 401 a 1. 215 A b 1. 940 A b 3. 468 Cd 6. 581 Cc 9. 034 Cc
N 300 0. 398 a 1. 200 A b 1. 923 A b 3. 419 Cd 5. 921 Cd 8. 092 Dd
鲁麦 21 N 0 0. 411 a 1. 284 A a 1. 985 A a 3. 131 A a 6. 852 A a 9. 357 A a
L um ai21 N 120 0. 407 a 1. 266 A a 1. 954 A ab 3. 028 A ab 6. 076 Bb 8. 452 Bb
N 180 0. 405 a 1. 245 A ab 1. 948 A ab 2. 983 A b 5. 614 Bc 8. 049 Bbc
N 240 0. 402 a 1. 221 A ab 1. 817 A b 2. 874 Bc 4. 907 Cd 7. 493 Cc
N 300 0. 395 a 1. 212 A b 1. 803 A b 2. 807 Bc 4. 433 Cd 6. 834 Dd
95- 52 N 0 0. 395 a 1. 263 A a 2. 114 A a 3. 583 A a 7. 946 A a 10. 785 A a
N 120 0. 396 a 1. 245 A a 2. 103 A a 3. 504 A ab 7. 154 Bb 10. 183 A a
N 180 0. 394 a 1. 212 A ab 1. 982 A ab 3. 482 A b 6. 775 Bb 9. 255 Bc
N 240 0. 387 a 1. 176 A ab 1. 857 A b 3. 137 Bc 5. 981 Cc 8. 072 Cd
N 300 0. 385 a 1. 155 A b 1. 809 A b 3. 068 Bc 5. 510 Cc 7. 859 Cd
　　F igures w ith the sam e cap ital o r sm all letter are not different at the 1% or 5% level, respectively.
表 2　　不同处理对旗叶氨肽酶活性变化的影响
Table 2　　Effect of different treatments on am inopeptidases activ ity in wheat f lag leaf (ΛmolΑ-NH2 g- 1FW h- 1)
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
开花后天数 (天)　Days after anthesis(d)
0 7 14 21 28 35
济南 17 N 0 0. 133 a 0. 385 a 0. 545 a 0. 718 A a 3. 526 A a 5. 824 A a
J inan17 N 120 0. 108 a 0. 382 a 0. 524 ab 0. 652 ABb 3. 203 A b 5. 607 ABb
N 180 0. 105 a 0. 375 a 0. 503 ab 0. 635 BCb 3. 017 Bc 5. 327 Bc
N 240 0. 101 a 0. 371 a 0. 487 b 0. 581 Cc 2. 718 Cd 5. 174 BCd
N 300 0. 095 a 0. 364 a 0. 482 b 0. 573 Cc 2. 515 De 4. 876 Ce
鲁麦 21 N 0 0. 097 a 0. 296 a 0. 415 a 0. 588 A a 2. 359 A a 4. 778 A a
L um ai21 N 120 0. 095 a 0. 293 a 0. 407 ab 0. 524 ABb 2. 135 ABb 4. 413 ABb
N 180 0. 094 a 0. 284 a 0. 392 ab 0. 477 Bc 2. 020 Bb 4. 285 Bbc
N 240 0. 088 a 0. 281 a 0. 386 b 0. 431 BCcd 1. 857 Bc 4. 146 Bc
N 300 0. 085 a 0. 273 a 0. 374 b 0. 411 Cd 1. 784 Cc 4. 015 Bc
95- 52 N 0 0. 095 a 0. 297 a 0. 526 a 0. 705 A a 3. 465 A a 5. 682 A a
N 120 0. 093 a 0. 295 a 0. 517 a 0. 622 Bb 3. 114 ABb 5. 404 A b
N 180 0. 093 a 0. 284 a 0. 508 ab 0. 584 Bc 2. 907 Bb 5. 125 Bc
N 240 0. 087 a 0. 276 a 0. 475 b 0. 571 BCc 2. 586 BCc 5. 079 Bc
N 300 0. 084 a 0. 271 a 0. 471 b 0. 527 Cd 2. 273 Cd 4. 617 Cd
　　F igures w ith the sam e cap ital o r sm all letter are not different at the 1% or 5% level, respectively
表 3　　不同处理对旗叶可溶性蛋白质含量变化的影响
Table 3　　Effect of different treatments on souluble prote in content in wheat f lag leaf (mg g- 1FW )
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
开花后天数 (天)　Days after anthesis(d)
0 7 14 21 28 35
济南 17 N 0 38. 42 Bb 36. 25 Dd 30. 41 Cd 22. 44 Cc 10. 16 Cc 3. 91 Cc
J inan17 N 120 38. 71 Bb 37. 53 Cc 31. 86 Cc 23. 75 Cc 10. 78 Cc 4. 22 Cc
N 180 39. 03 Bb 38. 26 BCb 33. 19 Bb 25. 31 Bc 12. 44 Bb 4. 27 Cc
N 240 41. 14 A a 38. 85 Bb 33. 72 Bb 26. 52 Bb 13. 27 ABb 5. 14 Bb
N 300 41. 96 A a 41. 21 A a 36. 94 A a 28. 14 A a 14. 15 A a 5. 83 A a
鲁麦 21 N 0 41. 57 Dd 39. 85 Cc 34. 22 De 27. 16 Cd 17. 84 E 8. 12 Dd
L um ai21 N 120 42. 16 CDc 42. 04 Bb 36. 17 Cd 28. 50 Cc 19. 17 D 10. 35 Cc
N 180 42. 80 BCc 42. 23 Bb 38. 63 BCc 32. 45 Bb 20. 33 C 11. 56 Bb
N 240 43. 41 A ba 43. 16 A a 39. 74 ABb 33. 83 Bb 22. 54 B 12. 71 A a
N 300 43. 92 A a 43. 80 A a 41. 35 A a 35. 26 A a 23. 81 A 13. 18 A a
95- 52 N 0 43. 14 Cc 42. 66 Bc 37. 25 Ce 31. 71 De 19. 75 Ce 10. 25 Ce
N 120 43. 73 BCbc 43. 05 Bb 38. 18 Cd 32. 66 Dd 21. 33 Bd 11. 14 Bd
N 180 44. 32 Bb 43. 17 Bb 40. 48 Bc 34. 40 Cc 22. 56 Bc 12. 28 Bc
N 240 45. 06 A ba 44. 26 A a 41. 13 Bb 35. 75 Bb 24. 05 A b 13. 63 A b
N 300 45. 77 A a 44. 51 A a 42. 37 A a 37. 13 A a 25. 88 A a 14. 17 A a
　　F igures w ith the sam e cap ital o r sm all letter are not different at the 1% or 5% level, respectively
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表 4　　不同处理对籽粒产量、蛋白质产量和蛋白质含量的影响
Table 4　　Effect of different treatments on gra in yield and prote in yield and prote in content
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
籽粒产量
Grain yield (kgöhm 2) 蛋白质产量P ro tein yield (kgöhm 2) 蛋白质含量p ro tein content (% )
济南 17 N 0 6745. 5 Cd 877. 7 De 13. 01 Cc
J inan17 N 120 7366. 5 Cc 975. 3 Cd 13. 24 Bb
N 180 8041. 5 Bb 1076. 0 Bc 13. 38 bB
N 240 9120. 0 A a 1467. 9 A a 14. 45 A a
N 300 8841. 0 A a 1344. 8 A b 15. 21 A a
鲁麦 21 N 0 7263. 0 Dd 854. 1 Dd 11. 76 Cc
L um ai21 N 120 7977. 0 Cc 997. 2 Cc 12. 50 Bb
N 180 8946. 0 Bb 1139. 7 Bb 12. 74 Bb
N 240 9597. 0 A a 1277. 4 A a 13. 31 A a
N 300 9100. 5 A bab 1296. 8 A a 14. 25 A a
93- 52 N 0 6501. 0 De 936. 2 E 14. 40 Cd
N 120 7069. 5 Cd 1040. 0 D 14. 71 Cd
N 180 7881. 0 Bc 1222. 4 C 15. 51 Bc
N 240 8574. 0 A b 1368. 5 B 15. 96 A b
N 300 9031. 5 A a 1472. 1 A 16. 30 A a
　　F igures w ith the sam e cap ital o r sm all letter are not different at the 1% or 5% level, respectively
籽粒蛋白质含量 3 品种都以N 300 处理最高。籽粒
蛋白质产量鲁麦 21 和 93- 52 均表现为N 300 处理
最高, 济南 17 则为N 240 处理最高。表明适宜增施
氮肥既可提高小麦籽粒产量又可以提高蛋白质含
量。品种间, 籽粒蛋白质产量和含量以 93- 52 最
高, 籽粒产量以鲁麦 21 最高。
2. 5　籽粒蛋白质氮素的来源
以营养体氮素积累最高的开花期氮素积累量减
去成熟期营养体氮素积累量估测营养体氮素向籽粒
的转移量, 将籽粒氮素积累总量减去氮素转移量作
为花后吸收氮量。结果表明 (表 5) , 氮转移量占籽
粒氮积累总量的 64. 0%～ 80. 1% , 而花后吸收氮量
占 19. 9%～ 36. 0%。氮转移量和花后吸收氮量 3 个
品种均表现为随施氮量的增加而提高。表明增加施
氮量不仅提高了氮转移量, 而且也提高了花后吸收
氮量, 因而提高了籽粒氮积累总量。从占籽粒氮积
累总量的比例看, 氮转移量占的比例随施氮量的增
加而降低, 花后吸收氮量占的比例则随施氮量的增
加而升高, 表明增加施氮量提高籽粒氮积累总量以
花后吸收氮量增加为主。品种之间, 氮转移量和占
籽粒氮积累总量的比例均以济南 17 最高, 而花后
吸收氮量和占籽粒氮积累总量的比例以 93- 52 最
高, 表明籽粒氮的来源在品种之间存在差异。
表 5　　不同处理对小麦开花后氮素同化运转的影响
Table 5　　Effect of different treatments on n itrogen assim ilation and transfer in wheat af ter-anthesis
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
运转量
T ransfer amount
(m göp lant) 占籽粒氮%Percentage in grainnitrogen (% ) 花后同化量A ssim ilation amount inafter2anthesis (m göp lant) 占籽粒氮%Percentage ingrain nitrogen (% )
济南 17 N 0 102. 8 Cd 80. 1 A a 25. 5 Ce 19. 9 Cc
J inan17 N 120 108. 1 Cc 75. 8 Bb 34. 5 Bd 24. 2 Bb
N 180 118. 6 Bb 75. 4 Bb 38. 7 Bc 24. 6 Bb
N 240 138. 9 A a 72. 1 Cc 53. 8 A b 27. 9 A a
N 300 140. 0 A a 71. 2 Cc 56. 6 A a 28. 8 A a
鲁麦 21 N 0 93. 9 D 75. 2 A a 31. 0 D 24. 8 Cc
L um ai21 N 120 105. 9 C 72. 6 Bb 39. 9 C 27. 4 Bb
N 180 120. 1 B 72. 1 Bc 46. 5 B 27. 9 Bb
N 240 127. 7 A a 68. 4 Cd 59. 1 A a 31. 6 A a
N 300 129. 4 A a 68. 2 Ce 60. 2 A a 31. 8 A a
93- 52 N 0 105. 9 E 77. 3 A a 31. 0 E 22. 7 Cd
N 120 116. 3 D 76. 5 A a 35. 7 D 23. 5 Cd
N 180 126. 9 C 71. 0 Bb 51. 8 C 29. 0 Bc
N 240 131. 2 B 65. 6 Cc 68. 9 B 34. 4 A b
N 300 137. 6 A 64. 0 Cd 77. 56 A 36. 0 A a
　　F igures w ith the sam e cap ital o r sm all letter are not different at the 1% or 5% level, respectively
7476 期　　　　　　　王月福等: 氮素营养水平对冬小麦氮代谢关键酶活性变化和籽粒蛋白质含量的影响　　　　　　　　　

3　讨论
硝酸还原酶活性与籽粒蛋白质含量的关系, 前
人的研究结论很不一致。朱德群等 (1991) [ 1 ]的研究
认为高产高蛋白小麦品种应具有开花后根量多, 根
活力较强, 叶片硝酸还原酶活性和叶氮能维持较高
水平且衰退缓慢的特点。D echard (1978) [ 2 ]等发现
硝酸还原酶活性与籽粒产量和蛋白质含量呈正相
关。王宪泽等 (1999) [ 3 ]通过对不同蛋白质含量小麦
品种叶片硝酸还原酶活性与氮素积累关系的研究认
为开花后叶片硝酸还原酶活性是反映籽粒蛋白质含
量高低的一项重要指标。但是, 也有一些研究认为
硝酸还原酶活性与籽粒蛋白质含量相关不显著, 并
认为高蛋白品种一般具有高的硝酸还原酶活性, 但
并非硝酸还原酶活性高的品种也一定蛋白质含量
高[ 4 ]。处于氨同化中心作用的谷氨酰胺合成酶与籽
粒蛋白质含量关系的研究较少。本研究表明, 小麦
旗叶N R 和 GS 活性都随施氮量的增加而提高, 与
花后吸收氮量的变化相一致, 说明增施氮肥促进了
小麦花后氮素的吸收同化, 提高了花后吸收氮量和
花后吸收氮占籽粒氮的比例。品种间比较, 济南 17
旗叶的N R 和 GS 活性最低 , 花后吸收氮量也最
低, 93- 52 旗叶的N R 和 GS 活性最高, 花后吸收
氮量也最高, 鲁麦 21 介于两者之间。籽粒蛋白质含
量则为 93- 52 最高, 济南 17 次之, 鲁麦 21 最低。
表明小麦旗叶N R 和 GS 活性与花后吸收氮量密切
相关, 而与品种籽粒蛋白质含量并不一致。
小麦籽粒中的氮素绝大部分来自开花前植株贮
存氮素的再运转, 只有少部分是开花后吸收的。在
营养器官氮素再运转中蛋白质的降解起着重要作
用[ 8 ] , 而蛋白质的降解与蛋白水解酶活性的上升相
关[ 9 ]。本研究表明, 旗叶蛋白酶活性随施氮量增加
而降低, 旗叶可溶性蛋白质含量随施氮量增加而升
高, 表明增施氮肥延缓了旗叶蛋白质的降解, 不利
于开花后氮素的再运转, 因而氮素转移量占籽粒氮
的比例随施氮量的增加而降低, 每株氮素转移的绝
对量随施氮量增加而升高, 与营养体大有关。从品
种间比较看, 济南 17 旗叶蛋白酶活性最高, 旗叶可
溶性蛋白质含量下降的也快, 而氮素转移量和占籽
粒氮的比例也最大, 这与济南 17 早衰相一致。
综合分析氮素同化关键酶和蛋白水解酶活性与
籽粒蛋白质含量的关系表明, 增施氮肥提高籽粒蛋
白质含量主要是提高了开花后氮素的吸收同化量,
而不同品种籽粒蛋白质含量的差异是氮素吸收同化
和氮素再运转综合作用造成的。济南 17 籽粒蛋白
质含量较高, 主要与旗叶蛋白水解酶活性高, 蛋白
质降解的彻底, 开花后氮素的再运转量多有关。鲁
麦 21 虽开花后吸收氮素较多, 但转移量较少, 因而
其籽粒蛋白质含量最低。93- 52 不仅开花后吸收
氮素最多, 而且转移量也较多, 因而其籽粒蛋白质
含量最高。因此, 在小麦生产中除了强调提高植株
后期吸收氮素的能力外, 也应十分重视叶片蛋白质
的降解, 即氮素的再运转分配, 选择开花后氮素吸
收同化和氮素再运转能力强的小麦品种, 既有利于
提高籽粒产量, 又可提高籽粒蛋白质含量。
此外, 小麦籽粒也具有氮素同化能力, 关于籽
粒的氮素同化能力与籽粒蛋白质含量的关系, 有待
进一步研究。
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847　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷