全 文 ：Vol. 29 , No. 4
pp. 595～600 　July , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 4 期
2003 年 7 月 　595～600 页
土壤水分对小麦籽粒淀粉合成和积累特性的影响
许振柱1 ,2 　于振文1 , 3 　张永丽1
(1 山东农业大学农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室 , 山东泰安 271018 ;2 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点研究实验
室 ,北京 100093)
摘 　要 　以防雨池栽的方式研究了限量灌溉对冬小麦籽粒淀粉合成和积累的影响。结果表明 ,冬小麦籽粒中可溶性淀
粉合成酶 (SSS) 、淀粉粒结合态合成酶 ( GBSS)和 Q 酶 (一种分支酶)均是在灌浆中期 (花后 14 d) 活性最高。中度、严重干
旱显著地降低了它们的活性。适宜的灌水处理 (处理 C和处理 D) 使三种酶保持较高的活性 ,这是形成较高产量的生理
基础。三种酶的活性均是鲁麦 21 的较高。土壤水分亏缺严重 (处理 A)显著降低籽粒中淀粉、支链淀粉和直链淀粉的积
累 ,灌麦黄水最终减少了它们的含量。适宜的灌水处理 (处理 C 和处理 D) 使它们的含量增加。鲁麦 21 的淀粉含量、支
链淀粉含量高于济南 17 ,而直链淀粉含量以后者的较高。土壤水分亏缺提高了籽粒中淀粉的支/ 直比例 ,鲁麦 21 的支/
直比例较大。其比值高有利于改善面条的品质。Ξ
关键词 　冬小麦 ;籽粒 ;淀粉 ;关键酶 ;积累 ;品质
中图分类号 : S512 　　　文献标识码 : A
The Effects of Soil Moisture on Grain Starch Synthesis and Accumulation of Winter
Wheat
XU Zhen2Zhu1 ,2 　YU Zhen2Wen1 , 3 　ZHANG Yong2Li1
(1 Key Laboratory Wheat Physiology and Genetic Improvement , Ministry of Agriculture , Shandong Agricultural University , Tai’an , Shandong 271018 ;2 Laboratory
of Quantitative Vegetation Ecology , Institute of Botany , CAS , Beijing 100093 , China)
Abstract 　　This study was carried out by culturing method in proof2rainfall2trough in middle area of Shandong province
during 1999 —2000. The activities of soluble starch synthase (SSS) , granule2bound starch synthase ( GBSS) , and Q en2
zyme (a kind of branch enzyme) all reached the highest during filling middle stage 14days after flowering , and decreased
significantly under moderate and serious drought condition. The activities of three enzyme in Lumai 21 were higher than
those in Jinan 17. Under terrible soil moisture deficit (treatment A) , the accumulation of the total starch , amylopectin and
amylose in the grains declined significantly. Irrigation at milk stage was not useful for the starch of accumulation. General2
ly , the content of starch and amylopectin in Lumai 21 was higher than that in Jinan 17 , but the content of amylose was con2
trary higher. The deficit of soil moisture made amylopectin/ amylose ratio rising , especially to Lumai 21 , and the high ratio
could improve noodle quality
Key words 　　Winter wheat ; Grains ; Starch ; Key enzymes ; Accumulation ; Quality
　　淀粉是小麦籽粒中的主要成分 ,占粒重的
65 %～80 % ,它在籽粒发育过程中积累的快慢和多
少显著影响产量和品质。小麦胚乳的淀粉由直链淀
粉和支链淀粉组成 ,其成分的差异对面粉品质 ,特别
是对面条、馒头等的品质影响较大[1～4 ] 。研究表明 ,
蔗糖的供给并不限制籽粒中淀粉的积累[5 ] ,说明淀
粉粒本身的积累机制在起主导作用。环境条件影响
淀粉的积累速率及其组分的形成 ,在高温下可溶性Ξ基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (39970425) ;中国科学院知识创新工程项目 ( KSCX221207) ;国家重点基础研究发展规划项目 (973 项
目) ( G1999043407) 。
作者简介 :许振柱 (1965 - ) ,男 ,山东宁阳人 ,博士 ,从事旱地生态方面的研究。　3 通讯作者 :于振文。
Received(收稿日期) :2002201228 ;Accepted(接受日期) :2002210215.

淀粉合成酶的活性降低 ,从而降低粒重[6 ,7 ] ,在水稻
上的研究结果表明 ,高温下水稻籽粒 Q 酶活性降
低 ,从而影响籽粒的灌浆和品质[8 ] 。Jenner 等指出 ,
水分胁迫对于籽粒淀粉的影响有着相同的机制[9 ] 。
以往的资料在研究水分对库源关系影响方面多集中
于光合物质的产生 ,而且主要侧重于干物质积累方
面。本研究则通过对冬小麦籽粒淀粉合成关键酶活
性在不同土壤水分条件下变化动态的描述 ,进一步
揭示淀粉及其组分的变化机理 ,以期为节水栽培和
育种提供理论指导。
1 　材料与方法
111 　供试材料和设计
　　本研究于 1999～2000 年在山东农业大学实验
农场进行。试验选用冬小麦 ( Triticum aestivum L1)两
个品种 :抗旱性较弱的济南 17 和抗旱性较强的鲁麦
21。试验所用土壤养分状况如表 1 ,播前池栽的土
壤容重及水分常数见表 2。
表 1 试验用土壤养分含量
Table 1 Nutrient content in the soil used
地点
Site
土层
Soil layer 　
(cm)
有机质
Organic
matter
(g/ kg)
全氮
Total
nitrogen
(g/ kg)
水解氮
Hydrolyzable
nitrogen
(mg/ kg)
速效磷
Available
phosphorous
(mg/ kg)
速效钾
Available
potassium
(mg/ kg)
温室 Greenhouse 0～25 14149 ±0194 0192 ±0102 97123 ±3142 35140 ±1123 85150 ±3121
池子 Trough 0～25 13112 ±0147 0180 ±0105 77129 ±3121 34123 ±1108 75192 ±2160
表 2 播前土壤容重及水分常数
Table 2 Volume weights and moisture in soil status before sowing
土层深度
Soil layer
depth (cm)
容重
Volume weight
(g/ cm3)
田间持水量
Field moisture
capacity(V %)
凋萎湿度
Wilting
moisture (V %)
土壤含水量
Moisture
content (V %)
有效水
Available
water (mm)
0～20 1148 31114 7120 24160 34180
20～40 1149 32196 7151 25173 36144
40～60 1153 35186 8124 26185 37122
Average 1150 32130 7165 25173 36115
　　盆栽用聚乙烯盆 (20 cm ×25 cm) ,每盆装干土
8118 ±0123 kg ,1999 年 10 月 12 日播种 ,每盆留苗 5
株 ,随机排列 ,重复 3 次 ,12 月 10 日搬入温室 ,用日
光灯补充光照 ,室温控制为分蘖期 10～15 ℃,拔节
期至孕穗期为 15～20 ℃,孕穗期至成熟期为 20～
30 ℃。用称重法控制 ,以土壤相对含水量每天下降
310 %的缓慢干旱方式 ,使开花期的土壤相对含水量
分别达到所要求的水平 ,即对照 (占土壤最大持水量
的 75 %～80 %) 、轻度干旱 (55 %～60 %)和中度干旱
(40 %～45 %) 及严重干旱 ( 30 %～35 %) ,分别用
Control、LD(light drought) 、MD (moderate drought) 和 SD
(severe drought)表示。
防雨池栽栽培池面积为 215 m ×215 m ,116 m
深 ,砖墙 ,两侧抹水泥作防护层 ,不封底 ;设滑动式遮
雨棚。常年地下水位在 1310 m 以下。裂区排列 ,灌 水处理为主区 ,品种为副区 ,主副区内随机排列 ,重复 3 次。为水表控制灌水量 ,设 5 个灌水处理 (表3) 。每池种 8 行 ,平均行距为 31125 cm ,基本苗为135130 株/ m2。播前每公顷基施纯氮 105 kg、P2O517215 kg、K2O10810 kg ,在拔节期每公顷追纯氮 105kg。其余管理措施同大田栽培。112 　测定项目与方法11211 　籽粒中可溶性淀粉合成酶 (SSS) 和淀粉粒结合态合成酶 ( GBSS)活性的测定酶液提取 :取第 4～5 位小穗的 1～2 花位籽粒共 5～10 粒 ,称重后加 10 mL pH 715 的 HEPES2NaOH缓冲液 ,冰浴研磨。取 30μL 匀浆液 ,加 118 mL 缓冲液 ,1000 ×g 冷冻离心 1 min ,沉淀用缓冲液悬浮后 ,用于 GBSS活性的测定。其余匀浆液 10000 ×g 冷冻离心 2 min 后取上清液用于测 SSS的活性。
695 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

表 3 防雨池栽试验处理灌水量
Table 3 Irrigating experimental treatments in precipitation2proof trough(mm)
处理
Treatment
灌水时期 Irrigation stage
底水
Before sowing
冬水
Before
winter
拔节
Jointing
孕穗
Booting
开花
Flowering
灌浆
Filling
麦黄
Yellowing
A 60 0 0 0 0 0 0
B 60 0 60 60 0 0 0
C 60 60 60 60 0 0 0
D 60 60 60 60 60 0 0
E 60 60 60 60 60 60 60
　　SSS和 GBSS活性测定 :参照李永庚等 (2001) [10 ]
的方法略做修改 :0135 mL 反应介质 (含 50 mmol/ L
pH 715 的 HEPES2NaOH缓冲液、16 mmol/ L ADPG、15
mmol/ L DTT和支链淀粉 1mg)于 30 ℃保温 5 min 后 ,
加 50μL 酶液 ,反应 25 min ,沸水浴终止反应。冷却
后加入 0135 mL ADP2ATP 反应介质 (含 50 mmol/ L ,
pH 715 HEPES2NaOH 缓冲液、40 mmol/ L PEP、200
mmol/ L 盐酸、100 mmol/ L MgCl2 和 2 IU 丙酮酸激
酶) ,30 ℃反应 30 min ,加入荧光素2荧光素酶试剂 ,
用上海植物生理研究所生产的 FG2300 型发光光度
计测产生的 ATP 含量。
11212 　Q 酶活性的测定
参照李太贵等 (1997) [8 ]的方法。用 0105 mol/ L
柠檬酸缓冲液 (pH 710) 冰溶下研磨匀浆 ,然后冷冻
离心 20 min (10000 ×g) ,上清液即为酶液。取 1 mL
酶液 ,加 1 mL 012 mol/ L 的柠檬酸缓冲液 (pH 710) ,
011 mol/ L EDTA ,再加 1 mL 0175 %的可溶性淀粉 ,
37 ℃下加热 40 min ,加碘试剂 012 mL 显色 ,在 660
nm 处测光密度值 (OD) 。以零时为对照 ,活性用 OD
值下降的百分数表示。
11213 　籽粒中支链和直链淀粉含量的测定
用何照范 (1985) 的双波长比色法[11 ] 。称取粗
粉样品 013 g ,置 50 mL 溶量瓶中 ,加 015 mol/ L 的
KOH 10 mL ,35 ℃下水浴振荡 15 min 后 ,用蒸馏水定
溶混匀。另取 25 mL 容量瓶 ,放入 210 mL 样品液 ,
加入 10 mL 蒸馏水 ,以 011 mol/ L HCl 调 pH 值为
315 ,加入碘试剂 015 mL ,混匀静止 20 min 测定吸光
值 ,分别计算支链、直链淀粉 ,二者之和为总淀粉含
量。
2 　结果与分析
211 　土壤水分对籽粒淀粉合成关键酶活性的影响
21111 　对可溶性淀粉合成酶 (SSS) 活性的影响 　　
图 1 表明 ,除轻度干旱 (LD) 外 ,SSS 活性均花后随时
间的推移而降低 ,而轻度干旱随时间的推移而升高 ,
至花后 14 d 时达高峰 ,此后下降。各处理间进行比
较 ,以轻度干旱活性最高 ,但和对照相比差异不显
著。中度 (MD) 、严重干旱 (SD)均使 SSS 活性显著降
低。两品种相比 ,鲁麦 21 的 SSS 活性大于济南 17
的 ,一般认为 ,小麦籽粒中可溶性淀粉合成酶 (SSS)
主要催化合成支链淀粉 ,而淀粉粒结合态淀粉合成
酶 ( GBSS) 则主要催化合成直链淀粉[12～15 ] 。这是鲁
麦 21 具有较多支链淀粉的生理原因。而且中度干
旱情况下 SSS活性下降幅度较小 ,严重干旱情况下
亦保持比济南 17 较高的活性 ,表明鲁麦 21 在遭受
干旱胁迫时表现出较强的适应性。
图 1 土壤干旱对小麦籽粒中 SSS酶活性的影响 (盆栽)
Fig11 Effect of soil drought on the SSS activity in
winter wheat grains(Pot2cultured)
—○—Control 　—●—LD 　—△—MD 　—▲—SD 　
注 :误差棒代表平均值的标准误。
Note :The error bars represent standard errors of the means.
　
21112 　对淀粉粒结合态淀粉合成酶 ( GBSS) 活性的
影响
由图 2 可以看出 , 花后 7 d 尚未检测到 GBSS的
活性。以花后 14 d 的活性最高 ,此后下降。花后
14d 以中度干旱的最高 ,其他依次是轻度干旱、对照
(Control)和严重干旱 ;在花后 21 d 则是以轻度干旱
的最高 ;直至花后 28 d 中度干旱和严重干旱的活性
才受到了明显的抑制 ,表明了在灌浆期间籽粒的
795　4 期 许振柱等 :土壤水分对小麦籽粒淀粉合成和积累特性的影响 　　　

GBSS活性受到干旱胁迫时从适应到受到伤害的过
程。两品种相比 ,以鲁麦 21 的 GBSS的活性较高 ,其
平均活性是济南 17 的 1130 倍。
图 2 土壤干旱对小麦籽粒中 GBSS酶活性的影响 (盆栽)
Fig12 Effect of soil drought on the GBSS activity in
winter wheat grains(Pot2cultured)
注 :误差棒代表平均值的标准误。
Note :The error bars represent standard errors of the means.
　
21113 　对 Q 酶活性的影响
由图 3 的盆栽试验测定结果表明 ,小麦籽粒中
以花后 14 d 的 Q 酶活性最高 ,此后直至 22 d 维持在
一个较高的水平上 ,再后则显著降低 ,至花后 35 d
降低了 72162 %～84172 %。不同土壤水分处理间进
行比较 ,以轻度干旱的最高 ,但与对照比差异不显
著。中度、严重干旱显著地降低了各时期的 Q 酶活
性。两品种相比 ,各时期各处理均是鲁麦 21 的高 ,
从而使其形成较多的支链淀粉。图 4 表明了不同土
壤水分条件下各处理的 Q 酶活性变化动态差异 ,处
理 A、B、C均是以花后 14 d 的活性最高 ,但处理 D、E
的则是花后 21 d 的活性最高 ,说明灌水有暂时促进
Q 酶水平提高的作用。处理 A、处理 B 在各时期的
活性均低于处理 C 和处理 D 的。处理 E 则是在花
后 28 d 和 35 d 时其活性下降 ,说明灌浆期间过多灌
水对 Q 酶活性有先促进后抑制的作用。而适宜灌
水 (处理 C、处理 D)使 Q 酶保持较高的活性。
212 　土壤水分对籽粒淀粉积累的影响
21211 　对总淀粉含量的影响
由图 5 可以看出 ,随着灌浆的进程 ,籽粒淀粉总
含量逐渐升高 ,以花后 7～14 d 积累速率最快 , 此后
减缓 ,至成熟期达最大值。两品种的处理 A 和处理
C、处理 D 相比显著降低 ,济南 17 的处理 B 在花后
14 d、鲁麦 21 在花后 28 d 也显著影响淀粉的积累。
灌灌浆水后有促进淀粉积累的作用 ,但灌麦黄水后
使淀粉含量下降。两品种相比 ,各时期均是鲁麦 21
图 3 土壤干旱对小麦籽粒中 Q 酶活性的影响 (盆栽)
Fig13 Effect of soil drought on the Q2enzyme
activity in winter wheat grains (Pot2cultured)
—○—Control 　—●—LD 　—△—MD 　—▲—SD 　
注 :误差棒代表平均值的标准误。
Note :The error bars represent standard errors of the means.
　
图 4 不同土壤水分条件下籽粒 Q 酶活性动态变化 (池栽)
Fig14 Dynamic changes of the Q2enzyme activity in
winter wheat grains under different soil moisture
conditions (Trough2cultured)
—○—A 　—●—B 　—△—C　—▲—D 　—Ε —E
注 :平均标准误均在 10 %以下。
Note :The standard errors of the means every data were bellow 10 %.
　
高于济南 17 的。
21212 　对支链淀粉含量的影响
支链淀粉量的积累情况和总淀粉的情况相似
(图 6) 。土壤水分不足限制了其积累 ,但后期灌水
亦不利于最终形成较高的支链淀粉含量。适宜的灌
水 (处理 D)提高了灌浆后期支链淀粉的含量。鲁麦
21 的支链淀粉高于济南 17 的。
21213 　对直链淀粉含量的影响
从图 7 可以看出 ,籽粒中直链淀粉的含量在花
后 7 d 未测出。此后迅速积累 ,至成熟时达最大值。
灌浆后期土壤水分不足 ,显著影响直链淀粉的积累 ,
灌麦黄水亦影响直链淀粉的积累 ,但未达显著水平。
处理 C、处理 D 的含量在灌浆后期一直保持较高的
水平。济南 17 的直链淀粉含量大于鲁麦 21 的。
895 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

图 5 不同土壤水分条件下淀粉含量的动态变化 (池栽)
Fig15 Dynamic changes of the starch content in
wheat grains under soil moisture
conditions1 (Trough2cultured)
—○—A 　—●—B 　—△—C　—▲—D 　—Ε —E
注 :平均标准误均在 10 %以下。
Note :The standard errors of the means every data were bellow 10 %.
图 6 不同土壤水分条件下支链淀粉的动态变化 (池栽)
Fig16 Dynamic changes of the content of
amylopectin in wheat grains under different soil
moisture conditions(Trough2cultured)
—○—A 　—●—B 　—△—C　—▲—D 　—Ε —E
注 :平均标准误均在 10 %以下。
Note :The standard errors of the means every data were bellow 10 %.
　
表 4 不同土壤水分条件对籽粒淀
粉支/ 直比例的影响(池栽)
Table 4 Effects of different soil moisture on amylopectin/
amylose proportion of wheat grain( Trough2cultured)
品种
Cultivar
处理 Treatment
A B C D E
济南 17 Jinan 17 8144a 7163b 7149b 7134bc 7119c
鲁麦 21 Lumai 21 10156a 9175b 9123b 8140c 8134c
　　注 :成熟期测定。根据 Duncan 多重比较分析 ,数字后面有相同
字母的表示在 0105 水平上不显著。
Note : Measured at maturity1 Figures with same letter mean no different
at the 0105 level among treatments , by Duncan’s Multiple Range Test1
21214 　对支链淀粉与直链淀粉比率的影响
试验结果表明 (表 4) ,土壤水分亏缺显著提高
籽粒中淀粉的支/ 直比例 ,说明土壤水分亏缺对支链
图 7 不同土壤水分条件下直链淀粉的动态变化 (池栽)
Fig17 Dynamic changes of the content of amylos
in wheat grains under different soil moisture
conditions(Trough2cultured)
—○—A 　—●—B 　—△—C　—▲—D 　—Ε —E
注 :平均标准误均在 10 %以下。
Note :The standard errors of the means every data were bellow 10 %.
　
淀粉的积累影响较小。处理 E 的比值显著降低 ,表
明灌浆后期灌水过多不利于提高面条的加工品质。
两品种相比 ,防雨池栽条件下 ,鲁麦 21 的支/ 直比例
有大于济南 17 的趋势。
3 　讨论
中度、严重土壤干旱显著降低了灌浆中后期籽
粒中 SSS、Q 酶和 GBSS 的活性 ,一般认为前两者主
要是催化合成支链淀粉 ,而 GBSS 主要催化合成直
链淀粉[12～15 ] 。土壤水分严重亏缺显著影响支链淀
粉、直链淀粉积累 ,并提高了淀粉的支/ 直比例 ,这主
要是淀粉所占比例较大的支链淀粉受到影响较小的
缘故。有研究者认为直链淀粉含量低 ,淀粉的支/ 直
比值大对面条的加工品质有利[1 ,16 ] ,对日本的白盐
面条的品质有改善作用[12 ,17 ] 。
在轻度干旱条件下 ,与土壤水分条件正常的对
照相比 ,无论三种关键酶的活性 ,还是淀粉及其组分
的积累都表现出无显著差异 ,这表明冬小麦灌浆期
间在淀粉积累方面对于土壤干旱有适应的一面。这
与土壤干旱对小麦光合性能、水分状况等方面的影
响一致[18～20 ] 。在中度干旱情况下 ,灌浆初期也表
现了一定的适应性 ,但至后期则与严重干旱的无显
著差异 ,说明随着灌浆进程 ,干旱程度也在加剧 ,由
以适应为主变为损害为主。两个品种相比 ,鲁麦 21
对干旱适应性较强。联系到糯质小麦比非糯质小麦
具有较高的抗老化能力[21 ] ,而鲁麦 21 的支/ 直比例
995　4 期 许振柱等 :土壤水分对小麦籽粒淀粉合成和积累特性的影响 　　　

较高 ,从而其对旱促衰老具有较强的适应能力。
土壤干旱加速了籽粒的灌浆过程 ,使植株出现
早衰现象。但其光合器官制造的光合产物的减少并
不是抑制籽粒淀粉积累的因素[5 ] 。在光合受到限制
时 ,胚乳内的淀粉积累并未受到影响[22 ,23 ] 。而在灌
浆末期 ,蔗糖转变为淀粉的生理过程的抑制是主要
原因[24 ] 。本研究的结果表明 ,严重水分胁迫条件
下 ,淀粉代谢的 3 种关键酶的活性 ,尤其是在灌浆中
后期显著降低 ,表明合成淀粉的酶学机制受到影响
是导致淀粉积累速率下降的内在原因之一。
本文描述了不同的土壤水分条件下 3 种淀粉关
键酶活性、淀粉及其组分的变化动态 ,表明小麦在淀
粉合成过程中对不同程度和不同时间长度干旱适应
的异质性。这提示我们在节水栽培、育种的研究和
生产实践中应注重干旱持续的过程 ,而不应就某一
时刻的影响来加以判断 ;注重选择淀粉合成关键酶
活性较高、持续时间较长的基因型 ;注重几种淀粉合
成酶的协同作用和平衡 ,以为达到合理的淀粉组分
组成 ,满足品质的要求奠定生理基础。
References
[1 ] 　Fang K2X(方克旋) , Wang C (王澄) 1 Testing of amylose of wheat
and effect of its content on food quality1 Chinese Cereal and Oil Food
(中国粮油食品) ,1985 , (2) :27 —28
[ 2 ] 　Zhang C2Q(张春庆) , Li Q2Q(李晴祺) 1 Study of main quality prop2
erties on processing Chinese2steamed2bread quality of ordinary wheat1
Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学) ,1993 ,26 (2) :39 —46
[3 ] 　Golay A1 Effects of trestation , an amylose inhibitor incorporated into
bread ,on glyceric response in normal and diabetic patients1 American
J of Clinical Nutrition ,1991 ,53 (1) :61 —65
[4 ] 　Holm J , Bjorck I1 Bioavailabitlity of starch in various wheat2based
bread products : evaluation of metabolic responses in healthy subjects
and rate and extend of in vitro starch digestion1 American J of Clinical
Nutrition , 1992 ,55 (2) : 420 —429
[5 ] 　Duffus C M1 Control of starch biosynthesis in developing cereal grain1
Biochem Society Transactions , 1992 , 20 : 13 —18
[6 ] 　Keeling P L , Bacon P J , Holt D C1 Elevated temperature reduces
starch deposition in wheat endosperm by reducing the activity of soluble
starch synthase1 Planta , 1993 , 191 : 342 —348
[7 ] 　Wallwork M A B , Logue SJ , Macleod L C1 Effect of high temperature
during grain filling on starch synthesis in the developing barley grain1
Aust J Plant Physiol , 1998 , 25 : 173 —181
[8 ] 　Li T2G(李太贵) , Shen P(沈波) , Chen N(陈能) , Luo Y2K(罗玉
坤) 1 Effect of Q2enzyme on the chalkiness formation of rice grain1 Ac2
ta Agronomica Sinica (作物学报) , 1997 ,23(3) :338 —344
[9 ] 　Jenner C F , Ugalde T D , Aspinall D1 The physiology of starch and
proten deposition in the endosperm of wheat1 Aust J Plant Physiol ,
1991 , 18 : 221 —226
[10 ] 　Li Y2G(李永庚) ,Yu Z2W(于振文) , Jiang D(姜东) , Yu S2L (余
松烈) 1 Studies on the dynamic changes of the synthesis of sucrose in
the flag leaf and starch in the grain and related enzymes of high2yield2
ing wheat1 Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 2001 , 27 ( 5) :
658 —664
[11 ] 　He Z2F(1 何照范) 1 Content of amylose , amylopectin and starch us2
ing a doubled2wavelength spectrum method1 In : Quality of Grains and
Oil and Its Analysis Technology (粮油籽粒品质及其分析技术) 1
Beijing : China Agricultural Press , 19851 290 —294
[12 ] 　Denyer K1 Identification of multiple isoforms of soluble and granule2
bound starch synthase in developing wheat endosperm1 Planta ,
1995 ,196 :256 —265
[13 ] 　Evans L T1 Some physiological aspects of evolution of wheat1 Aust J
Biol Sci , 1970 , 23 :725 —741
[14 ] 　Evans L T1The phloem of the wheat stem in relation to requirements
for as similate by the ear1 Aust J Biol Sci , 1970 ,23 :743 —752
[ 15 ] 　Evers A D1 Development of the endosperm of wheat1 Ann Bot , 1970 ,
34 ; 547 —555
[16 ] 　Zhao X C , Batey I L , Sharp P J1A Single genetic locus associated
with starch granule proteins and noodle quality in wheat1 Journal of
Cereal Science , 1998 ,27 :7 —13
[ 17 ] 　Keeling P L , Wood J R , Tyson R H , Bridges I G1 Starch biosynthe2
sis in developing wheat grain1 Evidence against the direction involve2
ment of triosephosphate in the metabolic pathway1 Plant Physiol ,
1988 ,87 :311 —319
[18 ] 　Sheng H2D(盛宏达) , Xi L (奚雷) , Wang S2T(王韶唐) 1 Effect of
soil water deficit on photosynthesis of various organs during early de2
veloping of grains of wheat1 Acta Phytophysiologica Sinica (植物生理
学报) ,1986 :12 (2) :109 —115
[19 ] 　Xu Z2Z(许振柱) , Yu Z2W(于振文) , Qi X2H(亓新华) , Yu S2L
(余松烈) 1 Effect of soil drought on ethylene evolution , polyamine
accumulation and cell membrane in flag leaf of winter wheat1 Acta
Phytophysiologica Sinica (植物生理学报) ,1995 ,21 (3) :295 —301
[20 ] 　Flexas J , Escalona J M , Medrano H1 Water stress induces different
levels of photosynthesis and electron transport rate regulation in
grapevines1 Plant , Cell and Environment , 1999 ,22 : 39 —48
[ 21 ] 　Hayakawa K, Tanaka K, Nakamura T1 Quality characteristics of waxy
hexaploid wheat : Properties of starch gelatinization and retrograda2
tion1 Cereal Chemistry1 1997 , 74 (5) : 576 —580
[22 ] 　Jenner C F , Rathjen A J1 Factors regulating the accumulation of
starch in ripening wheat grains1 Australian Journal of Plant Physiolo2
gy , 1975 , 2 : 311 —322
[23 ] 　Sofield I , Evans L T , Cook M G, Wardlaw I F1 Factors influencing
the rate and duration of grain filling in wheat1 Australian Journal of
Plant Physiology , 1977 , 4 : 785 —797
[24 ] 　Lingle S E , Chevalier P1 Movement and metabolism of sucrose in de2
veloping barley kernels1 Crop Science , 1984 : 24 : 315 —319
006 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷