全 文 ：Vol. 31 , No. 6
pp. 760 - 765 　Jun. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 6 期
2005 年 6 月 　760～765 页
烯效唑干拌种对小麦分蘖期间内源激素及糖氮比的影响
杨文钰　韩惠芳　任万君　赵　莉　樊高琼 Ξ
(四川农业大学农学院 ,四川雅安 625014)
摘 　要 :为了探明烯效唑干拌种对小麦分蘖期间内源激素及糖氮比的影响 ,本试验以小麦品种绵阳 26 为材料 ,采用间接
酶联免疫吸附法和作物生理研究方法对其进行了研究。结果表明 ,烯效唑处理提高了分蘖节内 ZT含量和 ZTΠIAA、ZTΠ
ABA、IAAΠABA、GAΠABA 比值 ,降低了 ABA 含量 ;在分蘖前期降低了 IAA 和 GA 含量 ,分蘖进入两极分化阶段 IAA 和 GA 含
量升高 ,接近或超过对照 ;小麦生育前期糖氮比值高于对照 ,糖含量高 ,糖代谢相对比氮代谢旺盛 ,有利于分蘖生长 ;生育
中后期糖氮比值低于对照 ,氮含量高 ,氮代谢相对旺于糖代谢 ,有利于分蘖的发生。处理间差异明显 ,以 20 mgΠkg 处理的
效果最好。分蘖前期 ,ZT含量、ZTΠIAA 比值提高和 IAA、GA 含量的降低有利于促进分蘖发生 ;分蘖进入两极分化阶段 ,
IAA 和 GA 含量的升高有利于分蘖的生长和成穗 ;分蘖期间 ABA 含量降低、ZTΠABA、IAAΠABA 比值升高 ,可能有利于分蘖
生长 ,减少分蘖死亡。
关键词 :烯效唑 ;干拌种 ;小麦
中图分类号 : S512
Effects of Uniconazole Waterless2dressing Seed on Endogenous Hormones and CΠN
Ratio at Tillering Stage of Wheat
YANG Wen2Yu ,HAN Hui2Fang ,REN Wan2Jun ,ZHAO Li ,FAN Gao2Qiong
( College of Agronomy , Sichuan Agricultural University , Ya’an 625014 , Sichuan , China)
Abstract :ELISA and physiological researching methods on crop were used for verifying effects of uniconazole waterless2
dressing seed on endogenous hormones and CΠN ratio at tillering stage of wheat ,c1v1 Mianyang 261 The results showed that
ZT contents and ZTΠIAA ,ZTΠABA ,IAAΠABA ,GAΠABA ratio increased in tillering node of wheat ,while ABA contents was
lower than that of check from beginning to end at the tillering stage1IAA and GA contents decreased in early period of
tillering and enhanced ,approaching or surpassing that of check in the polarity period ; CΠN ratio was higher than that of
check ,the soluble carbohydrate contents were higher than total nitrogen’s , carbohydrate metabolism was relatively more
vigorous than nitrogen’s ,which is beneficial to the growth of tillers , in the early period of growth and development of
wheat1CΠN ratio was lower than check’s ,total nitrogen contents were higher than that of soluble carbohydrate , nitrogen
metabolism was relatively more vigorous than that of carbohydrate ,which helps to the emergence of tillers , in the middle and
later period of growth and development of wheat1 There were distinctly differences in all treatments and the treatment of 20
mgΠkg was the best in all1 The enhancement of ZT content and ZTΠIAA ratio and the reduction of IAA and GA contents are
beneficial to the emergence of tillers in the early period of tillering1The enhancement of IAA and GA contents helps tillers
grow into ears in the polarity period1The reduction of ABA content and the enhancement of ZTΠABA , IAAΠABA ratio are
probably beneficial to the growth of tillers and reducing the death of tillers in the tillering stage1The promotion of soluble
carbohydrate contents helps provide the growth and development of tillers with more soluble carbohydrate 90 days after
emergence by uniconazole treatments1
Key words :Uniconazole ;Waterless2dressing seed ;Wheat
　　四川盆地是我国南方小麦主产区之一 ,播种期
间温暖多雨或暖冬年的旺长弱苗造成了小麦单产低
且不稳定[1 ,2 ] 。新型生长延缓剂烯效唑干拌种对四
川盆地培育小麦壮苗和增产具有很好的效果[3 ] ,分Ξ基金项目 : 四川省学术技术带头人培养基金。
作者简介 : 杨文钰 (1959 - ) ,男 ,汉族 ,四川大英人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事作物栽培及其生理生态研究。Tel :13908160352 , E2mail :
wenyu1yang @2631net
Received(收稿日期) :2004206201 ,Accepted(接受日期) :20042112051

析其增产原因 ,主要是由于有效分蘖穗的提高 ,但利
用烯效唑处理种子对小麦分蘖期间内源激素及糖、
氮比动态变化尚无人研究。植物激素在分蘖过程中
起着重要作用 ,Michel (1981) 认为 ,环境对分蘖的影
响是通过改变植物体内的激素含量及其平衡进而引
发生理上的效应来实现的[4 ] 。Thorne 等人也认为分
蘖衰亡及成穗更多的是由于对激素的竞争或是激素
平衡的改变[5 ,6 ] 。糖、氮代谢是植物体内两大基本代
谢 ,分蘖节内的糖、氮代谢与小麦分蘖的发生、衰亡
及成穗关系密切[7 ] 。本文主要研究了烯效唑干拌种
对分蘖过程中内源激素动态变化及糖、氮代谢的影
响 ,以探明烯效唑的增蘖机理 ,为烯效唑干拌种技术
在小麦生产上的应用提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　试验地点
　　本试验于 2000 - 2001 年在四川农业大学喷江
农场进行。大田前作为玉米 ,试验土壤质地粘壤 ,
pH 6145 ,含有机质 2198 % ,全氮 1158 gΠkg ,全磷 0189
gΠkg ,全钾 2712 gΠkg ,速效氮 12712 mgΠkg ,速效磷
2519 mgΠkg、速效钾 9618 mgΠkg。
112 　试验设计和测定项目
11211 　试验设计　　供试材料为小麦品种绵阳 26 ,
供试药剂烯效唑 (S23307) 为江苏建湖农药厂生产的
5 %可湿性粉剂。将不同质量的烯效唑和一定质量
的种子混匀即干拌种法 ,播前 1 d 拌种。
试验采用两因素裂区设计。主区因素基本苗密
度设 90 ×104Πhm2 、180 ×104Πhm2 、270 ×104Πhm2 3 个
水平 ,分别以 D1、D2 和 D3 表示 ;副区因素烯效唑拌
种浓度设 0、10、20、40 mgΠkg 4 个水平 (烯效唑有效
成分与种子干重之比) ,分别以 B0、B2、B3 和 B4 表
示。主区内小区随机排列 ,重复 3 次。小区面积为
1410 m2 。免耕点播 ,每公顷施尿素 195 kg、过磷酸钙
450 kg、氯化钾 150 kg ,全部底施。于 2000 年 10 月
30日播种 ,2001 年 5 月 17 日成熟收获 ,全生育期
199 d。
11212 　测定项目及方法
1121211 　分蘖节 IAA、GA、ZT、ABA 含量的测定 　　
结合分蘖的调查从 2 叶期开始每隔 10 d 每小区取
30 株 ,称主茎分蘖节 015 g。将鲜样用液氮速冻后置
- 20 ℃冰箱保存 ,待测。内源激素的提取和测定按
照张军等建立的间接酶联免疫吸附法 ( ELISA) 测
定[8 ] 。试剂盒由中国农业大学化控研究室提供。
1121212 　分蘖节糖、氮含量的测定 　　出苗后 20
d、60 d、90 d、130 d 每小区取 20 株 ,称分蘖节 011 g
(干粉) 。参照张宪政的方法测定分蘖节糖、氮含
量[9 ] 。
2 　结果与分析
211 　对内源激素含量及比值的影响
21111 　GA 含量 　　GA 具有加强顶端优势的作用 ,
对分蘖的发生不利。从图 1 看出 ,烯效唑处理后 ,分
蘖节内 GA 含量降低 ,随着生育的进程 B3 处理的
GA 含量与对照接近 ,这对前期的分蘖发生和后期的
分蘖生长成穗有利。密度越大 ,烯效唑处理后分蘖
节内 GA 含量降低的幅度越大 ,低于对照的时期也
越长。
21112 　IAA 含量 　　由图 2 可知 ,烯效唑处理后 ,
生育前期分蘖节 IAA 含量低于对照 ,后期高于对照。
出苗后 50 d ,分蘖节内 IAA 含量B3 处理比对照降低
的幅度因密度而不同 , D1 降低 3919 % , D2 降低
2711 % ,D3 降低 2610 %。分蘖节内 IAA 含量低于对
图 1 烯效唑对不同密度植株分蘖节 GA含量的影响
Fig11 The effect of S23307 and densities on GA content in tillering node
167　第 6 期 杨文钰等 :烯效唑干拌种对小麦分蘖期间内源激素及糖氮比的影响 　　　

照的时间长短也不同 ,D1 在出苗后 90 d 内 ,D2 在
110 d 内 ,D3 在苗后 100 d 内。烯效唑处理后 ,前期
IAA 含量的降低 ,有利于打破顶端优势 ,促进分蘖的
发生 ;后期 IAA 含量升高 ,有利于分蘖的生长和成
穗。
图 2 烯效唑对不同密度植株分蘖节 IAA含量的影响
Fig12 The effect of S23307 and densities on IAA content in tillering node
21113 　ZT含量　　细胞分裂素对打破顶端优势和
促进分裂的发生有重要作用。从图 3 看出 ,分蘖节
ZT含量呈单峰曲线变化 ,出苗后 50 d 达到最大值。
烯效唑处理后 ,ZT 含量升高 ,以高密度 D3 时 ZT 含
量最高 ,尤其出苗前期高含量的 ZT可促进分蘖早生
快发。
图 3 烯效唑对不同密度植株分蘖节 ZT含量的影响
Fig13 The effect of S23307 and densities on ZT content in tillering node
21114 　ABA 含量　　分蘖前期分蘖节的 ABA 含量
极低 ,本试验方法未能测到。在分蘖进入两极分化
(出苗后 90 d) 后 ,分蘖节 ABA 随生育进程呈上升趋
势 ,但烯效唑处理后分蘖节内 ABA 含量始终低于对
照 ,越到后期 ,降低的幅度就越大 (图 4) 。
21115 　IAAΠZT　　由表 1 可知 ,出苗后 , IAAΠZT 比
值由大到小 ,分蘖期处于最小值阶段 ,其后上升 ,与
分蘖发生和生长的趋势一致。随密度的升高 ,分蘖
期间 IAAΠZT比值升高 (出苗后 20 d 除外) ,与其分
蘖动态一致。烯效唑处理使出苗后 80 d 之内 IAAΠ
ZT比值显著下降 ,有利于分蘖的发生 ;其后 IAAΠZT 比值上升 ,逐渐接近或超过对照 ,有利于分蘖的生长和成穗。21116 　IAAΠABA、ZTΠABA 和 GAΠABA 　　分析表 2可知 ,随着分蘖进入两极分化 , IAAΠABA、ZTΠABA 和GAΠABA 比值均呈下降趋势。烯效唑处理后 , ZTΠABA、IAAΠABA 比值增加 ,密度越大 ,烯效唑的增效作用越大 ,有利于分蘖成穗。烯效唑处理使 D2 和D3 的分蘖节的 GAΠABA 比值增加 ,有利于分蘖成穗 ,与分蘖成穗的结果一致 ;而 D1 时则是前期低于对照 ,后期高于对照 ,所以烯效唑在低密度下对分蘖成穗的提高幅度不如高密度下的大。
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图 4 烯效唑对不同密度植株分蘖节 ABA含量的影响
Fig14 The effect of S23307 and densities on ABA content in tillering node
表 1 烯效唑对不同密度植株分蘖节 IAAΠZT比值的影响
Table 1 Effects of S23307 and densities on IAAΠZT ratio in tillering node
处理
Treatment
出苗后天数　Days after emergence (d)
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130
D1B0 2191 2190 1154 0195 0167 0176 0184 1113 0193 0190 0190 1163 2125
D1B3 1199 1193 1102 0154 0136 0139 0144 0160 0186 1122 1132 1184 2125
D2B0 3101 2157 1164 1106 0172 0181 0183 0197 1130 1119 1120 1131 2111
D2B3 2110 1185 1109 0171 0144 0154 0150 0159 0172 0193 1113 1138 1198
D3B0 3115 2154 1185 1138 0192 0192 0194 1101 1133 1127 1128 1141 2113
D3B3 1198 1161 1124 0187 0152 0158 0164 0174 0194 0196 0181 1142 2101
表 2 烯效唑对不同密度植株分蘖节 IAAΠABA、ZTΠABA和 GAΠABA比值的影响
Table 2 Effects of S23307 and densities on IAAΠABA, ZTΠABA and GAΠABA ratio in tillering node
处理
Treatment
IAAΠABA ZTΠABA GAΠABA
出苗后天数
Days after emergence (d)
出苗后天数
Days after emergence (d)
出苗后天数
Days after emergence (d)
90 100 110 120 130 90 100 110 120 130 90 100 110 120 130
D1B0 0137 0129 0121 0117 0110 0140 0132 0123 0110 0105 1164 1165 1139 1101 0161
D1B3 0140 0140 0137 0137 0135 0147 0133 0128 0120 0116 1145 1139 1146 1139 1133
D2B0 0152 0137 0130 0117 0107 0140 0131 0125 0113 0104 1140 1147 1150 1108 0161
D2B3 0136 0136 0130 0129 0128 0150 0138 0126 0121 0114 1168 1180 1159 1141 1126
D3B0 0137 0129 0121 0114 0109 0128 0123 0116 0110 0104 0176 0186 1101 0182 0156
D3B3 0136 0134 0123 0124 0121 0139 0136 0129 0117 0110 1124 1128 1101 0198 0176
212 　对分蘖节糖氮代谢的影响
21211 　可溶性糖含量 　　糖氮代谢是植物体内两
大基本代谢。分蘖节内的糖氮代谢与小麦分蘖的发
生、衰亡及成穗关系密切。从图 5 可知 ,3 叶期 (出
苗后 20 d) ,烯效唑各处理的含糖量均处于较高水
平 ,且随处理浓度增大含糖量增加 ,随密度升高含糖
量降低 ,随着分蘖时间的推移 ,分蘖发生和生长速度
加快 ,糖消耗增多 ,含量大幅度下降 ,在出苗后 60～
90 d 降到较低水平 ,转入氮代谢为主。出苗后 60～
90 d ,烯效唑处理使分蘖节含糖量下降 ,这与此段时
间分蘖节内 GA 含量降低幅度较大和 ZT 含量较多
有很高的一致性。出苗 90 d 以后 ,烯效唑处理提高
了含糖量 ,不同密度均以中等浓度 B3 的效果最好 ,
有较多的碳水化合物供给分蘖的生长发育 ,但 B2、
B4 效果不明显。
21212 　氮含量　　由图 6 中可知 ,烯效唑处理提高
了各个时期分蘖节含氮量 ,虽然出苗 60 d 后有所下
降 ,但拔节 (出苗后 90 d)至孕穗 (出苗后 130 d) 下降
幅度比对照小 ,且含量均高于对照 ,以 B3 的增效作
用最好 ,孕穗期保持了较高水平含氮量 ,几乎与拔节
期相同。不同密度条件下 ,烯效唑处理后分蘖节内
含氮量变化趋势一致 ,但其增效作用随密度增加而
增强。
21213 　糖氮比值 　　烯效唑处理后 ,糖氮比前期
(出苗后 20～60 d) 呈下降趋势 ,但随处理浓度增大
而升高 ,且均高于对照 ;后期 (出苗后 60～130 d) ,呈
上升趋势 ,以 B3 最低 ,B4、B2 次之 ,均低于对照 B0
(图 7) 。可见 ,烯效唑处理使前期糖代谢更旺 ,后期
氮代谢更旺。烯效唑的效应因密度而不同 ,以B3 与
B0 相比糖氮比在分蘖盛期、拔节期和孕穗期 ,D1 分
367　第 6 期 杨文钰等 :烯效唑干拌种对小麦分蘖期间内源激素及糖氮比的影响 　　　

别降低 13164 %、37141 %和 28108 % ; D2 分别降低
15179 %、9138 %和 27155 % ; D3 分别降低 13116 %、 27108 %和 29121 %。
图 5 烯效唑对不同群体分蘖节可溶性糖含量的影响
Fig15 The effect of S23307 and densities on soluble carbohydrate contents in tillering node
图 6 烯效唑对不同群体分蘖节全氮含量的影响
Fig16 The effect of S23307 and densities on total N contents in tillering node
图 7 烯效唑和密度对分蘖节糖Π氮比的影响
Fig17 The effect of S23307 and densities on CΠN in tillering node
3 　讨论
前人研究结果表明 ,小麦的分蘖发生与内源激
素的含量及平衡关系密切相关。一般认为 , GA、IAA
具有加强顶端优势的作用 ,较高的 IAA 含量对分蘖
发生不利 ,但较高水平的 ( ZR + Z) 则有利于分蘖发
467 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

生 ;对分蘖的促进或抑制不仅取决于某一种激素的
含量 ,而且取决于激素间的相对含量 , IAAΠ( ZR + Z)
比值较低或呈降低趋势时有利于促进分蘖发生 ,而
IAAΠ(ZR + Z)比值较高或呈升高趋势时对分蘖发生
产生抑制而且可能导致部分分蘖的衰亡。烯效唑处
理培育壮苗的激素机理在于烯效唑使激素含量及其
平衡向着前期促进分蘖生长 ,后期促进分蘖成穗的
方向发展[10～12 ] 。本研究表明烯效唑处理改变了分
蘖节内的激素含量及其平衡 ,提高了 ZT 含量 ,降低
了 IAA、GA 含量 ,使分蘖期间的 ZTΠIAA 比值提高 ,
从而有利于促进分蘖的发生。而在分蘖进入两极分
化时 ,烯效唑处理使 IAA 和 GA 含量升高 ,接近或高
于对照 ,有利于分蘖的生长和成穗 ,这是前人未报道
的。
对 ABA 的认识一直局限在与植物的衰老和脱
落紧密联系在一起 ,随着研究的不断深入 ,已经明确
其更广泛的生理作用和意义。朱云集等认为 ,分蘖
衰亡过程主要是 (ZR + Z) 、ABA 两种激素参与 ,其含
量变化的始期在幼穗分化二棱期 ,ABA 是分蘖衰亡
的一重要因子[13 ] 。本试验用烯效唑处理后 ABA 含
量低于对照 ,ZTΠABA、IAAΠABA 比值升高 ,这可能有
利于分蘖的生长 ,减少分蘖的死亡 ,但仍需进一步的
试验和更全面的研究。
糖氮代谢是植物体内两大基本代谢 ,为植物的
生长发育提供物质和能量 ,植物体各器官的生长直
接受制于本身的糖氮代谢。评价植物体内或某一器
官糖氮代谢的基本指标是植物或器官内的糖含量、
氮含量及其比值。分蘖节内的糖氮代谢与小麦分蘖
的发生、衰亡及成穗关系密切[8 ] 。烯效唑能够调节
植物的生长发育 ,是否对糖氮代谢具有调节作用 ,前
人仅对单一指标进行过研究 ,如沈岳清等人仅研究
了烯效唑对可溶性糖含量的影响 ,Frank 指出茎中可
溶性糖含量可作为影响分蘖数目和成活率的重要因
素[14～16 ] 。有关烯效唑对小麦糖氮代谢影响的研究
未见报道。本研究表明烯效唑处理后 ,小麦生育前
期糖氮比值高于对照 ,糖含量高 ,糖代谢相对比氮代
谢旺盛 ,在幼苗同化能力较弱的情况下有利于分蘖
生长 ;生育中后期糖氮比值低于对照 ,氮代谢相对旺
于糖代谢 ,有利分蘖的发生 ,这与分蘖发生动态一
致[17 ] 。
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567　第 6 期 杨文钰等 :烯效唑干拌种对小麦分蘖期间内源激素及糖氮比的影响