全 文 ：Vol. 30 , No. 2
pp. 100～103 　Feb. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 2 期
2004 年 2 月 　100～103 页
司笃克氏棉 ( G. stockii)色素腺体的形态建成与棉酚动态研究
丁　亮　祝水金 3 　胡丹艳　季道藩 Ξ
(浙江大学农业与生物技术学院 , 浙江杭州 310029)
摘 　要 　对司笃克氏棉幼胚发育过程和种子萌发过程中的色素腺体形态建成进行连续的切片观察和棉酚含量分析。结
果表明 ,司笃克氏棉的种仁中含有肉眼可见的色素腺体 ,为典型的有色素腺体类型 ;然而种仁中的棉酚含量仅为
010058 % ,为典型的低酚棉类型。司笃克氏棉种子成熟过程中的色素腺体形态建成有两种情况 : (1)色素腺体细胞直接形
成的色素腺体 ,或经非常短暂的色素腺体原阶段后形成的色素腺体 ; (2)色素腺体细胞先形成色素腺体原 ,然后细胞解体
而形成的色素腺体。司笃克氏棉成熟种子中的色素腺体形态结构有别于其他棉种的色素腺体 ,光照对于色素腺体的形
成无显著影响 ,而棉酚含量的动态与色素腺体形态建成有一定的关系。此外 ,还对司笃克氏棉的色素腺体和棉酚性状在
低酚棉育种中的利用价值 ,以及司笃克氏棉在棉属系统发育中的地位进行了讨论。
关键词 　司笃克氏棉 ;色素腺体 ;组织解剖 ;棉酚
中图分类号 :S562
Observation on the Anatomical Structure of Pigment Glands and Analysis of the
Gossypol Content in Gossypium stocksii
DINGLiang , ZHU Shui2Jin 3 , HU Dan2Yan ,J I Dao2Fan
( College of Agriculture and Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , Zhejiang , China)
Abstract 　The anatomical structure of the pigment glands in the embryos or cotyledons during the seed maturity and germi2
nation , as well as the gossypol content of the kernels in G. stocksii were observed and analyzed. The results showed that
there were many glands which could be seen by naked eyes in the kernels in G. stockii , and the seeds of G. stockii were
typical glanded ones. However , the gossypol content in the kernels of G. stockii was very low (0. 0058 %) , the cotton was
a typical low gossypol type. There were two types of glands in the seeds andΠor seedlings of G. stocksii : (1) the glands
came from the gland cells directly or the gland primordiums in a very short period , and (2) the glands derived from the
gland primordiums via the cell disaggregation in side of gland primodium. There were no significant effect of light on the
formation of glands in G. stockii , and the gossypol content was related to the gland formation. The utilization of the special
gland and gossypol characters on the breeding for low gossypol cotton , and the position of G. stockii in the phylogeny of
Gossypium were discussed.
Key words 　G. stocksii ; Pigment gland ; Anatomy ; Gossypol
　　棉花色素腺体是棉属及其近缘植物所特有的结
构 ,其中含有对人畜有毒 ,但对多种棉花害虫及病原
菌有拮抗作用的棉酚及其衍生物。棉花育种者进行
低酚棉选育时一般将色素腺体性状作为选育低酚棉
的指示性状。棉酚含量与色素腺体密度和大小成显
著的正相关[1 ] ,然而 ,项时康等 (1986) 报道 ,无色素
腺体棉的植株各器官含有一定的棉酚[2 ] ,暗示棉花
色素腺体与棉酚含量并非总是呈正相关。司笃克氏
棉( Gossypium stocksii Mast ex Hook , 2 n = 26 ,染色体
组 :E1 )原产于阿拉伯半岛 ,具有抗旱和潜在优质纤
维等优良特性[3 ,4 ] 。更有意义的是 ,司笃克氏棉种子
的色素腺体形态特征不同于一般有色素腺体陆地
棉、无色素腺体陆地棉和具有子叶色素腺体延缓形
成特性的澳洲野生棉种 ,其种仁中虽存在色素腺体 ,Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (39970467、30270845)和浙江省自然科学基金 (398260)资助项目。
作者简介 :丁亮 (1979 - ) ,男 ,硕士研究生。3 通讯作者 :祝水金。E2mail :shjzhu @zju. edu. cn
Received(收稿日期) :2002209206 ,Accepted (接受日期) : 2003201211.

但棉酚含量极低 ,用 HPLC 法检测不出棉酚[5 ] ,即该
棉种具有种仁有色素腺体而低棉酚含量的特性。因
此 ,如能将此性状转育到栽培的陆地棉上 ,育成种子
有色素腺体但低棉酚含量的棉花品种 ,则可以结合
低酚棉和有酚棉的优点 ,生产出棉酚含量极低的棉
花种子 ,有利于棉子综合利用 ;而植株因为具有色素
腺体 ,有利于防止棉花病虫害和鼠兔的侵害。然而 ,
对于司笃克氏棉种仁有色素腺体但低棉酚的这一特
殊性状的研究并不多 ,其色素腺体的组织解剖和形
态建成特点还少见报道。本文主要报道司笃克氏棉
在种子成熟过程和种子萌发过程中的子叶色素腺体
形态建成特点和棉酚动态规律 ,并探索司笃克氏棉
的棉酚动态与色素腺体形态建成之间的关系 ,为该
性状的转育利用提供科学依据。
1 　材料与方法
1. 1 　供试材料
　　本研究供试的材料为司笃克氏棉 ,由中国农业
科学院棉花研究所海南野生棉种植园提供 ; 以陆地
棉中棉所 12 及其无色素腺体近等基因系 (中 12 无)
为对照。
1. 2 　试验方法
1. 2. 1 　组织结构观察 　对各材料进行开花挂牌标
记。开花 10 d 后每天取幼胚固定于 FAA 固定液
(70 %乙醇∶冰乙酸∶甲醛 = 90∶5∶5) 中备用。取成熟
的种子进行硫酸脱绒 ,用自来水充分冲洗后晾干 ,
30 ℃浸泡 12 h 后剥去种皮 ,在滤纸床上进行发芽
(30 ℃) 。由于野生棉的种壳较坚硬 ,不易吸水和萌
发 ,在浸种前将每粒种子的合点端用刀片切一小口。
取吸胀但未萌发的种胚 ,以及分别生长 6 h、12 h、
24h、48 h、60 h、72 h 和 84 h 的种胚或幼苗固定于
FAA 固定液备用。按芮菊生等 (1980) [6 ] 的石蜡切片
方法进行脱水、包埋、切片和染色。
1. 2. 2 　棉酚测定 　将供试种子在室温 (20～25 ℃)
下浸泡 24 h 后剥去种壳 (野生棉种子在种子浸泡以
前 ,预先在合点处切一小口) ,置发芽床 (30 ℃±l ℃)
萌发 48 h 后 ,移至营养钵内种植 ,并置于控温控光
(30 ℃,每天 l6 h 光照)的人工气候箱内继续生长 ,供
取样测定棉酚。取挂牌标记的供试材料种胚 ,以及
成熟种子的种仁和置发芽床或营养钵 0 h、24 h、48
h、72 h、96 h、120 h、144 h、168 h、192 h、216 h、240 h
的子叶 ,烘干 (95 ℃须烘 3 min ,45 ℃下烘至恒重) 、磨
碎并通过孔径 0. 42 mm 的筛子 ,备用。采用 Smith
的苯胺比色法[7 ]测定棉酚含量。
2 　结果与分析
2. 1 　色素腺体形态建成
　　从司笃克氏棉幼胚发育过程看 ,开花后第 17
天 ,子叶中就出现色素腺体的结构 ,色素腺体原结构
存在的时间很短而不易被观察到。色素腺体形成初
期 ,其空腔孔径较大 ,腔内有一些有色溶液 ,靠近空
腔的细胞其细胞核依然可见 ,中层细胞为近圆形 ,而
外围细胞受挤压而呈长椭圆形。色素腺体腔壁中层
与外围的细胞壁和细胞核明显 ,着色较深。直到开
花后第 28 天 ,子叶色素腺体的腔体增大 ,其内除了
一些淡黄色溶液 ,还出现染色较深的大块物质。这
些大块物质很有可能是未完全解体的细胞残片。色
素腺体外围细胞因受挤压呈长梭形。这些细胞大部
分与正常细胞相连 ,但也有的出现胞质浓缩与细胞
壁的分离现象 ,见图版 I。
开花后第 19 天 ,下胚轴中出现类似于色素腺体
原的结构 ,其细胞明显大于周围细胞 ,呈圆形。这些
细胞直接与空腔内一些物质接触 ,其接触面显得有
点模糊。开花后第 22 天 ,下胚轴中色素腺体原的中
央细胞解体而出现空腔 ,形成真正的色素腺体。
从幼胚成熟过程中色素腺体大小与数目来看 ,
下胚轴与子叶的色素腺体数目有着较相似的变化趋
势 ,呈“S”形曲线上升。从直径来看 ,子叶的色素腺
体先缓慢增长 ,开花后 20～22 d 之间迅速增加 ,随
后基本保持在 29～30μm ;而下胚轴的色素腺体体
积增长幅度较小 ,尤其在 26 d 以后基本处于不增长
状态 (见图 1) 。相关性分析表明 ,司笃克氏棉幼胚
成熟过程中子叶色素腺体密度与大小存在极显著正
相关 ( r = 0. 774) 。
种子萌发过程中子叶色素腺体结构连续切片的
观察结果表明 ,萌发 10 h 后 ,下胚轴和子叶中色素
腺体内壁的颜色加深 ,看不到细胞核和细胞壁 ,似乎
为一些死细胞。子叶色素腺体腔壁上虽然堆积物增
多 ,但堆积物之间不连成片 ,因而在内壁有些部位仍
显细胞结构。从种子萌发过程中的色素腺体密度和
大小变化来看 ,下胚轴与子叶的色素腺体数目有着
较相似的变化趋势 ,开始增加 ,随后减少 ,再回升。
但是两者的变化转折点略有不同 ,下胚轴明显早于
子叶 (见图 2) 。可见 ,司笃克氏棉的子叶色素腺体
大小在种子成熟过程中已得到了充分的增长 ,下胚
轴色素腺体则在种子萌发后才有较快的增加。而子
101　2 期 丁 　亮等 :司笃克氏棉 ( G. stockii)色素腺体的形态建成与棉酚动态研究 　　　

叶与下胚轴的色素腺体数目在种子成熟期有了充分
的增加。相关性分析表明 ,萌发过程中的子叶色素
腺体密度与大小存在显著正相关 ( r = 0. 548) ,而下
胚轴的相关性不显著。
图 1 司笃克氏棉种子成熟过程中色素腺体密度和大小
Fig. 1 The density and size of the gland during the seed maturity in G. stocksii
图 2 司笃克氏棉种胚萌发过程中色素腺体数目和直径的变化
Fig. 2 The number and diameter of the gland during the seed germination in G. stocksii
2. 2 　光照对色素腺体建成的影响
对司笃克氏棉的种子进行暗发芽 ,定期取样进
行切片观察。结果表明 , 司笃克氏棉在黑暗条件下
萌发 40 h 和 80 h 后 ,其子叶与下胚轴的色素腺体结
构和光照条件下没有明显的差异。且子叶与下胚轴
的连接处附近仍能产生许多新的色素腺体 ,但黑暗
处理的子叶色素腺体密度略有减少。可见 ,光照对
已形成的色素腺体形态没有重要的影响 ,但影响了
色素腺体形成的速度。
2. 3 　色素腺体的形态建成与棉酚含量
对司笃克氏棉种子成熟过程和种子萌发过程中
的子叶进行棉酚含量动态测定 ,结果见图 3 和图 4。
由图可见 ,司笃克氏棉种胚中的棉酚含量极低 ,
成熟种子中的棉酚含量只有 0. 0058 % ,而种子萌发
后的棉酚含量最高也只有 0. 0156 % ,均低于国际卫
生标准 (0. 02 %) 。可见 ,司笃克氏棉的种子属于低
棉酚类型。但种子色素腺体组织解剖和肉眼观察均
表明司笃克氏棉的种仁中含有色素腺体 ,说明司笃
克氏棉为种仁有色素腺体但低棉酚的一种特殊类
型。
对司笃克氏棉种子成熟过程中棉酚含量曲线分
析发现 ,开花后第 18 天就有微量棉酚存在 ,其含量
图 3 司笃克氏棉种子萌发中子叶棉酚含量
Fig. 3 The gossypol content of cotyledons during
the seed germination in G. stocksii
为 0. 0038 %。接着棉酚含量随种胚的生长发育而
呈升高的趋势 ,到开花后第 34 天 ,其棉酚含量达到
0. 0061 %。种胚棉酚含量变化似乎与其色素腺体的
形态建成有一定的关系。种子萌发过程中的棉酚含
量测定结果表明 ,成熟种子中的游离棉酚含量略低
于开花第 34 天的种胚中棉酚含量 ,种子萌发 16 h
后 ,棉酚含量还略有下降 ,随后开始急剧上升 ,当种
子萌发 40 h 时 ,增至 0. 0156 %。但从色素腺体密度
与棉酚含量的相关性来看 ,司笃克氏棉种子萌发过
程中的色素腺体密度与棉酚含量存在显著的负相关
( r = - 0. 926) 。
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图 4 司笃克氏棉种胚成熟过程中子叶棉酚含量
Fig. 4 The gossypol content of cotyledons during
the seed maturity in G. stocksii
3 　讨论
3. 1 　司笃克氏棉的色素腺体形态建成及其棉酚含量
对司笃克氏棉的种子色素腺体形态建成的组织
切片观察结果表明 ,司笃克氏棉在种子成熟过程中
色素腺体的形成与一般有色素腺体棉不同 ,它在种
子成熟与萌发过程中色素腺体形态建成有两种情
况 :一是胚成熟过程中形成的色素腺体 ,这部分色素
腺体形成的时间极短 ,主要是在子叶上 ,其色素腺体
分化和发育与一般有色素腺体棉相同。二是在胚成
熟过程中 ,经色素腺体原细胞解体而形成的色素腺
体 ,形成时间约需要 2 d 左右。此外 ,下胚轴与子叶
的色素腺体形态建成也不相同。光照对于色素腺体
的形成无显著影响 ,但能使色素腺体密度有所下降。
祝水金[5 ] 采用高效液相色谱法 ( HPLC) 对司笃
克氏棉种仁棉酚及其旋光体进行测定 ,结果未能测
到棉酚。本实验采用苯胺比色法可检测到司笃克氏
棉种仁中含有一定的棉酚 ,这与 Frampton[8 ] 的结果
相一致。一般来说 ,色谱法所测得的棉酚含量为棉
酚本身的含量 ,而苯胺比色法测得的棉酚结果为棉
酚及其衍生物的含量。该衍生物与棉酚在结构或特
性上相类似[1 ] 。不管用何种方法测定 ,司笃克氏棉
种仁中的棉酚含量极低 ,说明司笃克氏棉属于典型
的低酚棉类型。但司笃克氏棉的种仁有色素腺体 ,
且其叶片棉酚含量明显高于一般含酚的陆地棉[5 ] 。
这种特殊的色素腺体类型在低酚棉新品种选育中具
有重要的利用价值。
3. 2 　司笃克氏棉在棉属分类中的地位
色素腺体是棉属及其近缘植物所特有的一种组
织结构。棉属中不同棉种的色素腺体的遗传表现不
尽一致 ,不同器官中色素腺体的分布也各不相同。
基于色素腺体表现的多样性 ,色素腺体性状可以作
为棉属分类中的一个重要指标。研究结果表明 ,世
界上的棉种存在着四种色素腺体类型 : (1)较为普遍
的有色素腺体棉 (有酚棉) ; (2) 由美国育种学家 Mc2
Michael (1960) [9 ] 首先育成的无色素腺体棉 (低酚棉
种) ; (3) Fryxell (1965) [10 ] 报道的具有“子叶色素腺体
延缓形成性状”的一些澳洲二倍体野生棉 ,其种子无
色素腺体而植株有色素腺体 ,如比克氏棉等澳洲野
生棉种 ; (4) 种仁有色素腺体但检测不出棉酚的存
在 ,如司笃克氏棉和索马里棉[5 ] 。对这 4 种类型的
色素腺体组织解剖观察和棉酚测定结果表明 ,具有
“子叶色素腺体延缓形成性状”的棉种其种仁含极微
量的棉酚 ,其下胚轴与子叶中均出现色素腺体原结
构[11 ] 。从物种起源来讲 ,澳洲野生棉种与其余棉种
的起源和进化是不同的 ,应单独划为一类。而司笃
克氏棉种仁同样含微量棉酚 ,但种仁中存在色素腺
体 ,且在其幼胚成熟过程中也出现短暂的色素腺体
原结构。因此 ,司笃克氏棉与澳洲野生棉种之间在
色素腺体性状方面有一定的联系 ,它兼具了色素腺
体原与色素腺体两种结构 ,因而在棉属系统发育中
可能介于有色素腺体棉种与具有“色素腺体延缓形
成性状”棉种之间。
References
[1 ] Bell A A , Stipanovic R D. The chemical composition , biological activity
and genetics of pigment glands in cotton. Proc Beltwide Cotton Prod Res
Conf , 1977. 244 —258
[2 ] 项时康 ,杨伟华 ,陈建华. 陆地棉幼苗棉酚动态分析. 中国棉花 ,
1988 , 15 (3) :20 —22
[3 ] 胡绍安译. 棉属的现代分类. 国外农学———棉花 ,1983 , 2 :9 —16
[4 ] 解玉予译. 棉属中基因的渐渗转移———目标、问题、策略和成就.
国外农学—棉花 ,1986 , 1 :9 —10
[5 ] 祝水金. 棉花色素腺体及棉酚的生物学特性研究. 博士后研究
工作报告. 杭州 :浙江大学 , 1999
[6 ] 芮菊生 ,杜懋琴 ,陈海明等. 组织切片技术. 北京 :高等教育出版
社 ,1980. 98 —110
[7 ] Smith F H. Determination of gossypol in leaves and flower buds of Gos2
sypium . J Amer Oil Chem Soc , 1971 , 44 : 267 —269
[8 ] Frampton V L , Pons Jr , Kerr T. A comparison of chemical properties of
seeds of Gossypium species. Econ. Bot , 1960 , 14 : 197 —199
[9 ] McMichael S C. Combined effects of the glandless genes gl2 and gl3 on
pigment glands in the cotton plant . Agron J , 1960 , 52 : 385 —386
[10 ] Fryxell PA. A revision of the Australian species of Gossypium with ob2
servations on the occurrence of Thespesia in Australia ( Malvaceae) .
Australian J Bot , 1965 , 13 : 71 —102
[11 ] Zhu SJ , Ji D F. Inheritance of the delayed gland morphogenesis trait in
Australian wild species of Gossypium. Chinese Science Bulletin , 2001 ,
46 (14) :1168 —1173
301　2 期 丁 　亮等 :司笃克氏棉 ( G. stockii)色素腺体的形态建成与棉酚动态研究