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第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 305～ 310 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 305～ 310　M ar. , 2003
籼型黑米稻粒形性状与其中某些矿质元素含量的遗传相关性α
张名位1, 2　郭宝江2　彭仲明3
(1广东省农业科学院生物技术研究所, 广东广州 510640; 2华南师范大学生命科学学院, 广东广州 510631; 3华中农业大学农学系, 湖北武汉
430070)
摘　要　采用禾谷类作物种子数量性状遗传模型, 分析籼型黑米稻品种双列杂交 F 1 和 F 2 种子粒形性状与其中矿质元
素 Fe、Zn、M n 和 P 含量间的多种遗传相关性。结果表明, 籼型黑米粒重、粒长、粒宽、粒长ö粒宽与其中 Fe、Zn、M n
和 P 含量除存在明显的表现型相关和基因型相关外, 尚存在较明显的种子直接加性相关、直接显性相关、细胞质相关、
母体加性相关和母体显性相关, 其中, 粒重与 Zn、M n 和 P 含量表现显著或极显著负向种子直接加性相关, 与 P 含量
呈现极显著正向母体加性相关; 粒长与 Fe 和M n 含量的种子直接加性相关为正, 而与 Zn 和 P 的为负, 且均达极显著
水平; 粒宽与M n 含量的负向种子直接加性相关亦达极显著水平。据此, 在籼型黑米杂交后代选择中, 通过粒形性状的
间接选择, 可以达到改良其中某些矿质元素含量的营养品质育种目标。其中, 选择窄粒或小粒型单粒种子材料, 利于
提高 Zn、M n 和 P 含量; 选择细长形单粒种子, 利于提高 Fe、M n 含量, 而选择短粒形单粒种子则利于提高 Zn、P 含
量; 选择单株整体粒重偏大的材料利于提高 P 含量。
关键词　籼型黑米; 粒形性状; 矿质元素含量; 遗传相关
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Genetic Correla tion s between Gra in Character istics and Some M inera l Elemen t
Con ten ts of Ind ica Black Per icarp R ice
ZHAN G M ing2W ei1, 2　GUO Bao2J iang2　PEN G Zhong2M ing3
(1 B iotech. R esearch Institu te, Guangd ong A cad em y of A g ricultural S ciences, Guangzhou, Guangd ong 510640; 2 College of L if e S cience, S outh
China N orm al U niversity , Guangzhou, Guangd ong 510631; 3D ep t. of A g ronom y , H uazhong A g ricultural U niversity ,W uhan, H ubei 430070, China)
Abstract　Comp lete diallel crosses w ith 7 varieties of black pericarp rice w ere conducted to analyze the genetic
co rrelations betw een grain characteristics and som e m ineral elem en t con ten ts, by using the genetic model fo r
quan titative traits of seeds of cereal crop s. T he results show ed that there ex isted no t on ly sign ifican t pheno typ ic
co rrelations and geno typ ic co rrelations but also sign ifican t genetic co rrelations including seed direct additive
co rrelation ( rA ) , seed direct dom inance co rrelation ( rD ) , cytop lasm ic co rrelation ( rC ) , m aternal additive
co rrelation ( rA m ) , and m aternal dom inance co rrelation ( rDm ) betw een grain characteristics including 1002grain
w eigh t, grain length, grain w idth and ratio of grain length to w idth and m ineral elem en ts, Fe, Zn, M n and P
con ten ts in grain s. Betw een 1002grain w eigh t and Zn, M n and P con ten ts sign ifican t o r most sign ifican t
negative rA ex isted, w h ile betw een 1002grain w eigh t and P con ten t a most sign ifican t positive rA m ; betw een
grain length and Fe and M n con ten ts most sign ifican t positive rA ex isted, w h ile betw een grain length and Zn
and P con ten tsmost sign ifican t negative rA ex isted, and betw een grain w idth and M n con ten t a most sign ifican t
negative rA ex isted. A cco rding to these relusts, in selection of ind ica black pericarp rice hybrid offsp ring, the
imp rovem en t fo r nutrien t quality traits of m ineral elem en ts, Fe, Zn, M n and P con ten ts could be realized by
indirect selection of grain characteristics, of w h ich selection of single grain w ith narrow w idth o r ligh t w eigh t
tends to increase Zn, M n and P con ten ts; and selection of single long grain tends to increase Fe and M n
con ten ts, w h ile single sho rt grain tends to raise Zn and P con ten ts; O n the o ther hand, selection of single p lan tα 基金项目: 国家自然科学基金 (39870537 和 39900087) ; 广东省自然科学基金 (990159)
作者简介: 张名位 (19672) , 联系作者, 男, 湖北荆州人, 副研究员, 在读博士生, 从事优异作物种质资源研究。E2m ail: mw zhh@ 163. net
Received on (收稿日期) : 2002203205, A ccep ted on (接受日期) : 2002207201

w ith heavy grain w eigh t tends to raise P con ten t.
Key words　Ind ica black pericarp rice; Grain characteristic; M ineral elem en t con ten t; Genetic co rrelation
　　面对我国农业结构调整和加入W TO 的新形
势, 培育某些矿质元素含量高的特种稻新品种成为
其重要育种目标之一[ 1～ 4 ]。由于目前要在低世代分
离过程中测定稻米的矿质元素含量等营养品质性状
尚有一定的难度, 且存在工作量大和成本高等问
题。为了对杂交后代的稻米营养品质进行更为有效
的选择, 分析稻米粒形性状与某些矿质元素含量的
遗传相关性, 对稻米营养品质育种的间接选择具有
重要意义。
虽然以往一些研究已发现稻米品质性状间以及
品质性状与农艺性状间存在一定相关性, 但一般只
估算其表现型相关系数或基因型相关和环境相误相
关系数[ 5～ 9 ]。由于表现型相关中包含有环境机误相
关, 而基因型相关是所有遗传效应总和的相关, 在
低世代中可能存在显性效应之间的相关性将对间接
选择产生干扰作用, 直接影响遗传改良的效果。另
外, 由于稻米中的品质性状在种皮 (果皮)、胚和胚
乳中均有分布, 这一复杂组成决定了其遗传可能受
到母株基因型、种子基因型及细胞质因子的影
响[ 10～ 17 ]。因此, 可能会存在控制不同性状表现的各
种遗传效应之间的相关性。针对这一问题, 朱军等
提出了一套分析种子数量性状的遗传模型及遗传相
关性的统计分析方法[ 15～ 17 ] , 能够较全面地分析性
状之间的种子直接加性相关、直接显性相关、细胞
质相关、母体加性相关和母体显性相关, 从而较真
实地揭示其性状间的内在联系。张名位等利用该模
型分析了特种稻米的营养品质及蒸煮与食味品质的
遗传效应[ 3, 18, 19 ] , 石春海和朱军等分析了稻米蛋白
质和赖氨酸含量与其外观性状和碾米性状间的种
子、母体和细胞质遗传相关性[ 20 ]。但迄今尚未见利
用种子数量性状遗传模型分析稻米粒形性状与其中
矿质元素含量的遗传相关性。基于此, 本文以特种
稻黑米为材料, 利用 7×7 双列杂交的亲本、F 1 和
F 2 3 个世代的遗传资料, 采用包括胚乳种子、细胞
质和母体植株等 3 套遗传体系基因效应在内的遗传
模型及统计分析方法[ 15～ 17 ] , 分析籼型黑米粒形性
状与其中矿质元素 Fe、Zn、M n 和 P 之间的表现型
相关、基因型相关和遗传相关, 明确其种子直接加
性相关、直接显性相关、细胞质相关、母体加性相
关和母体显性相关的遗传表现, 以进一步发现其内
在联系的遗传本质, 为特种稻米品质性状的间接选
择和遗传改良提供理论指导。
1　材料与方法
1. 1　实验材料
选用粒形性状和矿质元素 Fe、Zn、M n 和 P 含
量各具差异的 6 个籼型黑米稻品种和 1 个籼型香米
稻品种为材料, 其具体名称和性状值见表 1。
表 1　　供试品种及其粒形性状和主要矿质元素含量
Table 1　　Parenta l var ieties and the ir means of gra in character istic and 4 m ineral element contents
品种
Parental
variety
100 粒重
1002grain
w eigh t (g)
粒长
Grain length
(mm )
粒宽
Grain w idth
(mm )
粒长ö粒宽
Grain lengthögrain w idth Fe(m gökg) Zn(m gökg) M n(m gökg) P(gökg)
Hung H sien Ju 1. 91 6. 04 2. 43 2. 49 42. 04 57. 53 50. 29 3. 73
黑糯 83　Heinuo 83 1. 84 6. 08 2. 36 2. 58 35. 21 88. 85 56. 25 4. 06
紫稻 5 号　Zhinuo 5 1. 86 6. 37 2. 24 2. 84 45. 44 61. 54 49. 67 3. 07
稀珍黑米　Xizhenheim i 2. 25 6. 25 2. 80 2. 23 51. 24 52. 97 43. 02 4. 09
Dhan Baggi 441 2. 05 6. 55 2. 37 2. 76 44. 21 56. 49 53. 04 3. 63
Pangniraj 1. 74 5. 60 2. 39 2. 34 44. 66 80. 90 42. 27 3. 85
Della 1. 45 7. 14 2. 16 3. 31 50. 36 62. 19 64. 61 3. 84
1. 2　实验设计
1991 年 12 月～ 1992 年 4 月按 7×7 双列杂交
配制包括正反交在内的 49 个自交和杂交组合;
1992 年 5 月种植 42 个 F 1 和 7 个亲本自交种子, 随
机区组排列, 3 次重复, 3 行小区, 每行 11 株, 管
理同大田, 成熟时从 F 1 植株上收获 F 2 种子。同时,
重复种植以上 7 个亲本, 随机区组排列, 3 次重复,
按对应小区重复配制包括正、反交在内的 7×7 双
列杂交, 获得 42 个 F 1 杂种和 7 个亲本自交种子。
603　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷

1. 3　测定方法
种子经砻谷机脱壳, 以糙米为材料测定 100 粒
重、粒长和粒宽后, 再分析矿质元素 Fe、Zn、M n、
P 含量。粒形性状的测定方法参照中华人民共和国
农业部部颁标准“米质测定方法”(N Y147288)。矿
质元素的测定方法为, 样品用浓硝酸2高氯酸湿法
消化, 用原子吸收分光光度法测定 Fe、Zn、M n 含
量; 用钒钼络合比色法测 P 含量。取样及其测定重
复 3 次。
1. 4　统计分析
采用禾谷类作物种子数量遗传模型[ 15～ 17 ]进行
统计分析, 用M INQU E (0ö1)法和 Jackkn ife 抽样方
法, 利用亲本、F 1 和 F 2 世代平均数估算粒形性状
与矿质元素 Fe、Zn、M n 和 P 含量成对性状之间的
方差和协方差及标准误。估算的遗传相关分别为控
制两个性状表现的种子加性效应之间的相关 ( rA =
CA ö V A (x )V A (y ) )、种子直接显性效应之间的相关
(rD = CD ö V D (x )V D (y ) )、细胞质效应之间的相关 (rC
= CC ö V C (x )V C (y ) )、母体加性效应之间的相关 ( rA m
= CA m ö V A (x )V A (y ) ) 和母体显性效应之间的相关
(rDm = CDm ö V Dm (x )V Dm (y ) )。同时估算成对性状之
间的基因型相关 ( rG = CG ö V G (x )V G (y ) ) 和表现型相
关 (rP = C P ö V P (x )V P (y ) ) , 用 t 测验对参数进行显著
性检验。数据处理均采用浙江大学朱军编制的软件
分析完成。
2　结果与分析
2. 1　亲本及杂种后代粒形性状和 4 种矿质元素含
量的平均表现
7 个亲本及其 F 1、F 2 种子 100 粒重、粒长、粒
宽、粒长ö粒宽等粒形性状和矿质元素 Fe、Zn、M n
和 P 含量结果表明, 亲本和杂种 F 1、F 2 间粒形性状
和矿质元素含量差异较大, 且 F 1 的值多趋向于母
本, F 2 多接近双亲平均值。就差异变幅看, 100 粒
重 F 1 的变幅为 1. 41～ 2. 20g, F 2 的变幅为 1. 44～
2. 17g; 粒长 F 1 的变幅为 5. 56～ 7. 11 mm , F 2 的变
幅为 5. 52～ 7. 16 mm ; 粒宽 F 1 的变幅为2. 20～
2. 76 mm , F 2 的变幅为2. 10～ 2. 89 mm ; 粒长ö粒宽
F 1 的变幅为2. 21～ 3. 22, F 2 的变幅为2. 28～ 3. 37。
4 种矿质元素含量的变异系数分别为 11. 99%、
20. 68%、15. 12%、7. 29% , 其中, Fe 含量的变幅
F 1 为 37. 02～ 51. 99 m gökg, F 2 为32. 23～ 54. 26
m gökg; Zn 含量 F 1 为53. 53～ 83. 66 m gökg, F 2 为
52. 73～ 89. 02 m gökg; M n 含量 F 1 为40. 99～ 61. 82
m gökg, F 2 为41. 40～ 67. 13 m gökg; P 含量 F 1 为
3. 33～ 4. 37 gökg, F 2 为 3. 36～ 4. 21 gökg。经方差
分析, 4 个粒形性状和 4 种矿质元素含量在基因型
之间的遗传差异均达到显著或极显著水平, 表明进
一步分析粒形性状与矿质元素含量之间的遗传相关
性存在必要。
2. 2　粒重与 4 种矿质元素含量的遗传相关
籼型黑米 100 粒重与其中矿质元素 Fe、Zn、
M n 和 P 含量的遗传相关系数见表 2。
表 2　　籼型黑米粒重与其矿质元素 Fe、Zn、
M n 和 P 含量的遗传相关系数
Table 2　　Genetic correlation coeff ic ien ts between 100
gra in weight and m ineral elements, Fe, Zn , M n, and P
contents of ind ica black per icarp r ice
参数　Param eter1) Fe Zn M n P
表现型相关 rP 0. 042 - 0. 2113 3 - 0. 3983 3 0. 1973 3
基因型相关 rG 0. 055 - 0. 2273 3 - 0. 3803 3 0. 1983 3
种子加性相关 rA 0. 011 - 0. 3333 3 - 0. 5033 3 - 0. 1113
种子显性相关 rD - 0. 1983 3 - 0. 3333 3 - 0. 078+ 0. 079
细胞质相关 rC 0. 5143 3 0. 001 - 0. 1043 - 0. 1763
母体加性相关 rA m 0. 000 - 0. 015 - 0. 072 0. 2333
母体显性相关 rDm 0. 2943 3 0. 1603 3 - 0. 1483 3 - 0. 4143 3
环境相关 re - 0. 1623 0. 1353 - 0. 020 0. 2013
　　+ , 3 和3 3 分别代表 0. 10, 0. 05 和 0. 01 显著水平, 下同。
　　3 and 3 3 w ere sign ifican t at 0. 10, 0. 05 and 0. 01 level, respectively,
the sam e as below.
　　 1) rP = pheno typ ic co rrelation, rG = geno typ ic co rrelation, rA = direct
additive co rrelation, rD = direct dom inance co rrelation, rC = cytop lasm
co rrelation, rAm = m aternal additive co rrelation, rDm = direct dom inance
co rrelation, re= residual co rrelation.
　　由表 2 可知, 从 rP 和 rG 看, 黑米 100 粒重与
Zn、M n 含量均表现极显著 (P < 0. 01)负相关, 与 P
含量均表现极显著 (P < 0. 01) 正相关。分析各种遗
传效应的相关表明, 在 rA 和 rD 方面, 100 粒重与 4
个矿质元素含量多表现 0. 10、0. 05 或 0. 01 显著水
平的负相关; 在 rC 方面, 其与 Fe 含量表现极显著
(P < 0. 01) 正相关, 而与M n 和 P 含量则分别呈现
显著 (P < 0. 05) 和极显著 (P < 0. 01) 负相关; 在 rA m
和 rDm 方面, 与 P 含量表现正向极显著 (P < 0. 01)
rA m , 与 Fe 和 Zn 含量表现正向极显著 (P < 0. 01)
rDm , 而与M n 和 P 含量则均表现负向极显著 (P <
0. 01) rDm。由此说明, 通过粒重选择欲同步改良
Fe、Zn、M n、P 四种矿质元素有较大困难, 但选择
粒重较小的单粒种子可以明显提高 Zn、M n 和 P 含
7032 期　　　　　　　　　张名位等: 籼型黑米稻粒形性状与其中某些矿质元素含量的遗传相关性　　 　　　　　　　　　

量; 选择单株上种子总体粒重较大材料则可以提高
P 含量; 利用母体细胞质效应或利用以母体显性效
应为主的正向杂种优势有利于提高 Fe、Zn 含量,
而不利于提高M n 和 P 含量。另外, 由于粒重与 Fe
含量的 rC值较大, 在育种实践中应注意利用粒宽的
细胞质效应提高 Fe 含量。从粒重与 Fe、M n 和 P 含
量的 re 均达到显著水平 (P < 0. 05) 可知, 这 3 种元
素含量除受遗传控制外, 还明显受环境的影响, 在
其后代选择中要结合环境综合因素考虑。
2. 3　粒长与 4 种矿质元素含量的遗传相关
由黑米粒长与其矿质元素 Fe、Zn、M n 和 P 含
量的遗传相关系数 (表 3)可知, 粒长与 Fe 含量的 rP
达极显著水平 (P < 0. 01) , 而其 rG 则不显著; 与 Zn
含量的 rP 和 rG 均表现负相关, 且达到了极显著水
平 (P < 0. 01) ; 与M n 含量的 rP 和 rG 均表现极显著
(P < 0. 01) 正相关, 且数字较大。由此表明, 从总
体而言, 长粒形品种往往有利于提高M n 含量。进
一步分析各遗传效应相关可见, 在种子加性相关
中, 粒长与 Fe 和M n 含量的相关为正值, 而与 Zn
和 P 含量的相关为负值, 且都达极显著水平, 表明
选择长粒型单粒种子会提高 Fe 和M n 含量, 而降
低 Zn 和 P 含量。在种子显性相关中, 粒长与 Fe 含
量表现极显著的负相关, 而与 Zn、M n 表现显著正
相关, 表明利用种子粒长的杂种优势会降低 Fe 含
量而会提高 Zn、M n 含量; 另外, 粒长与 Fe 和M n
的母体显性相关为负, 且分别达 0. 10 和 0. 05 显著
水平, 表明利用母体单株粒长的杂种优势会明显降
低 Fe 和M n 含量。在细胞质相关中, 粒长与 Fe 和
Zn 分别表现 0. 10 显著水平或 0. 01 极显著水平的
负相关 , 而与M n和P 含量则分别表现显著 ( P <
0. 05)和极显著 (P < 0. 01)正相关, 表明粒长的细胞
表 3　　籼型黑米粒长与矿质元素 Fe、Zn、M n
和 P 含量的遗传相关系数
Table 3　　Genetic correlation coeff ic ien ts between gra in length
and m ineral elements, Fe, Zn, M n and P contents of
ind ica black per icarp r ice
参数　Param eter Fe Zn M n P
表现型相关 rP 0. 2623 3 - 0. 3663 3 0. 5303 3 - 0. 094
基因型相关 rG 0. 278 - 0. 3843 3 0. 5643 3 - 0. 095
种子加性相关 rA 0. 3143 3 - 0. 4953 3 0. 6463 3 - 0. 1413 3
种子显性相关 rD - 0. 6223 3 0. 0733 0. 0803 0. 036
细胞质相关 rC - 0. 098+ - 0. 2613 3 0. 1063 0. 2923 3
母体加性相关 rA m 0. 000 - 0. 024 0. 001 - 0. 004
母体显性相关 rDm - 0. 095+ - 0. 036 - 0. 1183 - 0. 065
环境相关 re 0. 041 0. 024 - 0. 1603 - 0. 100
质效应有利于提高M n、P 含量, 而不利于提高 Fe、
Zn 含量。需要指出的是, 由于粒长与 Fe 含的 rD ,
粒宽与 Zn 和M n 含量的 rA 值均较大, 在育种实践
中, 欲提高 Fe 含量则可以通过利用后代种子粒长
的负相杂种优势来实现; 欲提高 Zn 含量则可以通
过选择短粒形的单粒种子来实现; 欲提高M n 含量
则可以通过选择长粒形的单粒种子来实现。
2. 4　粒宽与 4 种矿质元素含量的遗传相关
籼型黑米粒宽与其中矿质元素 Fe、Zn、M n 和
P 含量的遗传相关系数见表 4。
表 4　　籼型黑米粒宽与其中矿质元素 Fe、Zn、M n
和 P 含量的遗传相关系数
Table 4　　Genetic correlation coeff ic ien ts between gra in width
and m ineral elements, Fe, Zn, M n and P contents of
ind ica black per icarp r ice
参数　Param eter Fe Zn M n P
表现型相关 rP 0. 066 - 0. 068 - 0. 3943 3 0. 2673 3
基因型相关 rG 0. 090 - 0. 075 - 0. 4273 3 0. 2983 3
种子加性相关 rA 0. 006 - 0. 051 - 0. 5823 3 - 0. 027
种子显性相关 rD - 0. 0913 - 0. 2903 3 - 0. 7533 3 - 0. 023
细胞质相关 rC 0. 2823 3 0. 2083 3 0. 2403 3 - 0. 034
母体加性相关 rA m 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000
母体显性相关 rDm 0. 2383 3 - 0. 069 0. 0903 0. 0933
环境相关 re - 0. 1793 0. 034 0. 014 - 0. 066
　　由表 4 可知, 粒宽与 Fe 和 Zn 含量的 rP 和 rG
均不显著, 而与M n 含量均表现负向极显著 (P <
0. 01) , 与 P 含量则均表现正向极显著 (P < 0. 01)。
分析各遗传效应的相关表明, 粒宽与M n 含量的 rA
为负值且达极显著水平 (P < 0. 01) , 表明选择窄粒
型单粒种子有利于提高M n 含量; 其与 4 种矿质元
素含量的 rD 均表现负相关, 且与 Fe、Zn 和M n 含
量的还分别达显著 ( P < 0. 05) 或极显著水平
(P < 0. 01) , 表明利用以种子显性效应为主的正向
杂种优势将会降低 Fe、Zn、M n 含量。粒宽与 Fe、
Zn 和M n 含量的 rC 均为极显著 (P < 0. 01)正值, 表
明控制粒宽与 Fe、Zn、M n 含量的细胞质效应间有
着密切的关系, 从母体细胞质效应的角度出发, 选
择宽粒材料可以提高 Fe、Zn、M n 含量。粒宽与
Fe、M n、P 含量的 rDm 分别为显著 (P < 0. 05) 和极
显著 (P < 0. 01) 正值, 表明利用母体单株粒宽正向
杂种优势有利于提高 Fe、M n、P 含量。粒宽与 Fe
含量的 re 达到了显著水平 (P < 0. 05) , 表明在利用
其遗传相关进行后代选择中应重视环境的影响。另
外, 鉴于粒宽与M n 含的 rA 和 rD 值均较大, 在育
803　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷

种过程中, 可以通过选择窄粒形单粒后代种子的方
式提高M n 含量, 也可以通过利用后代种子粒宽的
负向杂种优势的途径提高M n 含量。
2. 5　粒长ö粒宽与 4 种矿质元素含量的遗传相关
与前面黑米粒长、粒宽与 4 种矿质元素含量的
相关性相对应, 粒长ö粒宽与 Zn、M n 和 P 含量的
rP 和 rG 均达极显著水平 (P < 0. 01) , 其中, 与 Zn、
P 含量表现负相关, 与M n 含量表现正相关 (表 5) ,
表明欲同时改良这 3 种元素尚存在困难。分析各遗
传效应相关可知, 加性相关中, 其与 Fe 和M n 含量
的 rA 为正值, 而与 Zn 含量的 rA 为负值, 且都达极
显著水平 (P < 0. 01) , 表明选择细长型单粒后代种
子有利于提高 Fe、M n 含量, 而不利于提高 Zn 含
量; 在显性相关中, 粒长ö粒宽与 Fe 和 P 的 rD 和
rDm 均为负值, 而与 Zn 和M n 的 rD 和 rDm 则为正值,
且分别达显著 (P < 0. 05) 和极显著水平 (P < 0. 01) ,
表明不论是以单粒还是以单株为选择对象, 粒长ö
粒宽负向杂种优势利用将有利于提高 Fe 和 P 含
量, 而其正向杂种优势利用则将有利于提高 Zn 和
M n 含量。在细胞质相关中, 粒长ö粒宽与 Fe、Zn、
M n 含量的 rC 为负, 与 P 含量的为正, 且都达极显
著水平 (P < 0. 01) , 表明利用粒长ö粒宽的细胞效应
有利于提高 P 含量, 而不利于提高 Fe、Zn、M n 含
量。进一步从相关系数的大小可知, 粒长ö粒宽与
M n 含量的 rA 和 rD 较大, 表明从杂交后代种子中
选择细长形单粒种子可以显著提高M n 含量, 利用
后代种子粒长ö粒宽的正向杂种优势也可以实现这
一目标。
3　讨论
3. 1　稻米品质性状间的遗传相关分析在品质改良
中的作用
大量研究表明, 稻米的多数品质性状主要受微
效多基因控制, 表现数量性状的遗传特征。由于基
因的一因多效和连锁, 使这些性状之间存在错综复
杂的相互关系, 给其遗传改良过程中后代的选择造
成困难, 分析性状之间的相关性, 对揭示其内在联
系具有重要作用。两个性状的表现型相关包括基因
型相关和环境机误相关两个部分。基因型相关可以
排除随机机误的干扰, 是度量两个性状基因型相关
性的重要统计量。但由于这种基因型相关是两个性
状间所有遗传效应相关的综合表现, 因此仅根据基
因型相关的大小进行间接选择有时还不能取得理想
表 5　　籼型黑米粒长ö粒宽与其中矿质元素 Fe、Zn、M n
和 P 含量的遗传相关系数
Table 5　　Genetic correlation coeff ic ien ts between gra in
lengthögra in width and m ineral elements, Fe, Zn, M n
and P contents of ind ica black per icarp r ice
参数　Param eter Fe Zn M n P
表现型相关 rP 0. 088 - 0. 1463 3 0. 5593 3 - 0. 2363 3
基因型相关 rG 0. 082 - 0. 1543 3 0. 6023 3 - 0. 2563 3
种子加性相关 rA 0. 1503 3 - 0. 1783 3 0. 6853 3 - 0. 020
种子显性相关 rD - 0. 2383 3 0. 3113 3 0. 6323 3 - 0. 0653
细胞质相关 rC - 0. 3313 3 - 0. 3183 3 - 0. 1243 3 0. 1443 3
母体加性相关 rA m 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000
母体显性相关 rDm - 0. 2923 3 0. 036 0. 1733 3 - 0. 1153
环境相关 re 0. 1603 - 0. 013 - 0. 087 0. 009
的效果。本研究采用禾谷类作物种子性状遗传模型
进行遗传相关性分析, 可以进一步估算出种子加性
相关、种子显性相关、细胞质相关、母体加性相关
和母体显性相关等多种遗传相关系数。由于加性效
应对选择是有效的, 细胞质效应亦可以通过母体得
以传递, 因此, 对矿质元素含量等不易测定的营养
品质性状进行直接选择较难取得预期效果时, 利用
与其具有较高加性相关和细胞质相关的粒形性状进
行间接选择, 则较易达到育种目标。如果成对性状
是以母体加性效应相关为主时, 则可以根据母体植
株上粒形性状的总体表现进行间接选择即可取得较
好的营养品质改良效果; 如果成对性状是以种子加
性效应为主时, 由于种子基因型的分离, 故需进行
单粒选择才能获得较好效果。另外, 显性相关则是
控制性状有关基因的显性效应相互作用而产生的相
关性, 杂交一代中表现尤为强烈, 在杂种优势利用
中可以加以利用。但这种显性相关会随着世代的递
增和基因的纯合而消失, 且会影响选择育种中早代
间接选择的效果, 故对于显性相关为主的成对性状
应以高代选择为主。所以, 进行各种遗传相关的分
析更能明确性状间相关性的遗传本质, 有利于了解
各性状间的遗传规律, 排除环境因素及显性效应对
间接选择的影响, 这对水稻品质改良具有重要的理
论指导价值。
3. 2　籼型黑米稻的营养品质改良及其间接选择育
种
在育种实践中, 通过对遗传方差分量和遗传率
的估计, 可以为明确各种遗传效应的相对作用提供
可靠信息, 以利于制定正确有效的选择方案。张名
位等分析黑米矿质元素 Fe、Zn、M n 和 P 含量同时
9032 期　　　　　　　　　张名位等: 籼型黑米稻粒形性状与其中某些矿质元素含量的遗传相关性　　 　　　　　　　　　

受制于种子直接遗传效应、母体效应和细胞质作用
影响。其中, Fe、Zn、M n 含量的种子直接效应比母
体效应和细胞质效应的作用更大; P 含量则主要受
种子直接加性、母体加性和显性效应共同作用。
Fe、Zn、M n 含量的种子直接遗传率较高, 在杂种
早代分别结合农艺性状选择单株上各元素含量较高
的种子可能效果较好; P 含量种子直接遗传率和母
体遗传率均为中等, 对其杂种后代进行单株选择和
单粒选择可能均会有一定效果[ 2, 3 ]。为了对黑米杂
交后代的营养品质进行更为有效的选择, 除了利用
直接选择的方法外, 在育种过程中还可以利用其粒
形性状等较易观测的品质性状与矿质元素含量之间
的相关性, 特别是各种加性相关进行间接选择, 有
利于提高黑米营养品质的遗传改良效果。本研究系
统地分析了籼型黑米粒形性状与其中 4 种矿质元素
含量间的遗传相关性, 结果表明, 黑米的粒重与其
中矿质元素 Zn、M n 和 P 含量表现显著或极显著负
的种子直接加性相关, 表明在杂种高世代选择单粒
种子粒重偏小的材料, 有利于提高其 Zn、M n 和 P
含量; 粒重与 P 含量呈现正的极显著的母体加性相
关, 表明在杂种早代选择单株整体粒重偏大的材
料, 有利于提高 P 含量。粒长与矿质元素 Fe 和M n
含量呈现正的极显著种子直接加性相关, 与 Zn 和
P 含量呈现负的极显著种子直接加性相关, 表明在
杂交后代中选择长粒形单粒种子可以提高 Fe、M n
含量, 而选择短粒形单粒种子可以提高 Zn 和 P 含
量。粒宽与矿质元素 Zn、M n 和 P 含量的种子直接
加性相关均为负, 其中与M n 含量的相关达极显著
水平, 表明以单粒种子为单位选择窄粒形材料, 有
利于提高M n 含量。综合而言, 在籼型黑米杂种后
代的选择中, 欲同步改良 4 种矿质元素含量虽有一
定困难, 但选择窄粒或小粒型单粒种子材料, 有利
于提高 Zn、M n 和 P 含量; 选择细长形单粒种子,
利于提高 Fe、M n 含量, 选择短粒形单粒种子利于
提高 Zn、P 含量; 选择单株整体粒重偏大的材料利
于提高 P 含量。这一结果对籼型黑米营养品质改良
的间接选择具有直接的指导作用。
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013　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷