全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(5): 784−792 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2010CB129504), 国家科技支撑计划项目(2009BADA2B01), 国家自然科学基金
项目(30671281, 31000699)和引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2011-G2B)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李自超, E-mail: lizichao@cau.edu.cn, Tel: 010-62731414
第一作者联系方式: E-mail: zhqiang73@yahoo.com.cn, Tel: 0434-6351744
Received(收稿日期): 2010-10-19; Accepted(接受日期): 2011-01-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00784
利用极端材料定位水稻粒形性状数量基因位点
张 强 1,2 姚国新 1,3 胡广隆 1 汤 波 1 陈 超 1 李自超 1,*
1中国农业大学农业部作物基因组学与遗传改良重点实验室 / 北京市作物遗传改良重点实验室, 北京 100193; 2吉林省农业科学院水
稻研究所, 吉林公主岭 136100; 3孝感学院生命科学学院, 湖北孝感 432100
摘 要: 利用极端大粒材料 GSL156 (千粒重 71.9 g)与特小粒材料川七(千粒重 12.1 g, 轮回亲本)杂交、回交获得的
BC2F2 216个个体为作图群体, 在北京进行稻谷粒长、粒宽、粒厚、长宽比、千粒重等粒形性状的鉴定。采用单标记
分析和复合区间作图法, 利用 SSR 标记对粒形性状进行数量性状基因座检测。结果表明, 上述粒形性状在 BC2F2群
体均呈正态连续分布, 表现为由多基因控制的数量性状; 共检测到与粒形性状相关的 QTL 28个, 分布于第 1、第 2、
第 3、第 4、第 5、第 6和第 12染色体上。其中 qGL3-2、qGL3-3、qGT12-1、qGT2-1、qGT5-1、qGW1-1、qGW12-1、
qGW2-1、qGW5-1、qRLW3-1、qTGW12-1、qTGW2-1、qTGW3-3 和 qTGW5-1 对表型变异的贡献率分别为 13.70%、
52.51%、21.13%、18.79%、20.92%、14.59%、18.33%、30.03%、20.05%、24.53%、13.47%、11.43%、21.30%和 15.68%,
为主效 QTL。其中, 第 3染色体上检测出来的 QTL最多。在所有检测到的 28个 QTL中, 6个 QTL的增效等位基因
来源于小粒亲本川七, 而其余 QTL 的增效等位基因均来源于大粒亲本 GSL156, 基因作用方式主要表现为加性或部
分显性。第 3染色体 RM7580~RM8208区间是分别与粒宽、长宽比和千粒重相关的 3个主效 QTL的共同标记区间, 第
2染色体的 RM7636~ RM5812区间、第 5染色体的 RM3351~RM26区间和第 12染色体的 RM1103~RM17区间是分
别与粒宽、粒厚和千粒重相关的 3 个主效 QTL 的共同标记区间, 这些区间对粒形贡献率较大, 为进一步精细定位或
克隆这些新的粒重或粒形 QTL奠定了基础。同时大粒亲本对稻谷粒长、粒宽、粒厚和千粒重等性状的增效作用显著。
关键词: 水稻; 粒形性状; 微卫星标记; 数量性状基因座
Identification of QTLs for Grain Traits in Rice Using Extreme Materials in
Grain Size
ZHANG Qiang1,2, YAO Guo-Xin1,3, HU Guang-Long1, TANG Bo1, CHEN Chao1, and LI Zi-Chao1,*
1 Key Laboratory of Crop Genomics and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture / Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,
China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2 Rice Research Institute, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100, China;
3 School of Life Science and Technology, Xiaogan University, Xiaogan 432100, China
Abstract: The grain length (GL), grain width (GW), grain thickness (GT), ratio of grain length to width (RLW), and 1000-grain
weight (TGW) were evaluated in Beijing. Using a BC2F2 population including 216 lines derived from a backcross combination
between GSL156 with large grain (71.9 g) and Chuanqi with small grain (12.1 g). The quantitative trait loci (QTLs) for above five
grain traits were identified by composite interval mapping using SSR markers. The results showed that the five grain traits exhib-
ited a normal continuous distribution in BC2F2 population, indicating that they were quantitative traits controlled by multiple
genes. A total of 28 QTLs conferring the five grain traits were detected on chromosomes 1, 2, 3, 4, 5, 6, and 12, respectively.
Fourteen QTLs, namely qGL3-2, qGL3-3, qGT12-1, qGT2-1, qGT5-1, qGW1-1, qGW12-1, qGW2-1, qGW5-1, qRLW3-1,
qTGW12-1, qTGW2-1, qTGW3-3, and qTGW5-1, were main-effect QTLs and explained 13.70%, 52.51%, 21.13%, 18.79%,
20.92%, 14.59%, 18.33%, 30.03%, 20.05%, 24.53%, 13.47%, 11.43%, 21.30%, and 15.68% of the observed phenotypic variance,
第 5期 张 强等: 利用极端材料定位水稻粒形性状数量基因位点 785
respectively. Among them, most QTLs were mapped on chromosome 3. Six QTLs had the alleles contributing to positive effect
which were derived from small grain parent Chuanqi while the other 22 QTLs alleles from large grain parent GSL156. The modes
of gene action were mainly additive or partial dominance. The marker interval RM7580–RM8208 on chromosome 3 was common
to the three QTLs for GW, RLW, and TGW, respectively. The marker interval, RM7636–RM5812 on chromosome 2,
RM3351–RM26 on chromosome 5, and RM1103–RM17 on chromosome 12, were common to the three major QTLs, which were
associated with GW, GT and TGW, respectively. The eight SSR markers used in this study would be useful in molecular breeding
in rice. The alleles from parent with larger grain were showed significant effects on GL, GW, GT, and TGW.
Keywords: Rice; Grain trait; SSR marker; Quantitative trait locus
据预测, 2030 年水稻总产在现有基础之上增加
40%才能满足人口增涨对稻谷的需求 [1], 因此增加
水稻产量对粮食安全至关重要。粒重是水稻一个重
要的农艺性状, 是产量构成三要素之一, 在谷物驯
化和栽培过程中, 大粒被持续选择[2-3], 粒重的改善
与穗粒数等产量性状密切相关 , 同时影响垩白粒
率、糙米率、精米率、整精米率等品质性状, 从而
影响稻米外观、碾磨、蒸煮和营养等品质[4-7]。因此
水稻粒重性状的研究对水稻高产及优质育种具有重
要的理论和实践意义。已有研究结果表明, 水稻粒
重是一个复杂性状, 受水稻的粒长、粒宽、粒厚等
粒形性状直接影响, 水稻粒形及千粒重性状在杂交
后代群体中呈正态连续分布, 被认为是由多基因控
制的数量性状 [8-16]。截至 2010 年 9 月底 , 根据
Gramene (http://www.gramene.org/)网站公布的数据
整理, 扣除重复共有 235 个(Gramene 网站上有 278
个)粒形或粒重相关 QTL 被定位, 分布于水稻的全
部 12条染色体。目前已经克隆了 GS3[17]、GW2[18]、
qSW5[19]、GW5[20]、srs-3[21-22]和 Ghd7[23], 精细定位
了 gw3.1[24]、qGL7[25]、qGL7-2[26]、gw8.1[27]、TGW3b[28]
和 gw9.1[29], 其他多数 QTL 有待进一步验证和精细
定位。本研究以粒形性状差异极大的两个水稻品种
间杂交获得的 BC2F2 群体为作图群体, 对水稻粒形
性状进行 QTL检测, 以期获得更多的控制粒形性状
的位点, 为水稻粒形性状相关 QTL的精细定位和分
子育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以特大粒种质 GSL156 为供体亲本, 极小粒种
质川七为轮回亲本, 构建 BC2F2 群体, 将各杂交和
回交世代分别种植于中国农业大学北京上庄实验站
(39ºN, 116ºE)和海南三亚南滨实验站(18ºN, 19ºE)。
BC2F2 群体种植于中国农业大学北京上庄实验站 ,
株行距 23.3 cm×13.3 cm, 氮(N)、磷(P2O5)和钾(K2O)
每公顷分别施用 150.0、135.0和 180.0 kg, 田间管理
按常规的栽培管理方法。种子成熟后, 按单株分别
收获。
1.2 测定项目与方法
测定的粒形性状包括稻谷粒长、粒宽、粒厚、
长宽比和千粒重。采用《水稻种质资源描述规范和
数据标准》[30]鉴定 BC2F2群体及其亲本的粒形性状。
每份材料随机抽取成熟稻谷 20 粒, 用游标卡尺(精
确到 0.01 mm)测量粒长、粒宽和粒厚, 重复 2次取
其平均值 ; 以“粒长 /粒宽”计算每个谷粒的长宽比 ,
并计算平均值; 用百分之一的电子天平准确称取每
个单株 500 粒饱满水稻种子重量, 乘以 2 获得千粒
重, 重复 2次。利用 SPSS11.0 (SPSS Inc. 2002)软件
计算群体粒重性状的平均值、标准差、变异系数、
峰度、偏度等, 并进行粒长、粒宽、长宽比和粒重
之间的相关与偏相关分析。
1.3 DNA提取及 PCR扩增
在分蘖盛期自 GSL156、川七及群体后代个体取
样 , 每个单株取 2 片叶装入带封口的塑料袋 , 置
−20℃冰箱备用。按 Edwards等[31]和 Murray等[32]并
稍做改进的 CTAB 法提取 DNA。PCR 体系(总反应
体积为 15 μL)含模板 DNA 30 ng, 上下游引物各 3
pmol, Taq DNA聚合酶 0.5 U, dNTP 0.4 µmol L−1,
PCR反应 buffer (含 Mg2+) 1.5 μL。扩增程序为 94℃
变性 30 s, 55~65℃ (不同引物要求不一样)复性 40 s,
72℃延伸 50 s, 共进行 36个循环, 然后在 72℃延伸
10 s, 待温度降到 10℃后, 取出放入 4℃冰箱保存备
用。采用 8%的聚丙烯酰胺变性凝胶电泳, 及改良的
Panaud等[33]快速银染法检测扩增结果。
1.4 连锁图谱的构建和 QTL检测
1 513对 SSR标记序列参考 McCouch等公布序
列 [34-37], 均匀分布于水稻整个染色体组。参照
Michelmore 等[38]和 Zhang 等[39]构建 BSA (Bulked
Segregant Analysis)池方法, 在分离的各个群体中选
择粒重极大与极小的各 8 株, 构建粒重筛选连锁标
记的高低池。对 12条染色体上均匀分布的 1 513对
引物进行多态性检测。
786 作 物 学 报 第 37卷
利用 Tanksley 等 [40]的 AB-QTL 法定位及
Lincoln 等[41]的 Mapmaker/EXP3.0 软件分析连锁群,
与 GSL156 一致的记为 A, 与川七带型一致的记为
B, 同时具有 GSL156 和川七杂合带型的记为 H, 带
型模糊或者由于某种原因缺失的记为 −; 以 Group
命令分组, Kosambi方法计算遗传距离; 采用高用明
等[42]的 QTL Mapper V2.0扫描 QTL, 以 LOD值 2.5
作为 QTL存在的阈值, 同时计算加性和显性效应。
采用 McCouch 等[43]方法命名 QTL。按 Stuber 等[44]
方法, 根据显性度(DR 比值)即显性效应与加性效应
绝对值的比值来判断每个 QTL的基因作用方式。当
DR≤0.2 时, 基因效应为加性; 当 0.2
刘仁虎等[45]绘图方法在 EXCEL 2003中完成连锁遗
传图。
2 结果与分析
2.1 作图群体粒重性状的表型
BC2F2 群体及其亲本谷粒形性状的表型值列于
表 1。亲本 GSL156和川七的粒长分别为 13.00 mm
和 6.01 mm, 粒宽分别为 4.62 mm和 2.48 mm, 粒厚
分别为 3.48 mm和 1.68 mm, 长宽比分别为 2.81和
2.42, 千粒重分别为 71.90 g和 12.10 g, 双亲间上述
粒形性状的差异均达到显著或极显著水平。粒长、
粒宽、粒厚、长宽比和千粒重在 BC2F2群体变异幅
度分别为 5.40~11.56 mm、2.03~8.21 mm、1.18~2.62
mm、1.90~4.79和 8.48~52.47 g。可见, 千粒重的变
异最大, 粒长和长宽比其次, 而粒宽和粒厚的变异
相对较小。上述粒形性状的峰度和偏度均小于 1, 表
明粒形性状在群体上均呈正态连续分布, 是多基因
控制的数量性状。
表 1 双亲及其 BC2F2群体粒形性状的表型值
Table 1 Phenotypic value of grain traits of parents and its BC2F2 population
亲本 Parents BC2F2群体 BC2F2 Population 性状
Trait GL156
(P1)
川七 Chuanqi
(P2)
P1-P2 1)
平均值
Means
变异幅度
Range of variance (%)
标准差
SD
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
变异系数
CV (%)
粒长 GL (mm) 13.00 6.01 6.99*** 8.25 5.40–11.56 1.26 0.70 −0.19 0.15
粒宽 GW (mm) 4.62 2.48 2.14*** 2.74 2.03–3.61 0.31 0.35 −0.21 0.11
粒厚 GT (mm) 3.48 1.68 1.80** 1.91 1.18–2.62 0.20 0.11 0.86 0.11
长宽比 RLW 2.81 2.42 0.39* 3.05 1.90–4.79 0.57 1.03 0.67 0.19
千粒重 TGW (g) 71.90 12.10 59.80*** 21.05 8.48–52.47 7.25 1.06 2.33 0.34
1) 双亲差值; *, **和***分别代表 0.05、0.01和 0.001的显著水平。
1) Difference between two parents. *, **, and *** denote significant at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively. GL: grain length;
GW: grain width; GT: grain thickness; RLW: ratio of length to width; TGW: 1000-grain weight.
2.2 粒形性状间的相关分析
表 2 表明, 粒长和长宽比与千粒重极显著正相
关; 粒长与粒长宽比和粒厚极显著正相关, 与粒宽
无显著相关; 粒宽与粒厚极显著正相关, 与千粒重
和长宽比极显著负相关。偏相关分析结果表明(千粒
重为控制因素), 粒长除与长宽比呈极显著正相关外,
与其他粒形性状极显著负相关; 粒宽与粒厚呈极显
著正相关, 与长宽比极显著负相关。
表 2 粒形性状相关及偏相关分析
Table 2 Correlation and partial correlation analyses of grains
粒长 GL 粒宽 GW 粒厚 GT 长宽比 RLW 千粒重 TGW
粒长 GL 1 0.10 0.44** 0.68** 0.77**
粒宽 GW −0.35** 1 0.65** −0.49** −0.54**
粒厚 GT −0.27** 0.49** 1 0.82** −0.03
长宽比 RLW 0.84** −0.79** −0.43** 1 0.25**
对角线以上数据为相关系数, 对角线以下为偏相关系数(千粒重为控制因素)。**代表 0.01的显著水平。
Correlation coefficient above the diagonal, partial correlation coefficient under the diagonal (control variable: TGW). ** denotes sig-
nificant at the 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations are the name as given in Table 1.
2.3 分子标记连锁图谱的构建
利用 1 513对微卫星标记对亲本进行多态性分
析, 其中有 276对引物在亲本GSL156和川七之间表
现为多态 , 多态性引物所占比例为 18%。参照
第 5期 张 强等: 利用极端材料定位水稻粒形性状数量基因位点 787
McCouch 等[36]连锁群, 将多态性标记作图排列如图
1。在 BSA 高低池中有差异且与粒重相关的标记共
筛选到 28对, 分别位于第 1、第 2、第 3、第 4、第
5、第 6和第 12染色体上。
2.4 粒形性状的 QTL检测
共检测到与粒长、粒宽、粒厚、长宽比和千粒
重等相关的 QTL 28 个, 分布于第 1、第 2、第 3、
第 4、第 5、第 6 和第 12染色体上, LOD 值变异范
围为 2.57~19.37, 单个 QTL 对表型变异的贡献率为
4.33%~52.51% (表 3)。
2.4.1 粒长 检测到与粒长相关的 QTL 4个, 其
中 3个位于第 3染色体, 1个位于第 6染色体。其 LOD
值为 2.57~19.37, 对表型变异的贡献率为 4.33%~
52.51%。其中 qGL3-3的 LOD值为 19.37, 对表型变
异的贡献率为 52.51%, qGL3-2的 LOD值为 6.91, 对
表型变异的贡献率为 13.70%, 为主效 QTL。qGL3-3
和 qGL3-1 增效等位基因来自大粒亲本 GSL156, 而
qGL3-2和 qGL6-1增效等位基因来自小粒亲本川七,
大粒亲本对粒长的增效作用显著。基因作用方式表
现为加性、显性或部分显性。
表 3 粒形性状的 QTL及其遗传效应
Table 3 Summary of QTL detection and genetic effects on grain traits
效应值 Effect value 性状
Trait
基因座
Locus
染色体
Chr.
标记区间
Marker interval a1) d 2) d/|a| 3)
阈值
LOD
增效等位基因来源
Source of favorable
allele
贡献率
Variation
(%)
基因作用
Gene
action
qTGW2-1 2 RM7636–RM5812 2.79 −1.73 −0.62 5.70 GSL156 11.43 PD
qTGW3-1 3 RM5444–RM1022 2.78 −0.69 −0.25 4.23 GSL156 8.62 PD
qTGW3-2 3 RM1284–RM15143 −2.83 0.63 0.22 4.33 川七 Chuanqi 8.82 PD
qTGW3-3 3 RM7580–RM8208 4.45 −1.07 −0.24 7.84 GSL156 21.30 PD
qTGW5-1 5 RM3351–RM26 4.92 0.29 0.06 6.94 GSL156 15.68 A
千粒重
TGW
qTGW12-1 12 RM1103–RM17 0.79 5.53 7.02 6.33 GSL156 13.47 SD
qGL3-1 3 RM5444–RM1022 0.41 −0.33 −0.81 3.02 GSL156 6.25 D
qGL3-2 3 RM1284–RM15143 −0.62 −0.23 −0.36 6.91 川七 Chuanqi 13.70 PD
qGL3-3 3 RM7580–RM8208 1.29 −0.40 −0.31 19.37 GSL156 52.51 PD
粒长
GL
qGL6-1 6 RM6818–RM6274 −0.34 −0.06 −0.19 2.57 川七 Chuanqi 4.33 A
qRLW1-1 1 RM3234–RM6642 −0.20 0.00 0.01 2.77 川七 Chuanqi 5.89 A
qRLW2-1 2 RM7636–RM5812 0.18 −0.01 −0.04 2.93 GSL156 6.05 A
qRLW3-1 3 RM1284–RM15143 −0.16 −0.17 −1.07 2.94 川七 Chuanqi 6.07 D
长宽比
RLW
qRLW3-1 3 RM7580–RM8208 0.41 −0.12 −0.29 9.99 GSL156 24.53 PD
qGT1-1 1 RM1117–RM297 0.09 0.03 0.34 3.16 GSL156 9.35 PD
qGT2-1 2 RM7636–RM5812 0.11 −0.06 −0.52 9.76 GSL156 18.79 PD
qGT3-1 3 RM5444–RM1022 0.08 −0.04 −0.45 4.21 GSL156 8.58 PD
qGT3-2 3 RM1284–RM15143 −0.07 0.06 0.86 3.54 川七 Chuanqi 7.27 D
qGT3-3 3 RM7580–RM8208 0.08 0.00 −0.03 3.26 GSL156 8.46 A
qGT4-1 4 RM5424 4) 0.14 0.02 0.11 4.09 GSL156 8.35 A
qGT4-2 4 RM6006 4) 0.13 0.03 0.27 3.20 GSL156 6.59 PD
qGT5-1 5 RM3351–RM26 0.14 0.08 0.55 10.02 GSL156 20.92 PD
粒厚
GT
qGT12-1 12 RM1103–RM17 0.16 0.06 0.41 11.14 GSL156 21.13 PD
qGW1-1 1 RM1117–RM297 0.23 −0.04 −0.19 3.91 GSL156 14.59 A
qGW2-1 2 RM7636–RM5812 0.21 −0.05 −0.23 16.75 GSL156 30.03 PD
qGW4-1 4 RM6006 4) 0.16 0.09 0.58 2.92 GSL156 6.03 PD
qGW5-1 5 RM3351–RM26 0.11 0.26 2.32 9.36 GSL156 20.05 SD
粒宽
GW
qGW12-1 12 RM1103–RM17 0.22 0.11 0.49 9.10 GSL156 18.33 D
1) 加性效应; 2) 显性效应; 3) 显性度。A: 加性; PD: 部分显性; D: 显性; SD: 超显性。4) 单标记分析。
1) Additive gene effect; 2) Dominance gene effect; 3) Degree of dominance. A: additive; PD: partial dominance; D: dominance; SD:
overdominance. 4) Single marker analysis. Abbreviations are the name as given in Table 1.
788 作 物 学 报 第 37卷
图 1 水稻粒形性状的 QTL区间分布图
Fig. 1 Interval distribution of QTL for grain traits in rice
第 5期 张 强等: 利用极端材料定位水稻粒形性状数量基因位点 789
2.4.2 粒宽 检测到与粒宽相关的 QTL 5个, 第
1、第 2、第 4、第 5和第 12染色体各 1个。其 LOD
值为 3.91~16.75, 对表型变异的贡献率变异范围为
6.03%~30.03%。其中 qGW2-1、qGW5-1、qGW12-1
和 qGW1-1 的 LOD 值分别为 16.75、9.36、9.10 和
3.91, 对表型变异的贡献率分别为 30.03%、20.05%、
18.33%和 14.59%, 为主效 QTL。所有增效等位基因
均来自大粒亲本 GSL156, 大粒亲本对粒宽的增效
作用显著。基因作用方式表现为加性、显性、部分
显性或超显性。
2.4.3 粒厚 检测到与粒厚相关的 QTL 9个, 第
3 染色体 3 个, 第 4 染色体 2 个, 第 1、第 2、第 5
和第 12染色体各 1个。其 LOD值为 3.16~11.14, 对
表型变异的贡献率为 6.59%~21.13%。其中 qGT12-1、
qGT5-1和 qGT2-1的 LOD值分别为 11.14、10.02和
9.76, 对表型变异的贡献率分别为 21.13%、20.92%
和 18.79%, 为主效 QTL。除 qGT3-2外, 所有增效等
位基因均来自大粒亲本 GSL156, 大粒亲本对粒厚
的增效作用显著。基因作用方式表现为加性、部分
显性或显性。
2.4.4 长宽比 检测到与长宽比相关的 QTL 4个,
第 3染色体 2个, 第 1和第 2染色体各 1个。其 LOD
值为 2.77~9.99, 对表型变异的贡献率为 5.89%~
24.53%。其中 qRLW3-1 的 LOD 值分为 9.99, 对表
型变异的贡献率为 24.53%, 为主效 QTL。除
qRLW1-1 和 qRLW3-1 外, 所有增效等位基因均来自
大粒亲本 GSL156, 大粒亲本对长宽比的增效作用
显著。基因作用方式表现为加性、部分显性或显性。
2.4.5 千粒重 检测到与千粒重相关的 QTL 6个,
第 3染色体 3个, 第 2、第 5和第 12染色体各 1个。
其 LOD 值为 4.23~7.84, 对表型变异的贡献率为
8.62%~21.30%。其中 qTGW3-3、qTGW5-1、qTGW12-1
和 qTGW2-1 的 LOD 值分别为 7.84、6.94、6.33 和
5.70, 对表型变异的贡献率分别为 21.30%、15.68%、
13.47%和 11.43%, 为主效 QTL。除 qTGW3-2外, 所
有增效等位基因均来自大粒亲本 GSL156, 大粒亲
本对千粒重的增效作用显著。基因作用方式表现为
加性、部分显性或超显性。
3 讨论
3.1 与前人精细定位或克隆的粒形性状 QTL 比
较
根据网站 Gramene (截至 2010年 9月) QTL定
位数据显示, 已定位或克隆的粒形或粒重 QTL 235
个, 经过整理, 将 QTL 在染色体上分布集中的区域
绘于图 1。这些区域集中了 83.4% (196个)的 QTL。
本研究所检测到的与粒长、粒宽、粒厚、长宽比和
千粒重相关的 QTL数目分别为 4、5、9、4和 6个,
其单个 QTL对表型变异的贡献率为 4.33%~52.51%。
与相关 QTL在染色体图谱上的相对位置相比较, 大
都处于前人研定的密集区, 但亦有未精细定位主效
位点被发现。
其中主效 QTL 有 qGT2-1 和 qGW2-1 与 Song
等[18]克隆的粒宽基因 GW2 位置相近, qTGW3-3、
qGL3-3、qRLW3-1和 qGT3-3与 Li等[24]检测到的控
制粒重基因 gw3.1 和 Fan 等[17]克隆的控制粒长基因
GS3 位置相近, qGT4-1 与 Wang 等[45]在第 4 染色体
上克隆的控制籽粒充实度基因 GIF1 的位置相近;
本研究定位的第 3号染色体RM1284~RM15143标记
区间的 qGL3-2, 第 5号染色体 RM3351~RM26标记
区间的 GW5-1、qGT5-1q和 qTGW5-1, 第 12号染色
体 RM1103~RM17 标记区间的 qGW12-1、qGT12-1
和 qTGW12-1 还未见精细定位报道。由于材料的原
因 , 没有定位到 qGL7[24]、qGL7-2[25]、gw8.1[26]和
gw9.1[27]的位置。上述在染色体上的位置较相近的
QTL是否为同一 QTL, 因所采用的作图群体和分子
标记均不同, 还有待进一步研究和确认。
3.2 不同粒形性状间的 QTL比较
本研究检测到与粒长相关的 QTL 4个, 分别位
于第 3和第 6染色体上, 而与粒宽相关的 QTL 5个,
分别位于第 1、第 2、第 4、第 5和第 12染色体上, 粒
长相关 QTL 与粒宽相关 QTL 所在的染色体均不相
同, 而粒厚主效 QTL与粒宽主效 QTL位置相同; 偏
相关分析结果表明, 粒宽与粒长性状间呈极显著负
相关, 粒宽与粒厚呈极显著正相关, 说明粒厚与粒
宽有较相似的遗传基础 , 这与前人研究结果亦相
同[12-15,47-48]。本研究结果表明, 第 2染色体 RM7636~
RM5812 区间是与粒宽、粒厚、长宽比和千粒重相
关的主效QTL的共同标记区间, 第3染色体RM7580~
RM8208 区间是与粒长、粒厚、长宽比和千粒重相
关的主效 QTL 的共同标记区间, 第 5 染色体标记
RM3351~RM26 区间是与粒宽、粒厚和千粒重相关
的主效 QTL 的共同标记区间 , 第 12 染色体标记
RM1103~RM17 区间的是与粒宽、粒厚和千粒重相
关的主效QTL的共同标记区间, 这些QTL可能一因
多效, 为相同 QTL, 还有待进一步研究和确认。
790 作 物 学 报 第 37卷
4 结论
水稻粒形性状是由多基因控制的数量性状, 粒
长与粒宽极显著负相关, 而粒厚与粒宽有较相似的
遗传基础。第 3染色体 RM7580~RM8208区间是与
粒长、粒厚、长宽比和千粒重相关的主效 QTL的共
同标记区间, 第 2 染色体 RM7636~RM5812 区间是
与粒宽、粒厚、长宽比和千粒重相关的主效 QTL的
共同标记区间, 第 5 染色体标记 RM3351~RM26 区
间是与粒宽、粒厚和千粒重相关的主效 QTL的共同
标记区间, 第 12染色体标记 RM1103~RM17区间是
与粒宽、粒厚和千粒重相关的主效 QTL的共同标记
区间, 这些位点未见精细定位报道, 相应标记在精
细定位和分子育种中利用价值较大。大粒亲本对稻
谷粒长、粒宽、粒厚、长宽比和千粒重等性状的增
效作用显著; 小粒亲本除在粒宽外, 亦有部分增效
作用。粒形和千粒重基因作用方式主要表现为加性
或部分显性。
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