全 文 ：西双版纳热带季节雨林土壤氮含量对乔木树种多样性的影响∗
宋彩云１ꎬ２ꎬ 徐武美１ꎬ２ꎬ 李巧明１∗∗
(１ 中国科学院西双版纳热带植物园植物系统发育与保护生物学实验室ꎬ 昆明　 ６５０２２３ꎻ
２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 大气氮沉降或人类活动导致生态系统氮输入增加ꎬ 可能会提高土壤氮含量水平ꎬ 促进优势种的生长
和减少环境异质性ꎬ 从而使物种共存的生态位减少ꎬ 群落物种多样性降低ꎮ 为研究土壤氮含量的增加对森
林群落乔木树种多样性的影响ꎬ 本研究在西双版纳热带季节雨林随机设置了 １４ 个 １ ｈａ 的样方ꎬ 对各样方
土壤总氮 (ＴＮ) 含量、 乔木树种丰富度以及西双版纳热带季节雨林 ２０ ｈａ动态监测样地中各样方乔木树种
及建群种望天树 (Ｐａｒａｓｈｏｒｅａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ) 生物量进行了调查ꎮ 结果表明: 土壤氮含量与乔木树种丰富度具有
显著负相关而与群落及建群种望天树生物量具有显著正相关ꎮ 我们推测其机制可能是: 土壤氮含量增加促
进了建群种望天树等的生长及群落生物量的积累ꎬ 减少树种共存的生态位ꎬ 由于竞争排斥等原因而导致群
落树种丰富度降低ꎮ 因此ꎬ 减少生态系统人为氮输入ꎬ 对于保护西双版纳热带季节雨林乔木树种多样性具
有重要意义ꎮ
关键词: 总氮ꎻ 热带季节雨林ꎻ 树种丰富度ꎻ 生物量ꎻ 西双版纳
中图分类号: Ｑ ９４８􀆰 １１３　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０１－０９９－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｎ Ｔｒｅｅ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ
Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｓｅａｓｏｎａｌ Ｒａｉｎ Ｆｏｒｅｓｔ
ＳＯＮＧ Ｃａｉ￣ｙｕｎ１ꎬ２ꎬ ＸＵ Ｗｕ￣ｍｅｉ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｑｉａｏ￣ｍｉｎｇ１∗∗
(１ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｍａｙ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｐｕｔ ｉｎｔｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｕｅ ｔｏ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａ￣
ｓｉｎｇ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ. Ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｔｒｅｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔꎬ ｗｅ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｓｅｔｔｅｄ １４ ｐｌｏｔｓ ｗｉｔｈ ｅａｃｈ ｏｆ １ ｈａꎬ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓꎬ ｔｏｔａｌ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ (ＴＮ)ꎬ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｐａｒａｓｈｏｒｅａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ) ａｎｄ
ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｔｒｅｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｌｏｔ. Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｗｉｌｌ ｐｒｏｍｏｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｄｏｍｉ￣
ｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｎｉｃｈｅｓ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｒｅｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｕｅ ｔｏ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ. Ｔｈｅ
ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｔｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｗｏｕｌｄ ｐｌａｙ ａ ｖｉｔａｌ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｔｒｅｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎻ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔꎻ Ｔｒｅｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｂｉｏｍａｓｓꎻ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ
　 生态位理论认为ꎬ 土壤养分含量的增加会
促进优势种的生长ꎬ 降低环境异质性ꎬ 从而减少
物种共存的生态位ꎬ 由于竞争排斥而使群落物种
多样性降低 (Ｖａｎ Ｖａｌｅｎꎬ １９６５)ꎮ 然而ꎬ 由于人类
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (１): ９９~１０４
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０６６
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金面上项目 (３１３７０２６７) 和中科院研究所 １３５研究项目 (ＸＴＢＧ￣Ｔ０１) 资助
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｑｍ＠ｘｔｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－０４－２２ꎬ ２０１４－０７－１０接受发表
作者简介: 宋彩云 (１９８６－) 女ꎬ 硕士ꎬ 主要从事群落遗传学研究ꎮ
活动加剧ꎬ 一方面ꎬ 由于生境的机械破坏ꎬ 使物
种多样性迅速减少ꎻ 另一方面ꎬ 人类活动促进了
生态系统养分的输入ꎬ 生态系统富营养化现象日
益严重ꎬ 同样会导致物种共存的生态位减少ꎬ 物
种多样性降低 (Ｈａｒｐｏｌｅ 和 Ｔｉｌｍａｎꎬ ２００７)ꎮ 氮是
影响生态系统物种组成、 多样性、 动态与功能的
关键性营养元素ꎬ 许多植物适应于在低氮环境下
共存ꎬ 然而人类活动迅速地改变着生态系统氮循
环 (Ｖｉｔｏｕｓｅｋ等ꎬ １９９７)ꎬ 氮输入的增加被认为是
陆地生态系统生物多样性的最大威胁因素之一
(Ｓａｌａ等ꎬ ２０００ꎻ Ｄｅ Ｓｃｈｒｉｊｖｅｒ 等ꎬ ２０１１)ꎬ 长期以
来受到各国政府以及相关国际组织的高度关注
(Ｓｅｃｒｅｔａｒｉａｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎ ｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄｉｖｅｒｓｉ￣
ｔｙꎬ ２００４ꎻ Ｓｕｔｔｏｎ 等ꎬ ２０１１)ꎮ 氮对群落物种多样
性的影响有两个最为重要的假设: Ⅰ. 氮利用效
率假设ꎬ 即氮可利用性的增加可能会促进高氮转
化效率植物的快速生长ꎬ 从而取代低氮转化效
率的慢速生长植物ꎬ 导致群落共存的物种减少
(Ａｅｒｔｓ 和 Ｖａｎｄｅｒｐｅｉｊｌꎬ １９９３)ꎻ Ⅱ. 氮同质化假
设ꎬ 即过量的氮输入会降低生态系统空间异质
性ꎬ 最终导致群落物种多样性降低 ( Ｇｉｌｌｉａｍꎬ
２００６)ꎮ 一系列研究表明ꎬ 土壤氮含量的增加ꎬ
确实会导致群落物种多样性降低 ( Ｓｔｅｖｅｎｓ 等ꎬ
２００４ꎻ Ｈａｒｐｏｌｅ 和 Ｔｉｌｍａｎꎬ ２００７ꎻ Ｃｌａｒｋ 和 Ｔｉｌｍａｎꎬ
２００８ꎻ Ｌｕ 等ꎬ ２０１０ꎻ Ｓｔｅｖｅｎｓ 等ꎬ ２０１０)ꎮ 然而ꎬ
随着经济的高速发展ꎬ 世界许多地区已经出现生
态系统高氮沉降水平ꎬ 并且有不断增长之势ꎬ 尤
其是亚洲地区 (Ｄｅ Ｓｃｈｒｉｊｖｅｒ 等ꎬ ２０１１)ꎬ 其对生
物多样性的影响不可小觑ꎮ
西双版纳地区拥有丰富的生物资源ꎬ 是 Ｉｎ￣
ｄｏ￣Ｂｕｒｍａ生物多样性热点地区的重要组成部分ꎬ
有超过 ５ ０００种维管植物ꎬ 对中国及世界生物多
样性保护都具有重要意义 (Ｍｙｅｒｓ 等ꎬ ２０００ꎻ Ｃａｏ
等ꎬ ２００６)ꎮ 然而ꎬ 西双版纳地区大规模的橡胶
树种植ꎬ 一方面使原始森林面积迅速减少ꎻ 另一
方面ꎬ 对橡胶林的大量施肥ꎬ 养分极有可能随水
流输入到附近的原始森林ꎮ 此外ꎬ 西双版纳地区
的降水偏酸性 ( ｐＨ< ５􀆰 ６) ( Ｌａｒｓｓｅｎ 等ꎬ ２００６)ꎬ
酸性降水中可能含有较多的含氮化合物ꎬ 其过量
沉降也可能导致西双版纳森林生态系统氮输入的
增加ꎮ 这些人为生态系统氮输入的增加对西双版
纳地区生物多样性资源的潜在影响不容忽视ꎬ 然
而ꎬ 相关的研究却较为少见ꎮ 本研究主要探讨以
下两个问题: Ⅰ. 西双版纳热带季节雨林土壤含
氮水平与群落乔木树种多样性的关系? Ⅱ. 其潜
在的机制是什么?
１　 研究方法
１􀆰 １　 研究位置的选择与样方的设置
本研究以中国科学院西双版纳 ２０ ｈａ 热带季节雨林
动态监测样地 (大样地) 及周围森林为研究平台ꎮ 大样
地位于西双版纳傣族自治州勐腊县补蚌村南贡山东部斑
马山脚 (１０１°３４′２６″－４７″ Ｅꎬ ２１°３６′４２″－５８″ Ｎ)ꎮ 样地林
冠上层高达 ５０~６０ ｍꎬ 主要为望天树 (Ｐａｒａｓｈｏｒｅａ ｃｈｉｎｅｎ￣
ｓｉｓ)ꎬ 中下层乔木主要有毛猴欢喜 (Ｓｌｏａｎｅａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ)、
绒毛番龙眼 (Ｐｏｍｅｔｉａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ)、 假海桐 (Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｏｐｓｉｓ
ｋｅｒｒｉｉ) 等 (兰国玉等ꎬ ２００８)ꎻ 样地的气候为热带季风气
候ꎬ 旱季和雨季交替明显ꎬ 年平均降水量为 １ ４９３ ｍｍꎬ ５
月到 １０月为雨季ꎬ 降雨量充沛ꎬ 植物生长旺盛ꎬ １１ 月
到次年 ４月为旱季ꎬ 降雨量少ꎬ 靠雾水补充植物供水不
足ꎻ 样地的土壤类型为砖红壤ꎬ 呈酸性 (ｐＨ４􀆰 ５ ~ ５􀆰 ５)
(Ｃａｏ等ꎬ ２００６)ꎮ 本研究在大样地里随机设置了 ６个 １ ｈａ
样方 (１~６样方)ꎬ 在大样地外约 ３ ｋｍ 以内的周围森林
随机设置了 ８个 １ ｈａ样方ꎬ 其中 ２个设置在西双版纳望
天树景区内 (７~８样方)ꎬ ６个设置在望天树景区与大样
地之间 (９~１４样方) (图 １)ꎬ 所有样方均位于西双版纳
国家自然保护区内ꎬ 植被保存较好ꎮ
１􀆰 ２　 各样方土壤 ＴＮ的测定
大样地 ６个 １ ｈａ样方土壤 ＴＮ 数据由中国科学院西
双版纳热带雨林生态系统研究站提供ꎬ 测定方法详见 Ｈｕ
等 (２０１１) 的文献ꎮ 大样地外 ８ 个 １ ｈａ 样方采用系统取
样的方法采集样品 (Ｋｒｅｂｓꎬ １９９９)ꎬ 取样时间及方法与
大样地一致ꎬ 均在旱季进行ꎬ 在表层 ０~ １０ ｃｍ 范围内取
样ꎮ 大样地外各样方的具体取样方法为: 把 １００ ｍ × １００
ｍ的样方均分成 ２５个 ２０ ｍ × ２０ ｍ 的小样方ꎬ 各分割线
的交叉点作为一个取样点ꎬ 共计有 ３６个取样点ꎬ 在每个
取样点清理地表凋落物后ꎬ 在表层 ０~ １０ ｃｍ范围内用环
刀取 ５００ ｇ左右表层土ꎬ 交中国科学院西双版纳热带植
物园公共技术服务中心经标准化制样 ( ＬＹ / Ｔ １２１０ －
１９９９) 后用碳氮分析仪 (Ｖａｒｉｏ ＭＡＸ ＣＮ) 进行测定ꎮ 运
用 ＳＰＳＳ１６􀆰 ０描述性统计分析中的 ｅｘｐｌｏｒｅ 过程寻找各样
方所测数据的极值ꎬ 极值的判断标准为: 上极值点的变
量值大于第 ７５百分位数＋３ 倍四分位数间距ꎻ 下极值点
的变量值小于第 ２５百分位数－３ 倍四分位数间距 (卢纹
岱等ꎬ ２００３)ꎮ 对一组数据进行极值分析后剔除极值以平
均值代表该样方土壤总氮含量ꎬ 所有值保留至小数点后
两位 (ＨＪ / Ｔ １６６－２００４)ꎮ
００１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 １　 中国科学院西双版纳热带季节雨林 ２０ ｈａ动态监测样地及周边森林选取的 １４个 １ ｈａ样方
( “■” 示望天树景区内的 ２个样方ꎻ “ ●” 示大样地内的 ６个样方ꎻ “▲” 示望天树景区和大样地之间的 ６个样方)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｆｏｒｔｅｅｎ ｐｌｏｔｓ ｓｅｔ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ２０ ｈａ ｆｏｒｅｓｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｐｌｏｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅａｒ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
( “■” ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ２ ｐｌｏｔｓ ｓｅｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｗａｎｇｔｉａｎｓｈｕ ｓｃｅｎｉｃꎻ “ ●” ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ６ ｐｌｏｔｓ ｓｅｔ ｉｎ ｔｈｅ ２０ ｈａ ｐｌｏｔꎻ
“▲” ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ６ ｐｌｏｔｓ ｓｅｔ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ２０ ｈａ ｐｌｏｔ ａｎｄ Ｗａｎｇｔｉａｎｓｈｕ ｓｃｅｎｉｃ)
１􀆰 ３　 各样方乔木树种丰富度调查
在 １ ｈａ的样方中ꎬ 随机选 ５ 个 ２０ ｍ × ２０ ｍ 的小样
方ꎬ 对所有胸径大于 １ ｃｍ的植株进行鉴定并汇总以代表
１ ｈａ样地乔木树种丰富度的相对水平ꎮ 每个物种都制作
了凭证标本ꎬ 存放于中国科学院西双版纳热带植物园植
物系统发育与保护生物学实验室ꎬ 各样方树种名录见附
录 (ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ / ＵｓｅｒＦｉｌｅｓ / Ｆｉｌｅ / ＳＣＹ􀆰 ｐｄｆ)ꎮ
１􀆰 ４　 大样地各样方群落乔木与建群种望天树生物量的测定
根据 Ｚｈｅｎｇ等 (２００６) 和郑征 ( ２０００) 总结的西双
版纳热带湿性季节雨林乔木生物量回归模型ꎬ 结合大样
地 ６个 １ ｈａ样方胸径大于 １ ｃｍ 的所有乔木植株胸径数
据ꎬ 计算群落建群种望天树及所有乔木树种生物量ꎮ
１􀆰 ５　 数据处理
土壤总氮含量和乔木树种丰富度数据采用 Ｚ￣ｓｃｏｒｅ变
换进行标准化ꎬ 变换公式为 Ｚｉ ＝
ｘｉ － ｘ
Ｓ
ꎮ 式中ꎬ ｘｉ ＝变
量 ｘ的第 ｉ个观察值ꎬ ｘ为变量 ｘ 的均值ꎬ Ｓ 为变量 ｘ 的
标准差ꎮ 用 ＳＰＳＳ１６􀆰 ０ 对各样方乔木树种丰富度、 ＴＮ、
望天树生物量、 群落树种生物量进行 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ￣Ｓｍｉｒｎｏｖ
正态分布检验ꎬ 以探讨各组数据是否满足直线相关分析
所涉变量正态分布的要求ꎮ 用 ＳＰＳＳ１６􀆰 ０ 相关分析中的
Ｂｉｖａｒｉａｔｅ过程ꎬ 采用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关分析方法对各样方乔木
树种丰富度与土壤 ＴＮ含量进行线性相关分析 (卢纹岱ꎬ
２００３ꎻ 李春喜等ꎬ ２００８)ꎮ
２　 研究结果
２􀆰 １　 各样方土壤总氮含量及乔木树种多样性
极值分析表明ꎬ 第 ２、 ６ 样方分别存在一个
极大值 (３􀆰 ３０ ｇ􀅰ｋｇ－１ꎻ ２􀆰 ７８ ｇ􀅰ｋｇ－１)、 第 ３ 样方
存在一个极小值 (１􀆰 ２１ ｇ􀅰ｋｇ－１)ꎬ 剔除极值后ꎬ
各样方土壤总氮含量及变化见图 ２ꎻ 各样方乔木
树种丰富度见表 １ꎮ 由表 １ 可以看出ꎬ 大样地各
样方乔木树种丰富度均较高ꎮ 根据本文 １􀆰 ５ 的方
法对各样方乔木树种丰富度与土壤 ＴＮ 含量进行
标准化ꎬ 标准化后各样方土壤总氮与乔木树种丰
富度变化趋势见图 ３ꎬ 由图 ３ 可以直观地看出ꎬ
土壤总氮含量与群落乔木树种丰富度呈相反的变
化趋势ꎮ
２􀆰 ２　 大样地各样方望天树及群落乔木树种生物量
　 　 大样地各样方望天树及群落乔木树种生物量
见表 ２ꎬ 各样方乔木树种生物量较高ꎬ 平均为
５５１􀆰 ４５ ｔ􀅰ｈａ－１ꎬ 且望天树生物量占据了相当的比
重 (２８􀆰 ４％)ꎮ
２􀆰 ３　 西双版纳热带季节雨林乔木树种丰富度与
土壤 ＴＮ的相关性
各样方乔木树种丰富度与土壤 ＴＮ的正态分布
１０１１期　 　 　 　 　 　 　 　 宋彩云等: 西双版纳热带季节雨林土壤氮含量对乔木树种多样性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ２　 各样方土壤总氮含量 (平均值 ±标准误)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ＴＮ
(Ｍｅａｎ ± ＳＥ) ｏｆ ｔｈｅ ｐｌｏｔｓ
图 ３　 各样方土壤 ＴＮ与乔木树种丰富度 (数据经 Ｚ￣ｓｃｏｒｅ标准化)
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ＴＮ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｆ
ｅａｃｈ ｐｌｏｔ (ｄａｔａ ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ ｂｙ Ｚ￣ｓｃｏｒｅ)
表 １　 各样方群落乔木树种丰富度
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｌｏｔ
样方 Ｐｌｏｔ １ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２ １３ １４
乔木树种丰富度
Ｒｉｃｈｎｅｓｓ １１６ １０３ １２６ １３０ １２２ １２４ ７０ ９５ １００ ７８ ８７ ７８ ７１ ８７
表 ２　 大样地各样方群落乔木树种与望天树生物量 (ｔ􀅰ｈａ－１)
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｐａｒａｓｈｏｒｅａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｌｏｔ ( ｔ􀅰ｈａ－１)
样方编号 Ｐｌｏｔ
１ ２ ３ ４ ５ ６ 平均
生物量 Ｂｉｏｍａｓｓ
群落乔木 Ｔｒｅｅ　 　 　 　 　 ６０４􀆰 ２４ ６５１􀆰 １５ ６２８􀆰 ５９ ５０３􀆰 ５５ ４５５􀆰 ６３ ４６５􀆰 ５３ ５５１􀆰 ４５
望天树 Ｐａｒａｓｈｏｒｅａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ １２９􀆰 ９３ ２５７􀆰 ２２ １９１􀆰 ５２ １６０􀆰 ９７ １２０􀆰 ０６ ７９􀆰 １１ １５６􀆰 ４７
检验结果表明ꎬ 其均服从正态分布 (Ｐ>０􀆰 ０５)ꎻ
乔木树种丰富度与土壤 ＴＮ 含量的 Ｐｅａｒｓｏｎ 线性
相关分析结果表明ꎬ 当土壤 ＴＮ 含量增加时ꎬ 群
落乔木树种丰富度极其显著地降低 ( ｒ ＝ －０􀆰 ７７５ꎬ
Ｐ＝ ０􀆰 ００１) (图 ４)ꎮ
２􀆰 ４　 大样地各样方土壤 ＴＮ 与建群种望天树及
群落乔木树种生物量的相关性
Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析结果表明ꎬ 当土壤 ＴＮ 含
量增加时ꎬ 望天树及群落乔木树种生物量显著增
加 ( ｒ ＝ ０􀆰 ９０４ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０１３ꎻ ｒ ＝ ０􀆰 ８３４ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０３９)
(图 ５、 ６)ꎮ
３　 讨论
土壤 ＴＮ含量增加ꎬ 对应的群落乔木树种丰富
度显著降低ꎬ 这与许多研究者的研究结果一致
(Ｓｔｅｖｅｎｓ等ꎬ ２００４ꎬ ２０１０ꎻ Ｃｌａｒｋ等ꎬ ２００７ꎻ Ｈａｒｐｏｌｅ和
图 ４　 各样方土壤 ＴＮ与乔木树种丰富度的线性相关图
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｌｉｎｅａｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＴＮ ａｎｄ ｔｒｅｅ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｌｏｔ
２０１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 ５　 大样地各样方土壤 ＴＮ与望天树
生物量的线性相关图
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｌｉｎｅａｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＴＮ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｐａｒａｓｈｏｒｅａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｌｏｔ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｐｌｏｔ
图 ６　 大样地各样方土壤 ＴＮ与群落乔木树种
生物量的线性相关图
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｌｉｎｅａｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＴＮ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｏｆ
ｅａｃｈ ｐｌｏｔ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｐｌｏｔ
Ｔｉｌｍａｎꎬ ２００７ꎻ Ｃｌａｒｋ和 Ｔｉｌｍａｎꎬ ２００８ꎻ Ｌｕ等ꎬ ２０１０)ꎮ
Ｃｌａｒｋ和 Ｔｉｌｍａｎ (２００８) 开展的缓慢低水平氮添加
实验表明ꎬ 人工低水平氮添加大约减少了 １７％的
地表植物物种多样性ꎮ Ｓｔｅｖｅｎｓ等 (２０１０) 对欧洲
地区开展的氮沉降相关研究进行总结ꎬ 发现氮沉
降增加的初始阶段ꎬ 物种多样性减少最为显著ꎮ
Ｃｌａｒｋ等 (２００７) 对北美 ２３个群落氮添加实验进
行了综述ꎬ 发现人工氮添加会减少 ０ ~ ６５％的群
落物种多样性ꎬ 并且在低的土壤阳离子交换能力
及较寒冷的地区ꎬ 氮添加对物种多样性影响更加
明显ꎮ 在国内ꎬ 李禄军等 (２００９) 以科尔沁沙质
草地为对象ꎬ 研究了氮素添加对沙质草地生态系
统物种多样性和生产力的影响ꎬ 发现随着土壤含
氮量的增加ꎬ 群落中物种丰富度减小ꎬ 群落地上
生物量显著增加ꎮ Ｌｕ 等 (２０１０) 在鼎湖山常绿
阔叶林开展的氮添加实验表明ꎬ 高水平氮添加会
显著降低群落物种丰富度ꎬ 研究者认为ꎬ 氮添加
对物种间竞争排斥作用的影响较小ꎬ 而主要通过
改变土壤特征 (如土壤 ｐＨ)ꎬ 进而影响到群落物
种共存ꎮ
本研究也探讨了维持土壤氮含量与乔木树种
丰富度负相关的生态学机制ꎬ 我们利用已建成的
大样地研究平台ꎬ 估算了大样地 ６ 个 １ ｈａ 样方
建群种望天树及群落乔木树种生物量 (表 ２)ꎬ
大样地各样方乔木树种生物量高于西双版纳热带
季节雨林平均水平 (４６３􀆰 ８０ ｔ􀅰ｈａ－１) (郑征等ꎬ
２００６)ꎻ 望天树生物量及群落乔木树种生物量与
土壤 ＴＮ含量的相关分析表明ꎬ 高氮水平下更有
利于大样地各样方望天树的生长及群落生物量的
积累 (图 ５、 ６)ꎬ 这与 Ｌｕ等 (２０１０) 的研究结果
相反ꎮ 作者认为ꎬ Ｌｕ 等在调查群落物种多样性
时ꎬ 主要针对的是林下层 (ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｌａｙｅｒ) 植
物ꎬ 林下层植物主要受光资源限制ꎬ 即使土壤氮
可利用性增加ꎬ 也可能对植物的生长影响不大ꎻ
而本研究则调查了群落中的所有树种ꎬ 其中许多
植株都能生长至林冠ꎬ 在光资源限制较小的情况
下ꎬ 土壤养分可利用性 (如氮) 对植物的生长就
显得尤为重要ꎮ
本研究支持氮利用效率假设 (Ａｅｒｔｓ和 Ｖａｎｄｅｒ￣
ｐｅｉｊｌꎬ １９９３): 当土壤 ＴＮ 含量增加时ꎬ 可能促进
了建群种望天树或其它高氮利用效率植物的生长
及生物量的积累ꎬ 同时ꎬ 竞争排斥共存种ꎬ 导致
群落物种多样性降低ꎬ 这与生态位理论的预测也
是一致的ꎮ 但是ꎬ 热带雨林树种丰富ꎬ 各种生态
因子及生态关系错综复杂ꎮ 此外ꎬ 由于条件限
制ꎬ 我们并没有估算大样地外 ８ 个 １ ｈａ 样方望
天树及群落乔木树种生物量ꎬ 只是利用大样地已
有的数据进行了一般推算ꎬ 所以关于土壤氮含量
３０１１期　 　 　 　 　 　 　 　 宋彩云等: 西双版纳热带季节雨林土壤氮含量对乔木树种多样性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　
与乔木树种丰富度负相关的内在维持机制ꎬ 还需
要进行更加深入及全面的研究ꎮ
基于本研究的主要结论ꎬ 作者认为ꎬ 要对西
双版纳地区的橡胶林进行科学施肥ꎬ 防止养分随
水流等输入到附近的原始森林ꎻ 此外ꎬ 还需长远
地看待大气氮沉降对西双版纳热带雨林的影响ꎬ
尽快开展模拟大气氮沉降对西双版纳物种多样性
影响的相关研究ꎮ
致谢　 感谢中国科学院西双版纳热带雨林生态系统研究
站提供部分数据ꎬ 张文富同志帮助调查乔木树种多样性ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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