全 文 ：MS1521是拟南芥花药发育的必需基因*
周暋鹊,黄学勇,杨仲南,张暋森**
(上海师范大学生命与环境科学学院,上海暋200234)
摘要:通过对3个拟南芥 (Arabidopsisthaliana)雄性不育突变体 (ms1521,st350,st454)的分析,研
究了MS1521基因在花药发育过程中的功能。ms1521是通过EMS诱变野生型拟南芥得到的一株突变体,
遗传分析表明ms1521是隐性单核基因控制的。利用图位克隆的方法对不育基因MS1521进行了定位,结
果将MS1521定位于拟南芥第一条染色体上26kb的区间内,该定位区间内有一个影响花器官形态建成的
基因UFO 。测序结果表明在ms1521突变体中UFO 基因编码区的958bp处发生了单碱基突变,导致
MS1521该位点的氨基酸由天冬酰胺变成了天冬氨酸。另外两个表型与ms1521相似的突变体st350和
st454来自T灢DNA插入突变体群体。测序结果表明突变体st350和st454分别在UFO 基因编码区发生了
提前终止突变。等位分析表明它们与MS1521基因是等位的。3个突变体营养生长期发育正常,但生殖生
长发育出现异常:有的雄蕊只有花丝没有花药;或者有花药但花丝变短;或者雄蕊有正常的花丝和花药,
花药中有可育的花粉,但药室不能开裂;最终导致突变体不育的表型。进一步细胞学观察发现药室不能开
裂是由于药室内壁细胞纤维化和木质化增厚不明显造成的。以上这些结果表明MS1521基因在花药发育过
程中起重要作用。
关键词:拟南芥;雄性不育;图位克隆;花药发育;MS1521
中图分类号:Q944,Q75暋暋暋暋暋文献标识码:A暋 暋暋 暋暋文章编号:0253灢2700(2010)06灢528灢07
MS1521GeneisRequiredforAntherDevelopment
ofArabidopsisthaliana
ZHOUQue,HUANGXue灢Yong,YANGZhong灢Nan,ZHANGSen**
(ColegeofLifeandEnvironmentSciences,ShanghaiNormalUniversity,Shanghai200234,China)
Abstract:Thispaperdescribedthefunctionalanalysesofthe MS1521geneinantherdevelopmentbyusing
threeArabidopsismalesterilemutants(ms1521,st350andst454).Mutantms1521wasgeneratedbyeth灢
yl灢methanesulfonate(EMS)mutagenesistreatment.Geneticanalysisshowedthatms1521mutantwascon灢
troledbyasinglerecessivenucleargene.Amap灢basedcloningapproachwasused,andMS1521wasmapped
toaregionof26kbonchromosome1whichcontainedafloral灢organidentitygeneUFO .Sequenceanalysis
revealedthatms1521hadanAAC灢GACbase灢pairchangeintheUFOcodingregion,whichresultedinthere灢
placementofanAsnbyanAspresidueintheC灢terminalregion.Theothertwomutants,st350andst454
withsamephenotypesofms1521,wereidentifiedfromaT灢DNAinsertionmutantpopulation.Directse灢
quenceanalysesshowedthatbothmutantshadapre灢maturestopcodonintheUFOcodingregion.Alelism
testsindicatedthatST350,ST454andMS1521belongedtothesamelocus.Thesethreemutantsgrewnor灢
malyduringthevegetativegrowthstage,butshoweddevelopmentaldefectsatthereproductivegrowth
stage:somestamensfailedtodevelopanther,whileothershadnormalanthersbuttheirfilamentswereshor灢
云 南 植 物 研 究暋2010,32(6):528~534
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10083
*
**
基金项目:国家自然科学基金 (30971553),上海市教委科研创新项目 (09YZ168)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:senzhang@shnu灡edu灡cn
收稿日期:2010灢04灢20,2010灢05灢27接受发表
作者简介:周鹊 (1982-)女,主要从事植物基因功能研究工作等。
terthanthatofthewildtypeandotherswithnormalstamensbutfailedinantherdehiscence.Althedefects
describedaboveleadedtothesterilephenotype.Furthercytologicalobservationsshowedthatthemutantanthers
lackedofcelwalfiberizationandsecondarythickeningintheendotheciumwhichwasrequiredforantherdehiscence.
TheseresultsindicatedthatMS1521geneplayedanimportantroleinArabidopsisantherdevelopment.
Keywords:Arabidopsisthaliana;Malesterile;Map灢basedcloning;Antherdevelopment;MS1521
暋 花药及花粉发育是植物生殖发育的重要研
究内容。在高等开花植物中,花药花粉发育是个
复杂的过程。拟南芥的花药和花粉发育过程包括
14个时期,每个时期都有其特征性的细胞事件
发生。这14个时期又被分为4个阶段:第1个
阶段,花药原基进行了细胞分裂分化从而形成花
药全部组织;第2个阶段,小孢子母细胞经过减
数分裂形成了含有小孢子的四分体,随后小孢子
从四分体中释放出来;第3个阶段,小孢子发育
成花粉粒;第4个阶段,花药开裂,成熟花粉粒
释放 (Sanders等,1999)。花药花粉发育异常通
常会导致雄性不育。这种雄性不育现象大多与花
药形态、体细胞与生殖细胞的发育、小孢子发
生、花粉发育、花粉粒的功能、花药的开裂等相
关 (Sanders等,1999)。
花药能否按时开裂直接关系到花粉是否及时
到达柱头,进而影响到植物受粉。过去认为植物
花药开裂是一个普通的花药组织脱水过程。然
而,通过对不同植物,如烟草、拟南芥和水稻等
花药开裂过程中花药的解剖学研究发现,植物花
药开裂是一个复杂过程,也是一个多步骤的过
程,包括表皮层上裂缝的溶裂,药室壁的收缩加
大裂缝的开裂,最后花粉释放。在小孢子成熟过
程中,药室内壁纤维素化和木质化增厚 (Daw灢
son等,1999),随后表皮层上裂缝处细胞被酶解
(Goldberg等,1993)。药室内壁被认为是产生花
药开裂动力的关键。首先,药室内壁细胞的膨胀
提供一个向内的力量,导致已弱化的表皮层裂缝
破裂;接着,内壁的脱水引起细胞壁上加厚与未
加厚部分的差异收缩,产生一个向外弯曲的力
量,导致药室壁的收缩以及裂缝的完全张开
(Keijzer,1987;BonnerandDickinson,1989)。
目前研究已发现一些和花药开裂相关的基
因,例 如 DDE1/OPR3 (Sanders 等,2000;
StintziandBrowse,2000;Feys等,1994;Xie
等,1998),DAD1 (Ishiguro等,2001)和AOS/
DDE2灢2 (Park等,2002;vonMalek等,2002)
等,这些基因是通过茉莉酮酸 (JA)信号途径
调控花药开裂的。转录调控因子MYB26是通过
调控药室内层细胞壁的次生增厚而影响花药开裂
的,是不同于茉莉酮酸信号途径的一种调控方式
(Yang等,2007)。
我们通过对拟南芥3个等位雄性不育突变体
的分析,研究了MS1521在拟南芥花药发育过程
中的作用。细胞学观察了MS1521基因对花药内
壁细胞纤维化,木质化增厚及花药开裂的影响,
探讨了MS1521基因与花药开裂之间的关系。
1暋材料与方法
1灡1暋材料
拟南芥雄性不育突变体ms1521 (遗传背景Lands灢
bergerecta,Ler)是经 EMS 诱变获得的。突变体
st350和st454(遗传背景Columbia,Col)是T灢DNA插
入突变体。突变体ms1521与野生型 Ler回交了4次,
st350和st454与野生型Col回交了2~3次。拟南芥种
植方法同Zhou等 (2008)。
1灡2暋突变体的遗传分析
以拟南芥野生型 Ler植株为父本,突变体ms1521
为母本进行回交得到F1代植株,F1代植株自交后得到
F2代植株。种植并观察F2代植株表型,统计F2代群
体中可育植株与不育植株的比例。
1灡3暋突变体基因的定位与克隆
以拟南芥野生型Col为父本,突变体ms1521为母
本进行回交得到F1代植株,F1代植株自交后得到F2
代植株,收集F2代群体中不育突变体用于基因定位。
随机选取50株不育突变体,每25株突变体各取部分花
苞和叶片混合提取 DNA,构成一个 DNA池,用两个
DNA池为模板,用覆盖5条染色体上的20对分子标记
(易君等,2006)进行PCR扩增,用两野生型Ler和Col
植株的 DNA作为对照。通过凝胶电泳分析可以看出,
与突变基因连锁的分子标记所扩增出的条带的遗传背景
偏向突变体来源的亲本 Ler,而用于杂交的另一亲本
Col条带没有或弱于对照。一旦找到了连锁的分子标记,
就在该分子标记附近设计新的分子标记 (表1),用高通
量提取DNA的方法 (Xin等,2003)提 取 了3108棵F2
9256期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋周鹊等:MS1521是拟南芥花药发育的必需基因暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
表1暋用于基因精细定位的分子标记
Table1暋Molecularmarkersusedingenefinemapping
分子标记 上游引物序列 (5曚曻3曚) 下游引物序列 (5曚曻3曚)
T5I8 CTTGGATTAGAAGATGAGGA CTTATACATAGTGCTTGACTGA
T17H7灢H3 GGGTGGTCATAGACGGCT ACTCTTCATCCCCGCTTC
T17H7灢H2 CGGTTTCAACAACTTCCTC GGATACATACCCGATGAAATAC
30930 (SnaB1) ACATAAAACGGATTAGACGC AAAAGCCTGTGTTGTGTGA
30945 (Alu1) GCGTATAATCATGGTGGTGT ATGACGGTTGTGATGGTTG
F17F8 ATCTCGACCGTCTTTAGC GGGTTGTTGCCTCTATGA
31000 (Sma1) GGAAGGTATGGCAAAGAGA CCAAAGTGAAATCAAGAAGC
31080 (Bamh1) GAGCAATCAATTAGCGAAAG AGAACAACTCCGTGAAATATG
F28K20 GAAGCTCGTAAATCGTAAT AGAATCGGAACCAAGAAGA
T19E23 AAACTAGAAACATTAATCACATA TTACCATGTTAAATTCTGCC
T8E3 GGCAAATACCTTCAGACG CAACATGCTTTCCACACA
代遗传群体中突变单株DNA,进行PCR扩增,对这些
植株进行基因型分析,对目的基因进行精细定位。
利用 设 计 的 分 子 标 记 1521GF (5曚灢CCATTAC灢
CTTTGTTTGTTTTAT灢3曚)和 1521GR (5曚灢TTAGGA灢
TTGGATTGTACGCA灢3曚),从突变体ms1521,st350,
st454以及野生型Ler植株的DNA中PCR扩增候选基
因At1g30950 (该基因全长1329bp)的基因组片段约
1灡6kb,然后通过 PstI和 EcoRI双酶切位点连接到
pMD18灢T载体上,送往上海生工生物工程服务有限公司
测序。
为了进行遗传互补实验,根据 TAIR网页上数据,
我们扩增了一段长约4灡1kb的互补片段,该片段包含
At1g30950基因上游启动子序列和3曚端非编码区序列。
我们把互补片段通过PstI和EcoRI双酶切位点连接到双
元载 体 pCAMBIA1300 上。把 该 质 粒 转 入 农 杆 菌
LBA4404,用花器官浸染法转化突变体ms1521的F1代
植株。收获的种子在含20mg·ml灢1潮霉素的PNS培养
基上进行筛选,把抗性苗移栽到土中,放入培养室培
养。用 与 At1g30950 基 因 紧 密 连 锁 的 分 子 标 记
F17F8AluI和F17F8SmaI鉴定抗性植株的遗传背景。
1灡4暋DNA提取与PCR反应
拟南芥基因组 DNA的提取方法和PCR方法参照
Sun等 (2000)。PCR产物用2灡5%琼脂糖凝胶进行电
泳,并利用TanonGIS凝胶图像处理系统拍照。
1灡5暋花药发育的光学显微镜观察
野生型与突变体植株的花序在FAA固定液中固定
12~24h后,用50%乙醇洗2~3次,常规脱水,spur
树脂包埋,切片,片厚1毺m,1%甲苯胺蓝染色后在显
微镜下观察并拍照 (Zhang等,2007)。
1灡6暋扫描电子显微镜观察
在解剖镜下分离野生型和突变体植株13期的花药,
置于金属台上,真空干燥后喷金,扫描电镜观察并拍照
记录 (Zhang等,2007)。
2暋结果与分析
2灡1暋雄性不育突变体ms1521的分离
ms1521是从EMS处理诱变的拟南芥 (遗
传背景Ler)突变群体中筛选得到的一棵雄性
不育突变体 (Zhou等,2008)。尽管该突变体雄
性不育,但它表现出正常的营养生长 (图1:a,
b),而且正反杂交的实验结果证明其雌蕊是完
全可育的 (数据未显示)。与野生型植株相比,
ms1521突变体果荚短小且萎缩 (图1:a,b)。
此外,突变体部分雄蕊缺失花药,或有花药但花
丝比野生型的短,或雄蕊正常但花药不开裂 (图
1:c~f)。
图1暋野生型和突变体ms1521植株的形态比较
a.野生型植株具有正常的果荚;b.突变体ms1521植株具有
短小的果荚;c.野生型植株的花;d~f.ms1521
突变体的花 (部分花萼和花瓣已被剥离)
Fig灡1暋Morphologycomparisonofthewild灢typeand
ms1521mutantplants
a.Wildtypeplanthasnormalsiliques;b.ms1521mutanthasshort
siliques;c.Flowerofwildtypeplant;d灢f.flowersofms1521
mutant(someofthesepalsandpetalswereremoved)
035暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
暋暋为了鉴定突变表型的分离比例,突变体
ms1521与野生型Ler进行杂交。F1代植株表
型正常可育,F2代群体中可育植株与不育植株
分别为128株和41株,经检验符合3暶1的分离
比例 (X2=0灡049ms1521是隐性单核基因突变造成的。
突变体st350和st454是从 T灢DNA插入的
突变群体中筛选得到的,但它们的表型与 T灢
DNA是不连锁的,其突变表型与ms1521非常
相似,突变表型的分离比例表明它们都是隐性单
核基因控制的。等位分析的结果表明突变体
ms1521,st350和st454 互为等位突变体,因
此,突变体ms1521被用来做基因克隆和进一步
的功能分析。
2灡2暋突变体花粉育性正常
为了探讨引起ms1521突变体不育的原因,
我们首先检验了花粉的育性。亚历山大染色
(Alexander,1969)结果发现野生型与突变体的
花粉都被染成紫红色 (图2:a,b);进一步扫描
电镜观察结果显示,突变体花粉粒的外形结构正
图2暋野生型和ms1521突变体花粉亚历山大染色和扫描电镜观察
a,b:野生型和突变体花药的亚历山大染色;c,e:野生型
花粉的扫描电镜;d,f:突变体花粉的扫描电镜。在图c与d
中标尺=100毺m;在图e与图f中标尺=5毺m
Fig灡2暋Alexanderstainingandscanningelectronicmicroscopy(SEM)
examinationofpolenofthewild灢typeandms1521mutantplant
a,b.Alexanderstainingofanthersofthewild灢typeand
ms1521mutantplant;c,e.SEMexaminationof
polenofthewild灢typeplant;d,f.SEMexamination
ofpolenofms1521mutantplant.Incandd
bar=100毺m;ineandfbar=5毺m
常,与野生型的花粉粒几乎没有区别 (图2:c~
f);对花药发育正常的突变体的花进行人工自花
授粉,这些突变体果荚能结种子;以上结果说明
突变体的花粉发育是正常的。
2灡3暋突变体花药不开裂
为了进一步研究ms1521突变体雄性不育的
原因,我们利用组织切片技术在显微镜下观察了
突变体与野生型花药的发育过程,从而了解该基
因在花药发育过程中的作用。对突变体和野生型
花药横切片的观察结果表明,在花药发育的前
11个时期突变体和野生型花药几乎没有差异
(图3:a,e;b,f;c,g)。但从第12期开始,
绒毡层降解以后,野生型花药的内壁细胞纤维
化,且木质化增厚,药室开始开裂 (图3:d);
但突变体花药内壁细胞纤维化和木质化增厚不明
显,并且药室没有开裂 (图3:h)。以上结果说
明基因突变使突变体花药开裂受到影响,从而造
成突变体果荚不能结子。
2灡4暋图位克隆的方法分离突变基因MS1521
为了克隆突变基因并进一步研究ms1521突
变体,我们进行了遗传定位以确定该突变基因在
染色体上的位置。首先,我们选用了20个覆盖
拟南芥基因组五条染色体且在两亲本Ler和Col
之间有明显多态性的分子标记 (易君等,2006),
对突变基因进行了初步定位分析,结果表明该突
变基因与第一条染色体上分子标记F5J5连锁。
为了对突变基因MS1521做进一步定位,我
们利用Primer5灡0软件结合Cereon数据库 (ht灢
tp://www灡arabidopsis灡org),在分子标记F5J5
附近设计了11个In/Del分子标记,用于突变基
因的精细定位 (表1)。通过对3108株不育突变
体的基因型分析,最终将MS1521基因定位在第
一条染色体上分子标记F17F8Alu1和F17F8Sm灢
al1之间26kb的区间内 (图4:a)。
生物信息学分析表明,在上述定位区间内有
6个基因,其中包括一个UFO 基因。以前的研
究报道UFO 在花器官和花分生组织的决定方面
起重要作用,UFO 的突变会导致花器官形态变
化 (Hepworth等,2006)。基于此,我们克隆了
ms1521突变体和野生型Ler植株中UFO 的基
因组片段。测序结果表明突变体 ms1521 中
UFO 基因编码区的958bp处的密码子AAC变
1356期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋周鹊等:MS1521是拟南芥花药发育的必需基因暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图3暋野生型和突变体花药发育的细胞学观察
a~d.野生型花药花粉发育的第7、8、11和12期;e~h.突变体花药花粉发育的第7、8、11和12期。
E:表皮;En:内皮层;ML:中层;T:绒毡层;TDs:四分体;MSp:小孢子;PG:花粉粒;
FB:纤维素化;d.中的箭头指示内皮层细胞壁的木质化增厚。图中标尺=10微米。
Fig灡3暋Cytologyobservationofthewild灢typeandms1521mutantantherdevelopment
a灢d.wildtypeanthersatstages7,8,11and12;e灢h.mutantanthersatstages7,8,11and12.
E:epidermis;En:endothecium;ML:middlelayer;T:tapetum;TDs:tetrads;MSp:microspore;PG:polengrain;
FB:fiberization;arrowheadsindindicatelignifiedsecondarythickeningintheendothecium.Bar=10毺m
图4暋MS1521基因的分子克隆
a.MS1521基因定位到第一条染色体上分子标记F17F8Alu1和
F17F8Smal1之间26kb的区间内;b.UFO 基因的结构及在突
变体ms1521,st350和st454中碱基的变化;黑色框代表UFO
基因的外显子;数字表示UFO基因长度
Fig灡4暋MolecularcloningofMS1521gene
a.MS1521genewasmappedtoaregionof26kbbetweenmolec灢
ularmarkersF17F8Alu1andF17F8Smal1onchromosome1;b.
StructureofUFOgeneandbase灢pairchangesinmutantsms1521,
st350andst454;Blackboxindicatetheexonof UFO gene;
NumbersindicatethelengthofUFOgene
成了GAC,导致该部位的氨基酸由天冬酰胺变
成了天冬氨酸。对突变体st350和st454中UFO
基因组序列测序结果表明,突变体st350 中
UFO 基因编码区的865bp处的密码子CAA变
成了TAA,而突变体st454中UFO 基因编码区
的722bp处的密码子TGG变成了TGA,两者
都发生了终止突变 (图4:b)。三个突变体中
UFO 序列分析说明UFO 基因很可能是所要克
隆的候选基因MS1521。
为了进一步确认UFO (At1g30950)就是所
要克隆的基因,我们开展了遗传互补实验。根据
TAIR网页上数据,我们扩增了一段长约4灡1kb
基因互补片段,该片段包含 At1g30950基因起
始密码子上游序列、编码区序列和3曚-端非编
码区序列。我们把互补片段通过PstI和EcoRI
双酶切位点连接到双元载体pCAMBIA1300上,
鉴定正确后,把该质粒转入农杆菌 LBA4404。
用花器官浸染法转化突变体ms1521的F1代植
株。收获的种子经含抗生素-潮霉素的PNS平
板进行筛选,把抗性植株移栽到土中,放入培养
室中培养。我们共得到了18株转基因抗性植株,
用与UFO 基因紧密连锁的分子标记F17F8AluI
和F17F8SmaI鉴定后,得到4棵隐性纯合背景
235暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
的植株,其中3株植株恢复了可育表型,与野生
型植株一样,果荚饱满并且内有种子。这些结果
说明UFO基因就是我们所要克隆的目的基因,该
基因突变导致了不育的表型,而且这4灡1kb的互
补片段包含了该基因产生作用所需要的信息。
3暋讨论
拟南芥UFO 基因编码的F灢box蛋白是花器
官和花分生组织决定所必需的,UFO 基因的突
变导 致 花 器 官 类 型 的 变 化 (Hepworth 等,
2006)。原位杂交技术研究了UFO 在植物体内
的表达情况 (Durfee等,2003)。本文中,我们
通过对突变体ms1521,st350和st454的表型分
析和分子鉴定,进一步研究了MS1521在拟南芥
花药发育过程中的作用。MS1521基因的突变导
致突变体的完全雄性不育。我们的实验数据表
明,MS1521基因在拟南芥花药开裂过程中有重
要的调控作用。
3灡1暋MS1521基因影响了拟南芥雄蕊的发育
通过EMS诱变,得到隐性单核基因控制的
突变体ms1521。由于MS1521基因的突变,导
致该突变体部分雄蕊缺失花药,或者部分花药正
常的雄蕊的花丝不能正常发育而变短,这可能是
造成突变体不育的原因之一,说明MS1521基因
参与调控拟南芥雄蕊的发育。与ufo突变体相
比,1521突变体除了上述雄蕊的变化以外,四
轮花器官仍然存在,没有同源异型器官的变化。
3灡2暋MS1521基因调控拟南芥花药开裂过程
拟南芥花药发育过程可划分为14个时期,4
个阶段,其中第 4 个阶段是花药开裂过程
(Sanders等,1999)。花药开裂时,药室外壁裂
缝处细胞的裂解,导致裂缝处结构比较脆弱,与
此同时,药室壁收缩引起药室在裂缝处开裂,花
粉释放。在上述花药开裂过程中,药室内皮层细
胞纤维化,木质化增厚,为药室壁的开裂提供动
力 (Keijzer,1987;BonnerandDickinson,1989)。
在突变体ms1521中,到了花药发育的后期,即
进入花药开裂期时,花药壁内层细胞纤维化和木
质化增厚都不明显,因此药室没有开裂,从而导
致植株不结种子。这与MYB26基因突变导致花
药不开裂情况非常类似,MYB26基因突变造成
拟南芥花药发育后期药室内皮层细胞不能木质化
增厚 (Yang等,2007;Steiner灢Lange等,2003)。
花药开裂过程需要某些基因的激活,其中包括那
些编码细胞死亡所需的水解酶,如RNA酶,蛋
白水解酶,以及纤维素酶等 (Keijzer,1987;
Bonner等,1989;delCamplloandLewls,1992)。
UFO基因编码一个F灢box蛋白,许多这样的F灢
box蛋白是E3泛素连接酶如SCFs等的特异性
底 物 (Patton 等,1998;Samach 等,1999;
Wang等,2003)。无论在体内还是体外UFO 都
能和SCF的另一个亚基 ASK1有相互作用,从
而引起靶蛋白泛素化,最终导致靶蛋白的降解
(Patton等,1998)。在突变体 ms1521,st350
和st454中,MS1521的突变很可能影响某些蛋
白的水解,从而影响其花药的开裂。JA信号途
径调控花药开裂,当JA合成受阻时,影响了内
皮层细胞和结缔组织细胞的脱水过程,从而导致
花药不能开裂 (Ishiguro等,2001)。对MS1521
在花药开裂过程中作用的进一步研究,将有助于
对这方面内容的深入研究。
暡参暋考暋文暋献暢
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