全 文 ：玉蝉花繁殖生态学研究
肖月娥1,田暋旗1,周翔宇1,陈晓亚2,胡永红3
*
(1上海辰山植物园科研中心,上海暋201612;2中国科学院上海植物生理生态研究所,上海暋200032;
3上海植物园科研中心,上海暋200231)
摘要:通过野外调查、人工授粉和室内种子萌发实验等,对天目山玉蝉花 (Irisensata)种群繁殖生态特
征进行了研究。结果显示:玉蝉花自然种群呈聚集型分布,种群更新主要依赖贡献率为0灡756的无性繁
殖。人工同瓣和异瓣自花授粉座果率分别为10%和20%,结实数分别为0和4暲1 (n=2)粒/果;同株和
异株异花授粉座果率分别为80%和100%,结实数分别为59暲7(n=8)和64暲9 (n=10)粒/果,自交主
要来自同株异花授粉,而同株花异熟、雌雄异位和异向等可有效降低自交。自然套袋不结实,不存在无融
合生殖。花粉/胚珠比1277暲270 (n=10),辅证玉蝉花为兼性异花授粉、异花授粉植物。有效授粉昆虫
为蜜蜂 (Apismelifica),访花频率为0灡019次·花灢1·h灢1,单只蜜蜂回访同朵花的比率为3灡5%。自然种
群立地种子数估算值为368粒/m2,种子宿存,具非深度生理休眠,萌发需光,低温层积60d萌发率达
94灡9暲0灡7%。玉蝉花种群繁殖适应对策为k对策,具备自我维持机制,但现正受人为干扰。
关键词:鸢尾属;玉蝉花;繁殖生态学;有性繁殖;无性繁殖;繁殖贡献
中图分类号:Q945暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋暋 暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)02灢093灢10
ReproductiveEcologyofIrisensata(Iridaceae)
XIAOYue灢E1,TIANQi1,ZHOUXiang灢Yu1,CHENXiao灢Ya2,HUYong灢Hong3*
(1TheResearchCentre,ShanghaiChenshanBotanicalGarden,Shanghai201612,China;2InstituteofPlantPhysiology
&Ecology,ShanghaiInstituteforBiologicalSciences,ChineseAcademyofSciences,Shanghai200032,China;
3TheResearchCentre,ShanghaiBotanicalGarden,Shanghai200231,China)
Abstract:Byinvestigatingandexperimentingpolinationpattern,reproductionmode,fruitandseeddispers灢
al,seeddormancyandgermination,charactersofreproductionecologyofIrisensatawereresearchedinone
naturepopulationofTianmuMountain,ZhejiangProvincefrom2006to2008.Resultswereasfolows.(1)
ThenaturalpopulationofI灡ensatawasinthespatialpatternofaggregationdistribution.Itspopulationregen灢
erationwasalmostbuiltuponasexualreproductionwith0灡756percentcontribution.(2)Artificialpolination
indicatedthatthefruitsetandseedsetofselfpolinationweremuchlowerthancrosspolination(P<0灡05).
TheflowerofI灡ensatabeingcoveredbyameshhadnoseedsetting,andthefruitsetrateofself灢polination
betweenthesameordifferentpetaloftheflowerwere10%and20% with0and4暲1 (n=2)seedperfruit
respectively.However,thefruitsetrateofgeitonogamyandxenogamywere80%and100%respectively,
andseedsperfruitwere59暲7 (n=8)and64暲9(n=10)respectively.Thepolen灢ovuleratiowas1277暲
270(n=10),whichfurtherindicatedthatthepolinationtypeofI灡ensatawasmainlyxenogamy.(3)Apis
melificawastheeffectivepolinatorwiththefrequencyof0灡019eachflowerinoneminute,andtheratioofvisiting
thesameflowerwasabout3灡5%.(4)Theseednumberwasestimatedabout368persquaremeterinnature.Fruits
andseedsofI灡ensatawerepersistentandtheseedhadnodeepphysiologicaldormancy.Lightwasneededduring
seedgerminationandtheseedgerminationratewas94灡9暲0灡7%after60dayscoldmoiststratification.(5)We
云 南 植 物 研 究暋2010,32(2):93~102
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡09155
* 通讯作者:Authorforcorrespondence
收稿日期:2009灢08灢20,2010灢01灢07接受发表
作者简介:肖月娥 (1979-)女,硕士,主要从事鸢尾属种质收集与保育研究。
concludedthatI灡ensatacanadapttothewetandcoldmountainclimatesverywel,andTianmuMountainmaybe
oneoforiginandrefugeplacesofthisplantduringtheglacialepoch.ThespeciesofI灡ensatatakestheadaptation
strategyofktype,andtheypossessthemechanismsofnaturalsustainingrenovationinnaturalpopulation.
Someofthosemechanismsarebeingdisturbedmoreorlessbyhumanactivitiesnow.
Keywords:Iris;Irisensata;Reproductionecology;Sexualreproduction;Asexualreproduction;Production
contribution
暋暋玉蝉花 (IrisensataThunb.)主要分布在
日本、朝鲜以及我国东北三省、山东和浙江昌化
等地 (Rodionenko,1964;赵毓堂,1985)。与其
它根茎类鸢尾相同,玉蝉花兼备有性和无性两种
繁殖方式。花蓝紫色,花色艳丽,株形优美,是
园林绿化和湿地修复的良种,也是繁育花菖蒲品
系 (SeriesLaevigatae)杂交种的重要种质资源
(Austin,2005),对该物种的保育研究也具有重
要的实际意义。因玉蝉花杂交鸢尾品系花菖蒲在
日本文化中的重要性,日本学者对于该种研究较
多,集中在育种 (Tomino,1963;Sakuraiand
Tomino,1969;Yabuya,1984;Shimizu 等,
1999)和色素组成、合成路线等方面 (Yabuya
等,2001)。我国也有研究者对玉蝉花生活史和
开花生物学以及种子萌发特性作了研究 (刁晓华
和高 亦 珂,2006a,b;孙 颖,2004)。王 玲
(2005)对玉蝉花幼苗发育形态学和系统演化作
了研究。通过调查发现玉蝉花自然种群较少,在
浙江昌化地区仅有5个较大种群,且呈片段化分
布,在近年来的跟踪调查中发现,有的种群甚至
有退化趋势。我们认为造成该现状的原因可能是
玉蝉花自然种群缺乏自我长期维持的机制,或者
是长期维持机制正在受到外界的干扰。
植物繁殖生态学为研究进化生态学、行为生
态学和系统发育学开辟了一条独特的研究途径,
研究结果将对深入了解该物种繁殖与环境、生物
间的关系,以及对物种进化和保护生物学的研究
具有重要的理论和实际意义 (Wilson,1983;孙
凡和钟章成,1998;赵玉红等,2007)。张大勇
(2004)指出,对克隆植物克隆生长与有性繁殖
间相互关系的研究将会是未来克隆植物生态学发
展的一个主要方向。另外,也有不少关于鸢尾属
植物种群生态特征、开花生物学和传粉生物学特
性的研究 (Tucic曚等,1989;IshiandSakai,
2001;GoldblattandManning,2005;Tarasjev,
2005;Segal等,2006;Back等,1996)。但对于
玉蝉花繁殖生态学方面的研究却未见报道,本文
首次从繁殖适应策略和权衡关系等繁殖生态学角
度来探讨玉蝉花自然种群长期自我更新与维持的
机制。
本研究自2006年起通过3年的跟踪调查,
综合玉蝉花自然种群年龄结构特征分析、野外人
工套袋、室内模拟种子萌发试验等研究结果,重
点对其有性繁殖与无性繁殖特征与权衡进行了研
究,分析其繁殖生态对环境的适应对策,探讨玉
蝉花自然种群长期自我更新与维持的机制,为该
物种的保护及资源利用提供依据。
1暋材料和方法
1灡1暋种群分布与研究对象
于2006年至2007年对浙江省玉蝉花种群分布进行
调查,玉蝉花在浙江地区主要分布于临安太湖源镇高山
花卉旁 (N30曘25曚22灡19曞,E119曘34曚47灡41曞,海拔 993
m)、吉安市天目火山大石谷 (N30曘23曚48灡18曞,E119曘27曚
51灡06曞,海拔1250m)、淳安市大明山顶千亩田 (N30曘
21曚18灡78曞,E119曘43曚41灡90曞,海拔1360m)和龙岗镇双
石 村 百 丈 崖 (N30曘09曚45灡24曞,E119曘08曚15灡61曞,海拔
1259m)及天目龙王山山顶 (N30曘21曚50灡96曞,E119曘28曚
02灡78曞,海拔1430m)等中高海拔区域。
研究对象为生长于天目火山大石谷的玉蝉花种群,
该种群面积最大,约2000m2,海拔居中,无人为破
坏,用于研究玉蝉花繁殖生态更具代表性,因而对该种
群进行了重点调查研究。天目山山系为亚热带季风型气
候,一年中气候季节性变化明显,其特点为冬暖夏凉,
雨量充沛,相对湿度大,雨、雾、霜、雪期长。由于受
山体垂直分布的影响,山麓与山顶的气候相异甚大,年
平均气温山顶8灡8曟,山麓14灡8曟,历年平均日照1939
h,无霜期234d (章皖秋等,2003)。
1灡2暋种群特征、年龄结构和繁殖贡献计算
分别于2007年7~8月 (花后)至2008年3~4月
(返青)对种群特征包括生境、伴生种和土壤特性等进
行调查。
调查分析玉蝉花种群年龄结构和年龄谱,并计算有
49暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
性繁殖与无性繁殖的贡献值。具体方法如下:在种群内
随机取样,样方大小为0灡5m暳0灡5m (n=10),将整个
植株挖起,并保持根茎与分蘖之间的联系。每调查一个
样方后将挖出的根茎重新埋入土壤中以保护资源。玉蝉
花分蘖节随着年龄的增加而增长,不同龄株在分蘖节的
不同位置上可留下株痕。按照根茎上残留的株痕,将玉
蝉花划分为4个相对年龄级:由茎顶端 (或根茎节上)
向上生长的植株为1龄株,由1龄分蘖节产生的植株为
2龄株,由2龄分蘖节产生的植株为3龄株,以此类推
统计各个年龄段的无性株系数和母株数,并换算成单位
面积 (1m2)的数量。玉蝉花分蘖节最多为4节。由
此,可从下向上依次鉴别出1龄株痕、2龄株痕,从而
确定其植株年龄。由于同龄分蘖节有时可产生两个以上
的植株和根茎,鉴别时应特别注意同龄株痕与异龄株痕
的位置,以减少统计的误差。最后参照张欣 (2006)的
方法,将每一母株记为有性繁殖贡献,所有子株计为无
性繁殖贡献,计算两者占总分蘖数的比,有性与无性繁
殖贡献值和为1。
1灡3暋开花生物学和花器特征
在种群开花前期做3个1m暳10m的样方,每天观
察样方内开花数,记录玉蝉花开花物候。自花开放之日
起,每日从早上8:00到晚上18:00每隔1h观察记录
一次花的状态,包括花药散粉、散粉结束、柱头张开的
时间以及花冠永久性闭合的时间。
选取30朵完全开放的花,测量柱头与雄蕊长,以
及花被长度与宽度。采用Dafni(1992)的方法测定花粉
胚珠比 (P/O比):盛花期开始前,随机摘取10个植株
的10个花蕾,即随机摘取10个花蕾置于FAA固定液
中,带回实验室后把全部花药取出放于盛有水的离心管
中,然后挤碎使花粉散布于水中,加水至1ml,充分摇
匀,用移液枪取出1毺l含花粉的混合液,在光学显微镜
下统计花粉数目,重复5次,计算平均值,得出每花的
花粉数目。剖开子房,在光学显微镜下直接观察胚珠
数。计算出P/O比。
1灡4暋传粉生物学
于2007年6月20~26日,观察玉蝉花访花昆虫的
种类、行为和频率。由于火山大石谷千亩田海拔较高,
空气湿度大,8:00前和18:00以后温度较低,均不利
于昆虫活动,因此我们的观察时间全部选择在8:00~
18:00之间,累计观察时间达10h。观测前,我们在株
丛内放置粘蚊纸,并选定10朵花作为观测对象,捕捉、
观测所有传粉昆虫,发现只有蜜蜂进入花器内,并将花
粉带入带出,确定蜜蜂为玉蝉花的有效传粉昆虫。通过
跟踪每个访花蜜蜂的访花行为,集中时间对蜜蜂在每朵
花上的访问时间、访问次数进行统计。最后根据昆虫访
问总次数/总花数/总时间计算得出昆虫单花访问频率
(次·单花灢1·分钟灢1)。
玉蝉花每个花葶上开两朵花,下端花先于上端花开
放,导致同一花枝上两朵花花期不遇,避免了同一花枝
异花授粉。现蕾当天下午完成去雄套袋,第二天早晨8
点开始进行授粉。在种群内分别选取10朵发育良好且
发育期相对一致的花分别进行套袋、自花授粉 (包括同
瓣自花授粉和异瓣自花授粉)和异花授粉试验 (同一无
性株系和不同无性株系)。在进行不同株系异花授粉时,
为避免花粉来源和授粉对象为同一无性株系,试验选定
的植株间隔均为10m以上。同时随机取10株仅进行挂
牌不套袋,在果期观测座果率和结籽率。
1灡5暋自然种群结实特征与种子萌发特性
分别于玉蝉花花期 (2007年6月)和果期 (2007年
10月),选取30个1m暳1m的样方,观测开花、座果和
结籽情况,对单位面积内的花朵数、果实数以及单果种
子数计数,估算玉蝉花自然种群单位面积立地种子数。
在种群内随机采收果实,将种子剥出后混合,阴
干,清除杂质与秕粒,用牛皮纸袋装好于通风阴凉处妥
善保存。取容积为500ml的玻璃烧杯,盛水300ml,选
取饱满健壮的种子50粒放置其中,观测种子的浮水性
能。在2007年11月底~2008年3月,在室内设置了
15曟、20曟、25曟和30曟4种恒温和15/5曟、20/10曟、
25/15曟和30/20曟4种变温,各个温度下又设光暗两种
不同光条件,测定种子萌发率。所有处理均在培养箱中
进行,滤纸做发芽床,其中有光条件的光强为2400lx、
12/24h,无光条件采用不透光的纸箱完全遮盖进行。每
个处理参试种子数为100,重复数为3。
通过初步研究发现,变温25/15曟、有光条件下的
萌发率相对最高。继而以25曟、2400lx和12/24h的
条件下为对照,又设置了1灡0cm水层厚度、基质和层
积时间 (30d和60d)4种不同的处理。处理1为水层
厚度达到1灡0cm后,此时种子完全沉没水中,目的是
想测定在一定水层厚度覆盖下种子能否继续进行有氧呼
吸,并正常萌发。实验过程中每日定时量定,并加水保
持水层厚度。处理2基 质 采 用 草 炭暶珍珠岩暶壤土=
7暶1暶4的比例 (体积比)。处理3和处理4分别为种子
在5曟恒温冷藏箱中层积处理30d和60d。
1灡6暋数据分析
所有数据的统计分析均在SPSS12灡0中进行,采用
Excel2003软件将数据转化为图表。所有数据均用平均
值暲标准差表示,n表示样本量。
2暋研究结果
2灡1暋种群特征、年龄结构和繁殖贡献
调查发现玉蝉花在浙江省的几个种群均分布
于天目山山系。分布的环境非常相似,生长在林
592期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋肖月娥等:玉蝉花繁殖生态学研究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
缘山谷的沼泽地 (图1:A),土壤为山地泥炭沼
泽土壤和红棕壤,腐殖质含量高,有机质含量达
134灡43~177灡47g/kg,pH为5灡32~5灡46。
天目火山大石谷玉蝉花种群中,上层无高大
乔木,有极少量灌木,主要种类为圆锥绣球
(HydrangeapaniculataSieb)、野蔷薇 (Rosa
multifloraThunb.)等,盖度<5%。草本层发
达,主 要 为 一 些 湿 生 性 种 类,包 括 落 新 妇
(Astilbechinensis(Maxim.)FranchetSav.)、
菖蒲 (AcoruscalamusL.)、萱草 (Hemero灢
calisfulvaL.)、宽叶缬草 (Valerianaofficina灢
lisvar灡latifoliaMiq.)、灯芯草 (Juncuseffusus
L.)和小连翘 (Hypericumerectum Thunb.)
等,盖度为1%~20%。
玉蝉花为多年生草本,根茎于每年7~8月
开始萌芽,冬季休眠,在次年4月下旬至5月上
旬进入营养生长旺盛期。条形叶莲座状,植株高
30~80cm,宽0灡5~1灡5cm。花葶高于叶面,
可高达100cm,每苞片内开2朵花。花期6~7
月,果期9~11月。其无性繁殖方式是通过根茎
进行繁殖。根状茎稍斜至地表下约10cm处,在
花后7~8月先端形成3~6个芽和大量不定根,
分蘖节上也长出1~2个侧芽和不定根。之后至
11月份左右,这些芽和不定根不断生长,使整
个植株极为紧密。在营养生长旺盛期 (5月)对
玉蝉花种群数量和年龄谱调查结果见表1。玉蝉
花根茎茎节上萌发出新植株无性繁殖能力非常发
达,单位面积无性子株可达128暲24株/m2 (n=
10)。由年龄谱来看,无性株系主要是在一龄和二
龄植株上产生的,分别占46灡1%和20灡4%。一龄
植株的数量达到近一半,即玉蝉花采用不断形成
大量根茎顶端芽成株的无性繁殖对策,在种群中
呈聚集型分布。同分蘖节成株相比,这样有利于
近距离利用根茎的养分。同时根茎远离母株,顶
端成株可以更大的扩展种群的生态位空间。
玉蝉花各龄中通过种子繁殖的有性繁殖相对
贡献率较低,为21灡4%~29灡9%,平均值为
24灡4% (表1)。而无性繁殖相对贡献率平均值
为75灡6%,接近有性繁殖贡献率的3倍,因而
在玉蝉花自然种群中无性繁殖方式占绝对优势,
即无性繁殖对玉蝉花种群的存活与维持起着重要
的作用。
2灡2暋开花生物学和花器特征
对种群开花物候进行观测的结果表明:玉蝉
花在6月中旬才开始现蕾,在6月20日左右达
到盛花期,在6月底7月上旬花期结束,在
2006~2008年中无明显差异。玉蝉花从花苞
(为绿色)(图1:B)出现到现蕾 (此时紫色花
蕾显出)需5d,而现蕾到花展开仅需1d时间。
玉蝉花花器张开约1h后,花丝开始伸长,用手
触摸花药逐渐变粗糙,可用手指轻轻揉搓分散开
来。同时,柱头随着花开过程,由与花柱紧贴状
逐渐向外打开,并开始变潮湿,表明这时的花器
处于准授粉状态。玉蝉花单花花期一般为2d,
在无雨无风的天气下,可持续开放至3~4d。
花器结构与其他鸢尾属植物类似,包括花
被、雄蕊、雌蕊和子房,雌蕊柱头异化成瓣状,
花基数为3 (图1:C)。花被6枚,2轮,外花
被倒卵形下垂,称为垂瓣,中央有亮黄色花斑,
蜜腺位于其基部;内花被细小直立,为披针形,
称为旗瓣;花柱瓣化,三裂,呈拱形,与外轮花
被吻合;雄蕊三枚,外向,分别位于瓣化的花柱
与外轮花被闭合室中 (图1:D)。玉蝉花花器无
任何明显气味。但与其它大多数鸢尾属植物不同
表1暋玉蝉花种群年龄谱及有性和无性繁殖的相对贡献
Table1暋AgespectrumandcontributionofsexualandasexualreproductionsofIrisensata
年龄 年龄谱
有性繁殖Sexualreproduction
数量Number 贡献值Contribution
无性繁殖Asexualreproduction
数量Number 贡献值Contribution
0 46灡1 54暲13 0灡701 23暲6 0灡299
1 20灡4 26暲18 0灡765 8暲4 0灡235
2 13灡2 17暲8 0灡773 5暲3 0灡227
3 8灡4 11暲5 0灡786 3暲2 0灡214
平均值 - - 0灡756 - 0灡244
注:0代表由根茎顶端萌发的芽 Developingbudsfromrhizomeendorthenodes
69暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
图1暋玉蝉花花器结构及种群有效传粉者访花行为
A.生境;B.花蕾;C.玉蝉花花部结构,外轮花瓣与柱头紧闭形成 “密室暠;D.玉蝉花雄蕊位置;E.蜜蜂降落在
外轮花瓣的花斑上;F.蜜蜂正在进入 “密室暠内准备进行授粉
Fig灡1暋Theflowermorphology,polinatorandtheirpolinationbehaviorofIrisensata
A.Habitat;B.Flowerbuds;C.Flowerform,thesecretroomconstructedbyfalandstyle;D.Theplaceofstyleandstamen;
E.Apismelificawasvisitingaflower;F.A灡melificawasbeinggettingintothesecretroom
的是,玉蝉花花柱与外轮花被紧密吻合,形成一
个巧妙的 “密室暠。
从对3个种群玉蝉花花器形态变异的调查结
果可知 (表2)。玉蝉花花器结构中,外轮花瓣
宽相比其他参数变异系数较大,而外轮花瓣是授
粉昆虫进入花器内部进行授粉的降落点。雌雄蕊
长度比为0灡86暲0灡06,小于1,变异系数较小,
表明玉蝉花雌雄异位。
表2暋玉蝉花花器形态和数量变异状况
Table2暋ThevariationpatternofflowermorphologyofIrisensata
观测项
Objects
外花瓣长
Exterior
sepal
length
外花瓣宽
Exterior
sepal
width
内花瓣长
Exterior
sepal
length
内花瓣宽
Interior
sepal
width
雄蕊长
Stamen
length
雌蕊长
Stigma
length
雄蕊长/雌蕊长
Stamen灢
stigma
ratio
单花胚
珠数
Ovule
number
单花花
粉数
Polon
number
P/O
观测数n 30 30 30 30 30 30 30 10 10 10
最大值
Maximum 10灡7 4灡8 6灡1 0灡5 4灡1 4灡9 0灡98 150 240
,000 1636
最小值
Minimum 8灡3 2灡5 3灡4 0灡2 3灡0 3灡5 0灡67 55 82
,500 889
平均值
Average
9灡27 3灡55 4灡62 0灡41 3灡49 4灡05 0灡86 98 122,250 1277
标准差
Standard
difference
0灡60 0灡58 0灡58 0灡06 0灡29 0灡33 0灡07 38 54,892 270
变异系数
Variation
coefficient
6灡47 16灡34 16灡34 14灡63 8灡31 8灡15 8灡14 39灡36 44灡90 21灡13
注:其中长度单位为cm。Thelengthunitiscm
792期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋肖月娥等:玉蝉花繁殖生态学研究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
暋暋单朵花花粉数为122,250暲54,892个,胚珠
数为98暲38个,P/O比为1,277暲270 (n=10)。
单果种子数多达105粒/果,平均值为51暲26
粒,但变异系数达到了50灡16。在花粉源充足的
情况下,该变异系数的大小决定于单花胚珠数和
有效昆虫的授粉效率。后者易受到气候与授粉昆
虫活动的影响。
2灡3暋传粉生物学
2灡3灡1暋传粉方式暋玉蝉花同一花葶上开2朵花,
花期不遇,不可能进行同花葶异花授粉。通过人
工套袋试验,发现去雄后直接套袋与不去雄直接
套袋处理的花结果率为0,表明玉蝉花自花完全
不能授粉,且不存在无融合生殖现象,为异花授
粉物种 (表3)。不论是人工同瓣自花授粉还是
人工异瓣自花授粉,均能结实,但是结实率非常
低:同瓣自花授粉形成了果实后未形成种子,异
瓣同花授粉结籽粒率很低,分别为3粒/果和5
粒/果。表明玉蝉花具有较低的自交亲和性。同
一株系上不同花座果率为80%,单果结籽率为
59暲7粒/果,即玉蝉花有同株异花授粉的特征。
而不同株系之间的异花授粉座果率达到100%,
单果结籽率为64暲9粒/果。人工异花授粉的处
理结实率明显高于其他处理,达到显著水平 (P
<0灡05),但两者之间无明显差异,表明人工异
花授粉可提高其座果率和结实率。
2灡3灡2暋传粉媒介和访问频率暋在2008年6月
24~27日中,我们对玉蝉花传粉情况进行了连
续4d的观察。到访昆虫较多,主要有鳞翅目粉
蝶科的菜粉蝶 (PierisrapaeL.),双翅目蝇科
的家蝇 (MuscadomesticaL.)、食蚜蝇 (Epi灢
syrphusbalteatusDeGeer)、食虫虻 (Mairaxi灢
zangensisWalker)以及膜翅目的蜜蜂 (Apis
melificaL.)。但仅发现蜜蜂 (Apismelifica)
真正进入玉蝉花的花器内,为有效授粉昆虫。
蜜蜂易受到玉蝉花艳丽花器的吸引,加之花
柱柱头与外轮花瓣相接处的花斑为黄色,这种亮
丽的颜色提高了蜜蜂降落的准确度,从而提高授
粉效率。蜜蜂进入花瓣化的柱头和垂瓣组成的
“密室暠中,将外轮花瓣基部的蜜液吸入胃中暂
时保存,而花粉则装入第三对足外侧的凹槽,即
所谓的 “花粉筐暠中。在吸取花蜜后,蜜蜂从
“密室暠中出来一般采用倒退的形式 (图1:E、
F)。因为身体表面有大量的绒毛,也会携带花
粉,接着采集另外一朵花的花蜜,蜜蜂后背沾有
的花粉触及花柱柱头从而完成授粉。花器在授粉
后逐渐萎蔫,最后完全闭合。一般一个蜜蜂只对
单朵花一个垂瓣上的蜜腺采集,结束后即飞向下
一个目标继续进行采蜜活动。
在整个野外调查过程中我们总计观测时间达
20h,观测的花朵总数为514朵,得到蜜蜂的访
花频率为0灡019次·单花灢1·分钟灢1。对25只蜜蜂
跟踪调查发现,单只蜜蜂回访同朵花的比率为
3灡5%。单花拜访停留时间为8灡69暲5灡66s,中
间飞行时间为10灡38暲6灡08s,一般在1~3m的
短距离范围内对花进行授粉,但少量蜜蜂飞至
10m外。
2灡4暋种群结实特征与种子萌发特性
按照每个花葶2朵花计算,实地观测单位面
积开花数为12暲8朵/m2 (n=30)。开花密集区
开花数最多可达36朵/m2,但此类区域在种群
中仅占总面积2灡5% (总体面积按2000m2计
算)。根据自然种群的座果率 (60%)和单果种
表3暋自然条件下以及人工授粉条件下玉蝉花的结果情况
Table3暋 TheresultsofpolinationexperimentofIrisensatainsituandcontroledpolination
处理Treatment
试验花数
Samplenumber
果实数
Fruit
坐果率
Fruitset
种子数
Seedset
自然杂交Polinationinsitu 10 6 60% 54暲15* (n=10)
去雄套袋Baggedafteremasculation 10 0 0 0
不去雄套袋Baggedwithoutemasculation 10 0 0 0
人工同瓣自花授粉Artificialautogamyonsamepetal 10 1 10% 0
人工异瓣自花授粉Artificialautogamyondifferentpetal 10 2 20% 4 (n=2)
人工同株异花授粉Artificialgeitonogamy 10 8 80% 59暲7* (n=8)
人工异株异花授粉Artificialxenogamy 10 10 100% 64暲9* (n=10)
注:*表示P<0灡05。*indicateasignificantdifferenceatthe0灡05level
89暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
子数 (51暲26)推断单位面积立地种子数平均值
为368粒/m2。玉蝉花果实为蒴果,未成熟时为
绿色,成熟后为棕褐色。在调查中发现,在次年
4月份还能发现有未腐烂的蒴果存于植株上。在
干燥条件下,果实顶部至1/3处裂开,种子弹出
从而散布,有时果实底部部分种子甚至不散布,
果实内含数量不等的种子2~15粒,即存在果实
与种子宿存现象。种子本身靠重力散布在植株附
近,在雨量丰富时,水流是导致其散布的重要因
子。玉蝉花种子表面具有蜡质,渗水性较差,边
缘具翅,通过种子浮水能力测试,结果显示种子
在静水中可漂浮4灡5~10d。
暋暋图2 (A)玉蝉花在有光条件下的萌发率明
显高于无光条件下的萌发率,表明光照有利于提
高其种子萌发率,即种子萌发具需光性。无光条
件下,当温度小于30曟时,随温度升高萌发率
增大,说明温度对种子萌发需光性有一定的补偿
作用。同时种子萌发率各变温条件下均较相应恒
温条件下种子萌发率高,在变温25/15曟和30/
20曟条件下发芽率相对于25曟和30曟恒温条件
下分别升高了161灡5%和219灡5%,与其他处理
达到显著 (P<0灡05)和极显著差异水平 (P<
0灡01)。在变温25/15曟 (>0曟的积温为300曟)
下玉蝉花种子的萌发效果最佳,为64灡8%。临
安市 常 年 3、4 月 份 平 均 气 温 为 10灡2曟 和
15灡6曟,>0曟的积温分别为286灡9和467灡2曟,
与25/15曟变温条件类似,因而可推断玉蝉花
在野外在3~4月份萌发状态最佳。
图2 (B)表明,在25/15曟下种子表面有
1灡0cm水层覆盖的处理萌发率有所下降,但与
对照差异不显著,表明玉蝉花种子萌发需水性很
强,即使在表层厚度达1灡0cm种子仍然能够进
行有效的有氧呼吸,表现出湿生植物的典型特
点。在有基质培养的条件下,种子萌发率为
78灡4%,较对照提高19灡7%。而经过低温湿砂
层积30d和60d后,种子萌发率分别提高至
35灡4%和94灡9%,较对照分别提高22灡4%和
30灡0%。此外种子发芽时间由10d提前到仅需2
~4d即可萌发,且发芽齐整。玉蝉花种子这种
浅度生理休眠特性是其种子规避冬季不良环境的
一种繁殖对策,使种子在较温暖的条件下萌发从
而提高了幼苗的成活几率。
3暋讨论
3灡1暋授粉方式选择与交配系统适应对策
人工授粉试验结果显示,玉蝉花自然套袋完
图2暋玉蝉花种子萌发特性
A:不同光温条件下玉蝉花种子的萌发率;B:所有处理处理均在25/15曟温度下进行,其中ck为对照,
处理1为种子淹没在1cm的水中,处理2为有基质,处理3、4为参试种子沙藏30d和60d
Fig灡2暋TheseedsgerminationcharactersofIrisensata
A.Germinationrateunderdifferenttemperatureandlight;B.Altreatmentwerecarriedoutunderthetemperatureof25/15曟
withlight.Treatment1representsseedssunkeninwaterof1cmdepth.Treatment2representsseedculturedinmedium.
Treatment3andtreatment4representstheconditionof25/15曟 withlightandstratification
seedunder5曟for30daysand60daysrespectively
992期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋肖月娥等:玉蝉花繁殖生态学研究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
全不结实,不存在无融合生殖。人工自交与人工
异交均结实,且后者结实率大大高于前者,表明
玉蝉花为异花授粉植物,但具有一定自交亲和
性,自交结实率为20%。同一株系异花授粉结
实率达80%,这实际上是一种变相的自交行为。
Cruden (1977)认为花粉/胚珠 (P/O)值是两
性花植物中表示性比的有效方法,能较好的反映
繁殖系统的基本类型。Preston (1986)认为典
型的异体植物P/O比大于3500,而典型的自体
受精植物的P/O比小于1000,异体受精较自体
受精有更高的P/O 比值。玉蝉花P/O 比值为
1277暲270 (n=10),在1007~1547之间,稍大
于1000,该数据辅证了玉蝉花为异花授粉、兼
性自交植物。玉蝉花同株异花授粉座果率为
80%,而自花授粉座果率为20%,即玉蝉花的
自交主要来自同株异花授粉。理论上这种自交不
是一种适应,而是植物提高异交花粉输出和接受
量而无法避免的结果 (张大勇和姜新华,2001)。
但这种自交方式有利于玉蝉花在单花授粉频率较
低的情况下提高种子繁殖量,以此来提高该物种
的遗传稳定性。
对于自交亲和的克隆植物,自交花粉包括自
花的花粉、同一分株上不同花的花粉和不同分株
的花粉。Back等 (1996)等研究发现变色鸢尾
(Irisversicolor)自交主要是通过同株异花授粉
所致。千屈菜科植物Decodonverticilatus自花
授粉仅占全部自交的18%,其余82%是发生在
分枝内、分枝间和分株间的同株异花授粉
(Eckert,2000)。Vange (2002)发现川续断科
植物 (Knautiaarvensis)的自交机制主要是通
过同株异花授粉,其自交后代存在着明显的近交
衰退现象。这些研究结果表明聚集型的克隆植物
具有较高的同株异花授粉率,因而可能有适合度
下降的风险。但克隆生长并不一定会增加同株异
花授粉的水平,具有聚集构型的克隆植物会表现
出阻止同株异花授粉的性状或性状组合 (Har灢
derandBarrett,1995)。玉蝉花有多个性状对降
低同株授粉起作用:(1)在花的形态上:花柱长
于雄蕊,花粉无法自然进入柱头;雄蕊外向,而
柱头内向,自身无法进行授粉;花柱柱头与花柱
冠并生,内向,授粉昆虫从花器内钻出时携带的
花粉不会涂在同一朵花的花柱上,而随着花的开
放,花柱逐渐向外打开,蜜蜂进入花器时完成授
粉;在雨量丰富的山地环境中,由瓣化的柱头与
垂瓣组成的 “密室暠却保持相对干燥,为昆虫授
粉提供了有利环境,同时这种 “密室暠又能有效
阻止花粉的输出。 (2)玉蝉花同一分株花期不
遇、较低的自交亲和率等都能有效抑制同株授
粉。
3灡2暋种子宿存与休眠策略
玉蝉花种子宿存,此类空间种子库可避免种
子在温度低、持续降雨等环境下散布,选择气候
适宜的条件进行散布。玉蝉花种子为扁圆形,边
缘有翅,能在水表漂浮4灡5~10d,主要随水流
进行散布;在种子完全淹没在水中 (水层厚度为
1灡0cm)情况下仍能萌发;经60d的低温层积
使种子在低温下完成后熟,解除种子休眠,这些
都是种子躲避不良环境的对策。本研究中玉蝉花
在25/15曟下种子萌发率达74灡8%。经过60d
的低温沙藏可完全打破种子休眠,原因可能是在
低温、高氧和低消耗下种子逐渐完成后熟作用,
而非种子抑制物的存在。郑光华 (2004)指出,
很多草本和木本植物种子,尤其是原产温带和寒
冷地区的野生植物,其种子休眠的破除需将吸胀
种子经过一个低温处理。这些种子在冬季休眠,
春季萌发,可使幼苗躲避不利环境,是植物对环
境长期适应的结果。
3灡3暋无性繁殖策略与繁殖权衡
玉蝉花野外根茎顶端芽成株的无性繁殖对
策,无性繁殖贡献率达0灡756,占绝对优势,这
可能是与其生境稳定性有关。自然种群座果率
(60%)、单果种子数 (51暲26)和种子萌发率
(64灡8%)均不低,但有性繁殖相对贡献率却很
低,仅为0灡244。这与种子在野外的霉变、腐烂
和动 物 采 食 等 损 耗 有 关。其 次,因 牛 毛 毡
(Eleocharisyokoscensis)覆盖植株间隙,萌发
后幼苗根部无法吸取供其生长的营养物质而死
亡。此外,玉蝉花为需光性植物,幼苗期的实生
苗在盖度较大、高密集的种群中很难获取充足的
养分。在无性株系与实生苗共存的同一空间内,
前者竞争潜力无疑更强。
张大勇 (2004)指出许多克隆植物的有性繁
殖和更新程度都很低。克隆生长和有性繁殖间存
在权衡关系:对无性繁殖的投入可能减少有性繁
001暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
殖的资源投入,这种竞争关系可能是由于环境条
件,竞争力度,植物寿命和遗传因素等引起的
(张玉芬和张大勇,2006)。他们预测在被动和竞
争力度大的生境中,植物将大部分的繁殖资源分
配给有性繁殖。相反,在竞争力度小的生境中,
植物将大部分的繁殖资源分配给无性繁殖。调查
的几个种群生境非常相似,均为降雨丰富的林缘
沼泽地,环境稳定,种内竞争激烈,选择无性繁
殖作为一种繁殖策略是一种有效的适应方式:耗
损能量少,具有更大的初始生长潜力,有利于在
稳定生境中的生存和竞争。Lamote等 (2000)
指出为了保持一个克隆种群的遗传多样性,避免
一个或少数几个基因型占优势,每年生产少量的
实生苗就可有效的避免遗传漂移。玉蝉花这种繁
殖生态对环境的适应方式应为K对策。
3灡4暋种群更新与维持机制
玉蝉花种群生境具有一定的特殊性,在浙江
省呈片段化分布于天目山山系的林缘和山谷。玉
蝉花单位面积的子株数达128暲24株/m2,自然
种群无性繁殖能力很强,是种群更新的重要方
式。同时具有多种机制来降低自交,在一定程度
上可弥补种群的孤立,本身具备一定时期内存活
与维持的潜力。根据已有化石记录,玉蝉花最早
起源于中植代 (Rodionenko,1964),我们推断
天目山可能是玉蝉花起源地之一,也是在第四纪
冰川到来时的一个重要的避难所,当时环境剧
变,玉蝉花产生了一系列与冷凉湿润的山地气候
相适应的繁殖对策,而待环境逐渐稳定后,玉蝉
花自我更新能力逐渐减弱。并且随着林业和旅游
业的大力开发,原始生境遭到破坏,种群范围逐
渐减少,现有种群受到不同程度的干扰,孤立和
片断化程度越来越高。同时,玉蝉花有效授粉昆
虫蜜蜂飞行能力较弱,只在短距离内进行授粉。
另外,种群中无性繁殖能力占主导地位和同株异
花授粉的高自交率,降低自交的机制并不能完全
避免自交。三者综合考虑,玉蝉花的遗传多样性
将不断减少,自然种群受到威胁,其长期维持令
人堪忧。大明山顶千亩田玉蝉花自然种群正是因
人为破坏严重,种群内苔草逐渐成为优势种,而
玉蝉花的盖度日益降低。
综上所述,玉蝉花授粉方式、交配系统、繁
殖方式权衡以及种子宿存与休眠特性等繁殖生态
特征与高湿的山地气候高度适应,存在自我更新
与维持机制。但随着人为破坏,种群长期维持机
制受到严重干扰,对于玉蝉花的保护应从减少人
为破坏,保护自然种群的生境开始。
致谢暋野外考察中得到了浙江林学院叶喜阳老师,同事
曹亮、杨庆华和张宪权的大力支持,上海市金山区林业
指导站田小青对授粉昆虫进行了鉴定。
暡参暋考暋文暋献暢
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