全 文 ：锦葵目蚬木属和柄翅果属的木材解剖学研究
及其系统学意义!
唐 亚，谢嘉穗，高 辉
（四川大学环境科学与工程系，四川 成都 !##!$）
摘要：蚬木属（!#$%&’()$%)’(% %& ’& ()*+, - .& %& /0*1）与柄翅果属（*+’’$&,()$%)’(% .23
)425）的分离一直未得到广泛认同，二者在锦葵目中的系统地位也还不十分清楚。本文研究
了柄翅果、元江柄翅果、滇桐和火绳树的木材解剖。柄翅果和元江柄翅果在木材解剖特征上
非常相似，6 7 8个管孔组成径列复管孔，单管孔较多，导管分子无螺纹加厚，穿孔板单一，
轴向薄壁组织稀少，射线异型 99:，单列射线少，多列射线常 6 7 8列，具翅子树属型瓦形细
胞；蚬木属单列射线罕见，瓦形细胞榴莲型，单列射线较高，木材解剖特征支持蚬木属和柄
翅果属的分离；蚬木属和柄翅果属与滇桐属在木材解剖特征上差异显著，与火绳树属的差异
也较明显，但与梧桐科翅子树属比较接近，与其它有关类群，如一担柴属、 -+$.$/、!%&$0$/
以及 ;<=>2?2*2族等都有明显差异。
关键词：蚬木属；滇桐属；柄翅果属；火绳树属；木材解剖；瓦形细胞；系统位置
中图分类号：@ ABB，@ ABA 文献标识码：C 文章编号：#6$8 D 6E##（6##$）#8 D #68$ D 6
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云 南 植 物 研 究 6##$，67（8）：68$ 7 6B!
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! 基金项目：国家自然科学基金（8#E##EB）和教育部振兴计划资助
收稿日期：6##B D # D #A，6##$ D # D #接受发表
作者简介：唐亚（A!8 D）男，博士，教授，主要从事植物学和生态学研究。
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在不同的系统中，锦葵目所含科的数目差异较大，最少的系统仅包含锦葵科一个科
（D$,6<(!%#!，EFGH，EFH1），其它的从 I 个科到 E/ 个科不等（J’#!K$(%,，EFLE，EFLL；;+2
M<,+N+!，EFLH，EFFH；?+<5=’!，EFL1；A56<(#’，EFGO；;<#’!，EFF/），但其中 I 个科，即
杜英科（>5+#6+’3+6+）、椴树科（;(5(+6+）、梧桐科（C,’6$5(+6+）、木棉科（P#.)+6+62
+）和锦葵科（A+5:+6+）是几乎所有不同被子植物系统中锦葵目的核心成分，除杜英科
外，形态学和解剖学研究结果都表明其它 O个科具有十分密切的关系（:+! D5，EFGG），
但目内科间和科内属间或族间关系则还很不清楚，一些属或族在锦葵目中的位置变动较大
（>95(!，EF1I）。最近 EQ年来对该目开展的基于形态学、解剖学、孢粉学和化学的系统发
育分析（R$99 +!9 A+!6<%,’，EFFH）以及分子生物学研究（S5:’%#!等，EFFL，EFFF；P+-2
’等，EFFL，EFFF；B<(,5#6M等，/QQE）已经取得一些重要进展，其中最主要的结果包括
将传统上作为锦葵目或椴树科成员的杜英科移出该目，将原来属于杜英科或椴树科成员的
文冠果属（7)-+-4+3）独立成科（A$!,(!=(+6+），并移出该目，在移出这两个部分后，将
J’#!K$(%,（EFLL）系统中锦葵目的其它 O个科合并为广义锦葵科（A+5:+6+ C7 T7）一个科
（P+-’等，EFFF）。但关于该目中科间关系，特别是锦葵目核心成员之间的关系，则仍然
很不清楚（P+-’等，EFFF；B<(,5#6M等，/QQE）。要解决目内科间关系，必须基于对目内
各个科中一些关键类群的研究。亚洲有几个特有属，但目前对亚洲的这些特有属的研究还
十分有限，有许多类群的基本资料也还十分缺乏。
*)$$#+%,#-,$%- 是锦葵目一个较为特殊的类群，一直作为椴树科成员，但最近的研究
认为该属与传统椴树科成员的关系较远，而与梧桐科的非洲梧桐族（?#.)-+）、火绳树
属（.$+%53#-3）和翅子树属（ !#$%&’#$()(）关系更近（;+!=，EFFL；P+-’ 等，EFFF；T(
等，/QQO）。在系统分类上，该属被分为蚬木属（./0#-$%,#-,$%-）和柄翅果属（*)$$#+%6
,#-,$%-）（张宏达和缪汝槐，EFHL），但这种划分并没有得到系统学家的承认（A+))’5-，
EFLF；诸葛仁，EFFQ；P’$..(,，EFF/；吴征镒，EFFE；SUV，/QQ1）。除形态学、花粉形态
和分子生物学方面的研究外，这两个属其它系统学资料还比较缺乏，而且由于材料所限和
不细致的观察，一些形态学特征的记载也不正确；在木材解剖学研究方面，除著名的蚬木
木材解剖特征以外，其它的解剖资料还没有报道。为了探讨狭义蚬木属（./0#-$%,#-,$%-）
的真实性以及蚬木属和柄翅果属在锦葵目中的地位，本文报道对柄翅果属 /种、滇桐属 E
种和火绳树属 E种的的木材解剖的研究结果。
G1/ 云 南 植 物 研 究 /H卷
! 材料和方法
!! 材料
蚬木 !#$%&’()$%)’(% *+,$%-.，云南金平五七干校，大乔木，石灰岩山上，唐亚和陈建中 !!#；柄翅
果 /.’’$&,()$%)’(% $+0.,’(1,,，云南元江县城至洼二道班，乔木，多生于干旱河谷较湿润沟谷，唐亚
!!$；元江柄翅果 /.’’$&,()$%)’(% 23),,4(1,.,-，云南元江县城至洼二道班，乔木，生于干旱山坡，唐亚
!!%；滇桐 5’6,7,6 3.%%6%$%+,+，云南西畴法斗，孤立大乔木，唐亚 &’ (；火绳树 !’,(16$%6 +8$#&69,1,+，云南
元江县城至洼二道班，小乔木，生于干旱山坡，唐亚 !##)，凭证标本存四川大学。
!# 方法
蚬木的木材解剖特征已经有较详细的报道（成俊卿等，!))*），本文的研究没有包括该种，仅作了部
分补充，研究材料包括柄翅果（/.’’$&,()$%)’(% $+0.,’(1,,）、元江柄翅果（/ ’ 23),,4(1,.-）；滇桐属（5’6,7,6）
被认为与蚬木属和柄翅果属关系很近，共同构成蚬木亚科（张宏达和缪汝槐，!)+）；根据最近的研究
（,-./0等，!)))），广义蚬木属的系统位置与传统梧桐科的非洲梧桐族（1234/./-/）族相近，国产该族的
一些种类已由笔者研究过（5-(6，!))*-；唐亚，!))7），而火绳树属常被认为是传统梧桐科与锦葵科的桥
梁，因此，本文也研究了滇桐（5’6,7,6 3.%%6%$%+,+）和火绳树（!’,(16$%6 +8$#&69,1,+）的木材解剖。为了便
于比较，野外所采集的木材标本选取年龄相近的树木，采集年龄 % 8 $ 年生的枝条，切片部位为边材，
所采材料经软化后在滑走切片机上切片，番红染色，中性树胶封片。
# 观察结果
#! 柄翅果 !##$%&’($)(#’) $*+&#’,&& （图版!：$ 8 ）
生长轮稍明显；散孔材；在横切面射线细胞中晶体丰富；管孔在横切面上近圆形或椭
圆形，多为椭圆形，管孔多样，单管孔、复管孔、管孔链和管孔团都有，但主要为径列复
管孔和单管孔，复管孔常由 * 8 7个管孔组成，次为单管孔，管孔链和管孔团较少，管孔
团由 $ 8 +管孔组成；管孔直径 %) 8 +%3，平均 9*3；导管分子长 ) 8 !$3，平均 !!
3，导管分子两端近平截，无侵填体和树胶，螺纹加厚缺如；导管分子具单穿孔板，穿
孔圆形，穿孔板平行；导管间纹孔互列，导管射线间纹孔与管间纹孔相似。纤维为韧性纤
维，迭生，纤维分子长 +% 8 ! )*$3，平均 ! *+)3。木薄壁组织稀少，环管型或集合的
散布型。射线 !7 8 !$条:33，异型，;0<4& 5.=/ >>,，主要为多列射线，单列射线稀少；多
列射线多为 7 8 %细胞宽，极稀达 +细胞宽，尾翼常 ! 8 *个细胞，较少为 7个细胞；射线
都不很高，多列射线 ) 8 $$细胞高，常为 !# 8 !$细胞高，单列射线 % 8 细胞高；射线由
两种细胞组成，一种为大细胞，在弦切面上常多边形，含晶体，另一种细胞小，常圆形，
含有染色很深的物质；具翅子树型（:&$’(+8$’-.- 5.=/）瓦形细胞（图版!：+ 8 ），瓦形
细胞多，含有菱形晶体。
## 元江柄翅果 ! ’ -.(&&/’,&0 （图版!：! 8 %）
生长轮稍明显；散孔材；在横切面上的射线细胞中有晶体，管孔口近圆形或椭圆形，
管孔为复管孔、单管孔、管孔链和管孔团，主要为径列复管孔，多由 * 8 7 个管孔组成，
较少为 % 8 9个管孔组成，稀由 +个管孔组成，次为单管孔，管孔链和管孔团很少；导管
分子长 !% 8 %#+3，平均长度为 7!93，导管直径 *) 8 )3，平均为 +!3，无侵填体
和树胶，螺纹加厚缺如；导管分子具单穿孔板，穿孔圆形，穿孔板平行；导管间纹孔互
列，导管射线间纹孔与管间纹孔相似。纤维为韧性纤维，明显迭生，长 $* 8 ! %+%3，
+7*7期 唐 亚等：锦葵目蚬木属和柄翅果属的木材解剖学研究及其系统学意义
平均长 ! #!!$。木薄壁组织极稀少，环管型。射线异型，属于 %&’() *+,- ../，0 1 !条2
$$，平均 345条2$$，由多列射线和单列射线组成，主要为多列射线，单列射线偶见，多
列射线多为 6 1 5列，偶有 7细胞宽，主要为 5细胞宽，高 68 1 !60细胞，常为 5 1 #细
胞高；射线细胞主要有两种，一种细胞大，在弦切面上多边形，常与 6 1 5个小细胞等宽，
在细胞内含晶体或似无内含物，另一种细胞小，圆形，内含染色很深的物质，常一组大细
胞和一组小细胞相间排列，多列射线的尾翼常常仅 ! 1 6个细胞，细胞长，尾细胞常常尖
角形；在弦切面上，6细胞宽的射线中，6列细胞的宽度常与 ! 个方形细胞大小近相等，
方形细胞中含晶体；单列射线很少，也由与多列射线相同的细胞组成，7 1 #细胞高；瓦
形细胞为翅子树型（!#$%&’#$()( *+,-），多，细胞内含有菱形晶体（图版：#，!#），瓦
形细胞丰富，多为直立细胞，亦有方形或近横卧的细胞，方形瓦形细胞高度常仅为较高瓦
形细胞的 625，但瓦形细胞比真正的横卧细胞要高和狭窄，有些瓦形细胞中有晶体，横卧
细胞与瓦形细胞常相间排列。
!# 滇桐 !#$%$# &’((#()(*$* （图版#：9 1 0）
生长轮较明显，散孔材，管孔多为径向复管孔和管孔团，复管孔常 5个以上，管孔直
径变异很大，0940 1 !674!$，平均 !!43!$；导管分子长 56! 1 9#5!$，平均 779!$具
单穿孔板，穿孔板倾斜，导管分子具螺纹加厚（图版#：0），先端非截形而具斜或正的尖
头；导管间纹孔互列，射线导管间纹孔与管间纹孔相似。纤维为韧性纤维，也有纤维管
胞，木纤维明显叠生。木薄壁组织丰富，环管型或星散 :聚合状，射线异型，%&’() *+,-
../，射线多列和单列，射线在横切面十分明显，主要为 6种，可见十分明显的径向压扁弦向
排列细胞，较宽；单列射线比多列射线为多或近相等；多列射线多为 7 1 9细胞宽，有时为 #
细胞宽，或 6 1 5细胞宽；高 !5 1 ##细胞，但主要为 5 1 7细胞高，一般 #细胞宽的射线较
高，6 1 5细胞宽的射线高 0 1 !3细胞高；射线主要由 6种细胞组成，一种为多边形或不规则
形、较大，内含染色较浅的物质，另一种为近圆形、较小，内含物丰富或无内含物的细胞；
多列射线的尾部多为 !细胞，有时为 6 1 5细胞，或有时在一端具长达 8细胞的尾，尾细胞
常尖角形；单列射线较多，主要由直立细胞组成，常有少数圆形的小细胞，有时这 ! 1 6细
胞高的圆形细胞成为 6列，高 9 1 !6细胞，多为 9 1 #细胞高；具瓦形细胞，瓦形细胞有两种
明显不同的高度，较小的一种较多，其高度常为较大细胞高度的 !25，瓦形细胞丰富，为
中间型（.;<-&$-=’><- *+,-）和翅子树型（!#$%&’#$()( *+,-），瓦形细胞中无晶体。
!$ 火绳树 +$,-#)(# *.)/0#1$-$* （图版#：! 1 7）
散孔材，管孔在横切面上多为椭圆形或近圆形，大小不一，径列复管孔和单管孔，单
管孔较少，复管孔常由 6个管孔组成，稀 5 1 7个，若为 5个，则中间 !个很扁或仅 !个
大，另外 6个小，若为 7个时，常 6大 6小；有时为管孔链，由多至 8 1 0个管孔组成，哑
铃形；管孔直径 #9 1 !58!$，平均 !9!$，导管分子长 !6! 1 6#5!$，平均 63!$，螺纹
加厚缺如，两端斜，具单穿孔板，穿孔底壁平行；导管间纹孔互列，导管间纹孔与射线导
管间纹孔相似；导管分子直径在不同导管结构中不同，单列导管分子直径比 6 1 5个径列
导管直径大。纤维明显迭生，有两种类型的纤维分子，主要为韧性纤维，长 0!3 1 ! 59
!$，平均为 ! 9#!$，另一种为纤维状管孢，长度明显比韧性纤维为短。轴向薄壁组织丰
富，主要为环管翼状和束状，在径切面上可见薄壁组织中具多的方形晶体，量多。射线异
056 云 南 植 物 研 究 68卷
型，!#$% &’() **+，在横切面上射线有单列和 , - .列两种，单列较多，/0 - /1条233，叠
生，多列及单列，多列射线 , - .细胞宽，高 /, - 10细胞高，多为 /, - /4细胞高，常仅具
/个细胞的尾，稀具较长的尾，尾细胞不为尖角形；单列射线较多，5 - 6细胞高，较多仅
5细胞高；瓦形细胞缺如。
我们观察到的火绳树的木材结构，与文献报道稍有不同，文献报道该种的射线为异型
***，但我们的研究发现其为异型 **+，根据文献中所附的图版（成俊卿等，/775，图版
//0：5），可以明显看出，火绳树的射线有 1 - .列宽的多列射线，而异型 ***是没有多列
射线，而仅有单列射线的（8)9:;<=) ;>? @A;
确定二者是否同种。
!# 蚬木（补充）!#$%&’()$%)’(% *+,$%-.
导管分子两端平截，纹孔细，互列；射线异型，!#$% &’() **+；瓦形细胞中具晶体。
$ 讨论和结论
$% 蚬木属和柄翅果属的划分
在木材解剖特征上，柄翅果和元江柄翅果与蚬木比较相似（表 /），他们的管孔以 5 -
,个管孔组成的短径列复管孔和单管孔为主，单管孔较多，导管分子无螺纹加厚，纤维迭
生，轴向薄壁组织稀少，环管型等；柄翅果和元江柄翅果 5个种的木材特征非常相似，并
与蚬木在瓦形细胞类型和射线特征等方面有区别：蚬木的瓦形细胞为榴莲型，而柄翅果和
元江柄翅果的瓦形细胞为翅子树型；蚬木的纤维分子和导管分子均比柄翅果和元江柄翅果
长，这与 8;>:A)%9) ;>? 8#<<)（/74E）的研究结果相符，即具榴莲型瓦形细胞类群的导管
分子显著短于具翅子树型瓦形细胞类群的导管分子；蚬木的多列射线 E - /E细胞高，而柄
翅果的多列射线 7 - ..细胞高，多为 /0 - 50细胞高，元江柄翅果的多列射线 54 - /5E细胞
高，多为 ,0 - 60细胞高，此外，蚬木的单列射线比柄翅果和元江柄翅果的单列射线高；
可以看出，蚬木与柄翅果和元江柄翅果在木材解剖上有较多区别，木材解剖学资料支持蚬
木属与柄翅果属的分离，但二者具有十分密切的关系。这一结论与较早的花粉形态研究结
果（&;>F ;>? G;H，/77,）和我们最近的分子生物学研究结果一致（I#等，5001）。此外，
在上述三种中，以导管分子的长度而言，蚬木最长，柄翅果最短，而元江柄翅果间于二者
之间；一般认为，导管分子变短是一个特化方向（8)9:;<=) ;>? @A;
$! 蚬木属、柄翅果属与滇桐属的关系
广义蚬木属的系统归属一直以来都没有得到满意的解答。有人根据形态学性状将该属
归入椴树科的 ID)A);)族（J)A?)，/7,4）或认为与一担柴属（!#$%）相近（!H%9)3;>%，
/76/），张宏达和缪汝槐（/74E）则将柄翅果属及分出的蚬木属与滇桐属一起构成蚬木亚
科。尽管柄翅果属和蚬木属与滇桐属从果实的外表形态来看非常相似，这也是滇桐曾几次
被作为柄翅果属种类发表的重要原因（陈焕镛和侯宽昭，/7.6；!H%9)3;>%，/76/），但从
目前各方面研究所获的资料来看，二者差异很明显。就本文的解剖学研究结果，特别是从
木材解剖特征上来看，蚬木属和柄翅果属与滇桐属差异非常明显。在木材解剖特征上，滇
7,5,期 唐 亚等：锦葵目蚬木属和柄翅果属的木材解剖学研究及其系统学意义
桐单管孔少，主要为管孔团和短的径列复管孔，导管分子两端尖，穿孔板倾斜，而且导管
分子具螺纹加厚，木射线也较宽，多 ! #细胞宽，单列射线很多，在横切面上，单列射
线和多列射线非常明显，轴向薄壁组织丰富，瓦形细胞为中间型和翅子树型，瓦形细胞中
无晶体；而蚬木属和柄翅果属的管孔常为 $ %管孔组成的径列复管孔，单管孔较多，导
管分子先端平截，穿孔板平行，导管分子不具螺纹加厚，轴向薄壁组织很少，木射线常仅
$ %细胞宽，单列射线很少，在横切面上并不十分显著，瓦形细胞为榴莲型或翅子树型，
瓦形细胞中晶体非常多。
表 ! 广义蚬木属 种的木材特征比较
&’()* + ,-./’012-3 -4 5--6 ’3’7-.8 -4 !#$%&’()$%)’(% *+,$%-.，/.’’$&,()$%)’(% $+0.,’(1,, ’36 /.’’$&,()$%)’(% 23),,4(1,.-
蚬木（成俊卿等，+99$） 柄翅果 元江柄翅果
! : *+,$%-. / : $+0.,’(1,, / : 23),,4(1,.-
$ %管孔组成的径列复管孔 $ %管孔组成的径列复管孔及单 $ %稀 ! ;管孔组成的径列复
及单管孔，稀管孔团；导管 管孔，稀管孔链和管孔团，导管 管孔及单管孔，稀管孔链和管
导管 分子平均长 !;体和树胶，单穿孔板，无螺 树胶，单穿孔板，无螺纹加厚 无侵填体和树胶，单穿孔板，无
纹加厚 螺纹加厚
薄壁组织 稀少，傍管型薄壁细胞节状 稀少，傍管型 稀少，傍管型
加厚明显，无菱形晶体
木纤维 韧性纤维，长 >%< $ +#=! + 9$#!.， 韧性纤维，长 #=$ + !>!!.，
平均 + ;%9!. 平均 + <;+!.
# +!条?..，多列射线主要 +% +#条?..，多列射线主要为 $ = +<条?..；主要为 $ %细胞
为 $ !细胞宽，= +=细胞 %，稀至 #细胞宽的多列射线， 宽的多列射线，多 %< ;<细胞
木射线 高；单列射线罕见，% +#细 多 +< $<细胞高；单列射线少，! 高；单列射线少，多 ! ;细胞
胞高；异型 @@；瓦形细胞榴 =细胞高；异型 @@A；瓦形细胞 高；异型 @@A；瓦形细胞翅子树
莲型，菱形晶体普遍 翅子树型，菱型晶体普遍 型，菱型晶体普遍
柄翅果属和蚬木属与滇桐属果实形态上的相似实际上是表面相似性。蚬木属和滇桐属
果实形态学上的差别，较早曾有龙活等（+9=#）注意到，即虽然滇桐属和蚬木属都具有 #
棱翅果，但滇桐属五棱翅果的基部呈圆形，且在中央向内凹入，而蚬木属的果实是在中部
开始向果柄逐渐变窄；他们进一步观察到，二者果翅形态也有差异，即滇桐属的翅脉呈二
叉分枝，而蚬木属的果翅脉则为单分枝脉。毫无疑问，他们的观察指出了这两个属果实形
态上的明显不同，但仍然没有涉及最重要的区别。根据诸葛仁（+9=9；+99<）的研究，滇
桐属的果实为室间开裂，而蚬木属（和柄翅果属）的果实为室背开裂，而非较早所认为的
室间开裂，我们的研究也证实了这一点；就是在花的形态上，二者的差异也是非常明显
的，滇桐属的花为两性花，没有花瓣，雄蕊 $<，!个 +束，每束雄蕊由 $个花瓣状的退化
雄蕊合抱，这种花结构在锦葵目中较为少见，而蚬木属和柄翅果属的花为单性，雌性异
株，雄蕊多数，退化雄蕊较小或不明显，与雄蕊束互生或生于雄蕊之中，完全不包裹雄蕊
等；二者的花粉形态差异也是显著的，滇桐属的花粉较小，扁球形，异极，%孔沟，外壁
为细网状纹饰（龙活等，+9=#），而蚬木属的花粉较大，球形，外壁具粗网状纹饰，无明
显极性，具 ; +<孔（龙活等，+9=#；&’3B ’36 C’-，+99%），柄翅果属的花粉球形，具 ;
=孔，外壁具刺（&’3B ’36 C’-，+99%）。所有上述木材解剖、花和果实形态以及花粉形态
等方面的证据都充分说明，蚬木属和柄翅果属与滇桐属的关系很远。我们的研究结果也得
卷
到分子生物学研究的支持（袁长春等，!!）。
!! 蚬木属和柄翅果属在锦葵目中的系统地位
柄翅果属和蚬木属的系统地位，至今还没有广为接受的结论。在蚬木属从柄翅果属中
分离出来之前，广义的 !##$%&’($)(#’) 被认为与 *$+$,（#$%&$’，()*+）， -’.’),（,-./$’0
123.，()+(），-#,&/&,（张宏达和缪汝槐，()45），或 01+’%$)&, 和 0&1#$,（6%78$，())）相
近，而 97/:%;3.-3（()+4）则将其与 2)%$.$,，3$%%’,，4’#%’)&’($)(#’)，0&1#$, 和-’#1+’#5 一
起组成 <3/$=$$2$族，在最近的分子生物学研究中（>2?$’等，()))），柄翅果属（经对凭证
标本的检查，研究材料 !##$%&’($)(#’) $56&#’.&& 应为 ! @ 5&,7$)5$）被放入广义锦葵科中的非
洲梧桐亚科 A-1B$?-;&$2$ 中，位于由 8’79$:,、 2#&’.,$),、 ;,#,7$.+,)&,、 <#’1+$%&’=5&5、
>&?&, 和由 ;%$#’5=$#77、01+’%$)&, 组成的两个群之间。如前所述，根据已有的研究结果，
滇桐属（-#,&/&,）与蚬木属和柄翅果属的密切亲缘关系可以排除，下面基于解剖学研究结
果，根据已有的资料，讨论与其它类群的关系。
椴树科的木材解剖（,7C2:%C2 23& #$$.，()D*；E$/:2=F$ 23& G%2=C，()H；I7/$’ 23&
J:%7/K，()5(；L2/$=，()55）特征主要包括：管孔常 D至多个组成复管孔和单管孔，轴向薄
壁组织在多数属中为离管型，仅在一些属，如 01+’%$)&, 属中为环管型，具有很多的单列
射线，多列射线常为 ! M D、D M )列或以上，单列射线很少或缺，此外，最显著的木材解
剖特征是在一些类群中（如 @=$&9,，A$.&’1,#=5，<#&7B$%%,， 0=,#7,))&,，2)%$.$,）具很丰
富的、髓状、呈带状分布的轴向薄壁组织，蚬木属和柄翅果属与这些类群明显不同；2)C
%$.$, 与蚬木属和柄翅果属的区别还包括，该属管孔主要为单管孔，射线为异型 NNO，多列
射线多为 H M 5列；与 -’.’), 在木材解剖特征上具明显差别（,7C2:%C2 23& #$$.，()D*；成
俊卿等，())!），-’.’), 的木材多为单管孔，复管孔由 ! M D个管孔组成，导管分子穿孔倾
斜，在导管分子中常有侵填体，单列射线很多，多列射线 * M *细胞宽，多为 H M 5细胞
宽；*$+$, 和 *$+’=5&5 的单管孔普遍，复管孔多由 ! M D个管孔组成，薄壁组织较多，多
列射线多为 * M H列，瓦形细胞榴莲型，与蚬木属和柄翅果属不同；01+’%$)&, 属与蚬木属
和柄翅果属在木材解剖特征上有较大差异，该属导管中具树胶，薄壁组织较多，射线为异
型 NNO，较多，多列射线多 D M +列。在木材解剖上，蚬木属和柄翅果属与椴树科的 >’-P30
=-P;$2$族相似，该族的木射线主要为 ! M *列，单列射线稀少，射线为异型，,’;B. NN>，但
瓦形细胞在该族中并不普遍。在对椴树科 * 属的木材解剖研究中，,7C2:%C2 23& #$$.
（()D*）仅在 (个属中观察到瓦形细胞。
梧桐科在木材解剖特征上可以明显分为两个大类群（G%2//2P2?，()*!），即以萍婆属
等为代表的梧桐亚科 J/$’:7=;-;&$2$和余下类群组成的刺果藤亚科 >?//3$’;-;&$2$，根据已有
的研究，蚬木属和柄翅果属与前一亚科关系较为疏远，而与后一亚科的一些类群，特别是
非洲梧桐族（A-1B$?$2$）和火绳树族（<’;-=2$3$2$）关系较近（>2?$’等，()))）。根据我
们的研究和文献（G%2//2P2?，()*!；E$/:2=F$ 23& G%2=C，()H；成俊卿等，())!），在木材
解剖方面，火绳树属的管孔常为 D个及 D个以上，除径列复管孔外，还有径列管孔链，轴
向薄壁组织常较丰富，环管型，单列射线普遍，多列射线宽 * M H，多数不高，而且没有
瓦形细胞，可见蚬木属和柄翅果属与火绳树属差异明显。从形态学上考虑，火绳树属可能
是梧桐科与锦葵科的桥梁，但与蚬木属和柄翅果属差异明显，火绳树属花两性，雄蕊极多
(D!*期 唐 亚等：锦葵目蚬木属和柄翅果属的木材解剖学研究及其系统学意义
数，并形成雄蕊柱，果实为室间开裂。根据笔者对 !#$%&%’%的一些类群（!#$%&’% $%()
’#*+&’%&% 和 ,%-%.+(/0% 1’&&1’1）木材解剖的研究（唐亚，())*’；+’,-，()).）和文献
（/%01’23% ’,4 56’27，()89），在 !#$%&%’%的一些类群中，,%-%.+(/0% 的管孔为由 . : ;8，
通常 (9 : *9个管孔组成的径列管孔链，单管孔极少见，单列射线较多，多列射线主要为 .
: *列；!#$%&’% 与2+(/0% 的种类相似，单列射线多数，无瓦形细胞。蚬木属和柄翅果
属木材的管孔多为 * : .个管孔组成的复管孔和单管孔，而 !#$%&%’%的种类多为 ;或 ;个
以上管孔组成的复管孔或管孔链。在花形态上，!#$%&%’%的典型特征是雄蕊在基部结合
成管，雄蕊 (9 : *9；子叶先端 *裂，这些均与蚬木属和柄翅果属明显不同。
最近的一些分子生物学研究（袁长春等，*99*；<= 等，*99;）和胚囊发育研究
（+’,-，())>）发现，翅子树属（,*-+13-(4(）与 54--*’+.&.-+& 的关系较近，而且翅子树
属的花粉形态与柄翅果属的花粉形态也很相似，但二者在形态学上差异较为明显（唐亚，
())*$；+’,-，())>），在木材解剖性状上，蚬木属和柄翅果属与翅子树属在管孔排列、瓦
形细胞类型、多列射线以 *列射线为优势以及单列射线少等特征上相似，蚬木属和柄翅果
属与翅子树属的差异主要表现在薄壁组织特征上，蚬木属和柄翅果属的轴向薄壁组织都较
少，而翅子树属的轴向薄壁组织丰富，而薄壁组织是研究植物亲缘关系的一个重要特征
（/%01’23% ’,4 56’27，()89）；蚬木属和柄翅果属射线细胞中晶体细胞很多，而翅子树属射
线细胞中未见晶体，总的来说，翅子树属与蚬木属和柄翅果属具有最多的相似性，但它们
之间的关系值得进一步研究。
从上述基于木材解剖的讨论，可以看出，蚬木属和柄翅果属与椴树科和梧桐科的有关
类群的关系均有明显差异，仅与翅子树属关系较近，这两个属在锦葵目中的位置，还需结
合多种系统学资料，特别是待其它相关类群综合系统学资料的获得来探讨。
!# 瓦形细胞
瓦形细胞（+=2% 1%22?）是目前为止仅在锦葵目核心成员科（@#$’1’1%’%，+=2=’1%’%，
A0%B1C2=’1%’%和 /’2D’1%’%）的木射线中发现一种特殊组织（56’00’E’&，()..；/%01’23% ’,4
56’27，()89；/’,16%?0%B ’,4 /=22%B，()F>；5’B2GC=?0，()>>），根据 56’00’E’&（()..）的定
义，瓦形细胞“是一种特化的直立细胞，无可见的细胞内含物，径向排列，在径切面上与
射线的横卧细胞相比非常狭窄，存在于横卧细胞中”，根据瓦形细胞的高度和瓦形细胞与
横卧细胞高度相对大小的不同，瓦形细胞主要分为榴莲型（24-’+ +&H%）和翅子树型
（,*-+13-(4( +&H%）两种类型，而国际木材解剖协会（IJKJ，()L;）的定义则较狭窄，
仅包括上述的榴莲型，/’,16%?0%B ’,4 /=22%B（()F>）和 5’B2GC=?0（()>>）则分为三类，即在
榴莲型和翅子树型以外还有一种中间型。根据 56’00’E’&（()..）的研究，瓦形细胞与射线
的直立细胞很相似，但瓦形细胞的形状、无可见细胞内含物和它们在射线中的位置等三点
不同于直立细胞，而最后一点最为稳定，一般而言，异型射线的直立细胞仅位于射线的两
端，而瓦形细胞则既出现在横卧细胞之间，也出现在射线两端。本文所研究的柄翅果和元
江柄翅果的瓦形细胞属于翅子树型，除在瓦形细胞中有很多的方形晶体外，其余特征与翅
子树型瓦形细胞比较一致。瓦形细胞有内含物（如晶体）也在其它类群，如榴莲属（24-)
’+）和其它一些属（56’00’E’&，()..）、 6-’3#+7$’*+&， ,*-+13-(4( .’8-1’9+#’4(（5’B2GC=?0，
()>>）和 :&*#% %/+-17&1（M’0%2，()>>）的瓦形细胞中也观察到，因此，不具细胞内含物
*;* 云 南 植 物 研 究 *F卷
并不是瓦形细胞的典型特征，对瓦形细胞的确认应主要根据其在射线中的位置和其形状及这
些细胞与横卧细胞的相对大小来决定。关于瓦形细胞的系统学意义，将在另文中专门讨论。
致谢 四川大学硕士研究生张立芸同志协助本文图版制作。
〔参 考 文 献〕
成俊卿，杨家驹，刘鹏，!# $ 中国木材志［%］$ 北京：中国林业出版社
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图版说明
图版 ) - ‘ 0：元江柄翅果。-：横切面；!：弦切面；：经切面的瓦形细胞及瓦形细胞中的菱形晶体；0：导管纹孔及
端壁形态。H ‘ #：柄翅果。H：横切面；/：弦切面；Q：经切面的瓦形细胞；#：导管分子穿孔板。标尺：-，Ha-II!@；
! ‘ 0，/ ‘ #：HI!@
图版 )) - ‘ 0：火绳树。-：横切面；!：弦切面；：经切面；0：导管分子纹孔、穿孔板及端壁形态。H ‘ #：滇桐。H：
横切面；/：弦切面；Q：经切面的瓦形细胞；#：导管分子螺纹加厚、穿孔板。标尺：-，Ha-II!@；! ‘ 0，/ ‘ #：HI!@
*+,-./.012/3 02 4-.05
4-.05 ! - b 0：)*33#,$24#-432- ?<4$$@2+$*9 1 -：N+?46V%+6% 6%’B)*4；!：N?45%4B)?& 6%’B)*4；：N)&% ’%&&6 ?4; ’+86B?&6 )4 B)&% ’%&&6
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