全 文 ：锦葵目蚬木属和柄翅果属的木材解剖学研究
及其系统学意义
唐　亚 , 谢嘉穗 , 高　辉
(四川大学环境科学与工程系 , 四川成都　610065)
摘要:蚬木属 (Excentrodendron H.T.Chang &R.H.Miau)与柄翅果属 (Burretiodendron Re-
hder)的分离一直未得到广泛认同 , 二者在锦葵目中的系统地位也还不十分清楚。本文研究
了柄翅果 、 元江柄翅果 、 滇桐和火绳树的木材解剖。柄翅果和元江柄翅果在木材解剖特征上
非常相似 , 2 ～ 3 个管孔组成径列复管孔 , 单管孔较多 , 导管分子无螺纹加厚 , 穿孔板单一 ,
轴向薄壁组织稀少 , 射线异型 IIB , 单列射线少 , 多列射线常 2～ 3 列 , 具翅子树属型瓦形细
胞;蚬木属单列射线罕见 , 瓦形细胞榴莲型 , 单列射线较高 , 木材解剖特征支持蚬木属和柄
翅果属的分离;蚬木属和柄翅果属与滇桐属在木材解剖特征上差异显著 , 与火绳树属的差异
也较明显 , 但与梧桐科翅子树属比较接近 , 与其它有关类群 , 如一担柴属 、 Luehea 、 Entelea
以及 Dombeyeae族等都有明显差异。
关键词:蚬木属;滇桐属;柄翅果属;火绳树属;木材解剖;瓦形细胞;系统位置
中图分类号:Q 944 , Q 949　 　文献标识码:A　　文章编号:0253-2700(2005)03-0235-12
A Study of Wood Anatomy of Burretiodendron and
Excentrodendron and Its Systematic Implications
TANG Ya , XIE Jia-Sui , GAO Hui
(Department of Environmental Sciences and Engineering , Sichuan University , Chengdu 610065 , China)
Abstract:Segregation of Excentrodendron H.T.Chang &R.H.Miau from Burretiodendron Rehder
has not been commonly accepted.The systematic placement of Burretiodendron and Excentrodendron (or
as a part of the former)within the traditionally circumscribed Tiliaceae or within the order Malvales is con-
troversial.In order to study the identity of Excentrodendron and systematic affinities of these two genera ,
wood anatomy of Burretiodendron and Excentrodendron was studied.In addition , wood anatomy of
Craigia yunnanensis and Eriolaena spectabilis was also studied to help study affinity of Excentrodendron and
Burretiodendron.Two species of Burretiodendron are very similar to each other in wood anatomy but differ-
ent from Excentrodendron in tile cell types , height of uniseriate rays and width of multiseriate rays.The
wood anatomic characteristics of Burretiodendron include radial multiples of 2-3 , numerous solitary ves-
sels , no vessel helical thickening , simple perforation plates , scanty axial parenchyma, rays heteroge-
云 南 植 物 研 究　 2005 , 27 (3):235～ 246
Acta Botanica Yunnanica　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
基金项目:国家自然科学基金 (30170074)和教育部振兴计划资助
收稿日期:2004-10-09 , 2005-01-10接受发表
作者简介:唐亚 (1963-)男 , 博士 , 教授 , 主要从事植物学和生态学研究。
neous Kribs II , rare uniseriate rays , numerous 2 -3-seriate rays , Pterospermum type of tile cells.In
wood anatomy Burretiodendron differs from Excentrodendron.In Excentrodendron uniseriate rays are very
rare and tile cells are of Durio type.The uniseriate rays are higher than that in Burretiodendron.Evi-
dences from wood anatomy support the segregation of Excentrodendron from Burretiodendron.Craigia , E-
riolaena , Dombeyeae and other taxa referred earlier to these genera differ considerably from Excentroden-
dron and Burretiodendron in wood anatomy.These two genera are similar to Pterospermum in wood anato-
my.Their systematic placement within the order Malvales cannot be determined satisfactorily until detailed
studies of other related taxa are available.
Key words:Excentrodendron ;Craigia;Burretiodendron;Eriolaena;Wood anatomy;Tile cells;
Systematic placement
在不同的系统中 , 锦葵目所含科的数目差异较大 , 最少的系统仅包含锦葵科一个科
(Hutchinson , 1967 , 1973), 其它的从 5 个科到 12 个科不等 (Cronquist , 1981 , 1988;
Takhtajan , 1987 , 1997;Dahlgren , 1983;Melchior , 1964;Thorne , 1992), 但其中 5 个科 ,
即杜英科 (Elaeocarpaceae)、 椴树科 (Tiliaceae)、 梧桐科 (Sterculiaceae)、 木棉科 (Bomba-
caceae)和锦葵科 (Malvaceae)是几乎所有不同被子植物系统中锦葵目的核心成分 , 除杜
英科外 , 形态学和解剖学研究结果都表明其它 4 个科具有十分密切的关系 (van Heel ,
1966), 但目内科间和科内属间或族间关系则还很不清楚 , 一些属或族在锦葵目中的位置
变动较大 (Edlin , 1935)。最近 10年来对该目开展的基于形态学 、 解剖学 、孢粉学和化学
的系统发育分析 (Judd and Manchester , 1997)以及分子生物学研究 (Alverson 等 , 1998 ,
1999;Bayer等 , 1998 , 1999;Whitlock等 , 2001)已经取得一些重要进展 , 其中最主要的
结果包括将传统上作为锦葵目或椴树科成员的杜英科移出该目 , 将原来属于杜英科或椴树
科成员的文冠果属 (Muntingia)独立成科 (Muntingiaceae), 并移出该目 , 在移出这两个部
分后 , 将 Cronquist (1988)系统中锦葵目的其它 4个科合并为广义锦葵科 (Malvaceae S.
L.)一个科 (Bayer等 , 1999)。但关于该目中科间关系 , 特别是锦葵目核心成员之间的关
系 , 则仍然很不清楚 (Bayer等 , 1999;Whitlock 等 , 2001)。要解决目内科间关系 , 必须
基于对目内各个科中一些关键类群的研究。亚洲有几个特有属 , 但目前对亚洲的这些特有
属的研究还十分有限 , 有许多类群的基本资料也还十分缺乏。
Burretiodendron是锦葵目一个较为特殊的类群 , 一直作为椴树科成员 , 但最近的研究
认为该属与传统椴树科成员的关系较远 , 而与梧桐科的非洲梧桐族 (Dombeyeae)、火绳树
属 (Eriolaena)和翅子树属 (Pterospermum)关系更近 (Tang , 1998;Bayer 等 , 1999;Li
等 , 2004)。在系统分类上 , 该属被分为蚬木属 (Excentrodendron)和柄翅果属 (Burretio-
dendron)(张宏达和缪汝槐 , 1978), 但这种划分并没有得到系统学家的承认 (Mabberley ,
1989;诸葛仁 , 1990;Brummit , 1992;吴征镒 , 1991;APG , 2003)。除形态学 、 花粉形态
和分子生物学方面的研究外 , 这两个属其它系统学资料还比较缺乏 , 而且由于材料所限和
不细致的观察 , 一些形态学特征的记载也不正确;在木材解剖学研究方面 , 除著名的蚬木
木材解剖特征以外 , 其它的解剖资料还没有报道。为了探讨狭义蚬木属 (Excentrodendron)
的真实性以及蚬木属和柄翅果属在锦葵目中的地位 , 本文报道对柄翅果属 2种 、 滇桐属 1
种和火绳树属 1种的的木材解剖的研究结果。
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1　材料和方法
1.1　材料
蚬木 Excentrodendron hsienmu , 云南金平五七干校 , 大乔木 , 石灰岩山上 , 唐亚和陈建中 18810;柄翅
果 Burretiodendron esquirolii , 云南元江县城至洼 二道班 , 乔木 , 多生于干旱河谷较湿润沟谷 , 唐亚
18815;元江柄翅果 Burretiodendron kydiifoliuim , 云南元江县城至洼 二道班 , 乔木 , 生于干旱山坡 , 唐亚
18814;滇桐 Craigia yunnanensis , 云南西畴法斗 , 孤立大乔木 , 唐亚 s.n;火绳树 Eriolaena spectabilis , 云南
元江县城至洼 二道班 , 小乔木 , 生于干旱山坡 , 唐亚 18009 , 凭证标本存四川大学。
1.2　方法
蚬木的木材解剖特征已经有较详细的报道 (成俊卿等 , 1992), 本文的研究没有包括该种 , 仅作了部
分补充 , 研究材料包括柄翅果 (Burretiodendron esquirolii)、 元江柄翅果 (B.kydiifolium);滇桐属 (Craigia)
被认为与蚬木属和柄翅果属关系很近 , 共同构成蚬木亚科 (张宏达和缪汝槐 , 1978);根据最近的研究
(Bayer等 , 1999), 广义蚬木属的系统位置与传统梧桐科的非洲梧桐族 (Dombeyeae)族相近 , 国产该族的
一些种类已由笔者研究过 (Tang , 1992a;唐亚 , 1993), 而火绳树属常被认为是传统梧桐科与锦葵科的桥
梁 , 因此 , 本文也研究了滇桐 (Craigia yunnanensis)和火绳树 (Eriolaena spectabilis)的木材解剖。为了便
于比较 , 野外所采集的木材标本选取年龄相近的树木 , 采集年龄 4 ～ 5 年生的枝条 , 切片部位为边材 ,
所采材料经软化后在滑走切片机上切片 , 番红染色 , 中性树胶封片。
2　观察结果
2.1　柄翅果 Burretiodendron esquirolii (图版Ⅰ :5 ～ 8)
生长轮稍明显;散孔材;在横切面射线细胞中晶体丰富;管孔在横切面上近圆形或椭
圆形 , 多为椭圆形 , 管孔多样 , 单管孔 、复管孔 、管孔链和管孔团都有 , 但主要为径列复
管孔和单管孔 , 复管孔常由 2 ～ 3个管孔组成 , 次为单管孔 , 管孔链和管孔团较少 , 管孔
团由 5 ～ 7管孔组成;管孔直径 49 ～ 74μm , 平均 62μm;导管分子长89 ～ 158μm , 平均 118
μm , 导管分子两端近平截 , 无侵填体和树胶 , 螺纹加厚缺如;导管分子具单穿孔板 , 穿
孔圆形 , 穿孔板平行;导管间纹孔互列 , 导管射线间纹孔与管间纹孔相似 。纤维为韧性纤
维 , 迭生 , 纤维分子长 784 ～ 1 925μm , 平均 1 279μm 。木薄壁组织稀少 , 环管型或集合的
散布型 。射线 13 ～ 15条/mm , 异型 , Kribs Type IIB , 主要为多列射线 , 单列射线稀少;多
列射线多为3 ～ 4细胞宽 , 极稀达 7细胞宽 , 尾翼常 1 ～ 2个细胞 , 较少为 3个细胞;射线
都不很高 , 多列射线 9 ～ 55细胞高 , 常为 10 ～ 15细胞高 , 单列射线 4 ～ 8细胞高;射线由
两种细胞组成 , 一种为大细胞 , 在弦切面上常多边形 , 含晶体 , 另一种细胞小 , 常圆形 ,
含有染色很深的物质;具翅子树型 (Pterospermum Type)瓦形细胞 (图版Ⅰ :7 ～ 8), 瓦形
细胞多 , 含有菱形晶体。
2.2　元江柄翅果 B.kydiifolium (图版Ⅰ :1 ～ 4)
生长轮稍明显;散孔材;在横切面上的射线细胞中有晶体 , 管孔口近圆形或椭圆形 ,
管孔为复管孔 、 单管孔 、 管孔链和管孔团 , 主要为径列复管孔 , 多由 2 ～ 3 个管孔组成 ,
较少为 4 ～ 6个管孔组成 , 稀由 7个管孔组成 , 次为单管孔 , 管孔链和管孔团很少;导管
分子长184 ～ 407μm , 平均长度为 316μm , 导管直径 29 ～ 98μm , 平均为 71μm , 无侵填体
和树胶 , 螺纹加厚缺如;导管分子具单穿孔板 , 穿孔圆形 , 穿孔板平行;导管间纹孔互
列 , 导管射线间纹孔与管间纹孔相似。纤维为韧性纤维 , 明显迭生 , 长 582 ～ 1 474μm ,
2373 期　　　　唐　亚等:锦葵目蚬木属和柄翅果属的木材解剖学研究及其系统学意义　　　　　　
平均长 1 061μm 。木薄壁组织极稀少 , 环管型 。射线异型 , 属于 Kribs Type IIB , 8 ～ 10条/
mm , 平均 9.3条/mm , 由多列射线和单列射线组成 , 主要为多列射线 , 单列射线偶见 ,
多列射线多为 2 ～ 3列 , 偶有 4细胞宽 , 主要为 3细胞宽 , 高 27 ～ 128细胞 , 常为 30 ～ 60
细胞高;射线细胞主要有两种 , 一种细胞大 , 在弦切面上多边形 , 常与 2 ～ 3个小细胞等
宽 , 在细胞内含晶体或似无内含物 , 另一种细胞小 , 圆形 , 内含染色很深的物质 , 常一组
大细胞和一组小细胞相间排列 , 多列射线的尾翼常常仅 1 ～ 2个细胞 , 细胞长 , 尾细胞常
常尖角形;在弦切面上 , 2细胞宽的射线中 , 2列细胞的宽度常与 1个方形细胞大小近相
等 , 方形细胞中含晶体;单列射线很少 , 也由与多列射线相同的细胞组成 , 4 ～ 6细胞高;
瓦形细胞为翅子树型 (Pterospermum Type), 多 , 细胞内含有菱形晶体 (图版 Ⅰ:6 , 16),
瓦形细胞丰富 , 多为直立细胞 , 亦有方形或近横卧的细胞 , 方形瓦形细胞高度常仅为较高
瓦形细胞的2/3 , 但瓦形细胞比真正的横卧细胞要高和狭窄 , 有些瓦形细胞中有晶体 , 横
卧细胞与瓦形细胞常相间排列 。
2.3　滇桐 Craigia yunnanensis (图版 Ⅱ:5 ～ 8)
生长轮较明显 , 散孔材 , 管孔多为径向复管孔和管孔团 , 复管孔常 3个以上 , 管孔直
径变异很大 , 85.8 ～ 124.0μm , 平均 101.9μm;导管分子长 321 ～ 563μm , 平均 445μm 具
单穿孔板 , 穿孔板倾斜 , 导管分子具螺纹加厚 (图版 Ⅱ:8), 先端非截形而具斜或正的尖
头;导管间纹孔互列 , 射线导管间纹孔与管间纹孔相似。纤维为韧性纤维 , 也有纤维管
胞 , 木纤维明显叠生。木薄壁组织丰富 , 环管型或星散-聚合状 , 射线异型 , Kribs Type
IIB , 射线多列和单列 , 射线在横切面十分明显 , 主要为2种 , 可见十分明显的径向压扁弦向
排列细胞 , 较宽;单列射线比多列射线为多或近相等;多列射线多为 4～ 5细胞宽 , 有时为 6
细胞宽 , 或 2 ～ 3细胞宽;高13 ～ 66细胞 , 但主要为30 ～ 40细胞高 , 一般6细胞宽的射线较
高 , 2～ 3细胞宽的射线高 8～ 19细胞高;射线主要由2种细胞组成 , 一种为多边形或不规则
形 、较大 , 内含染色较浅的物质 , 另一种为近圆形 、较小 , 内含物丰富或无内含物的细胞;
多列射线的尾部多为 1细胞 , 有时为 2 ～ 3细胞 , 或有时在一端具长达 7细胞的尾 , 尾细胞
常尖角形;单列射线较多 , 主要由直立细胞组成 , 常有少数圆形的小细胞 , 有时这 1 ～ 2细
胞高的圆形细胞成为2列 , 高5 ～ 12细胞 , 多为5 ～ 6细胞高;具瓦形细胞 , 瓦形细胞有两种
明显不同的高度 , 较小的一种较多 , 其高度常为较大细胞高度的 1/3 , 瓦形细胞丰富 , 为
中间型 (Intermediate Type)和翅子树型 (Pterospermum Type), 瓦形细胞中无晶体 。
2.4　火绳树 Eriolaena spectabilis (图版 Ⅱ:1 ～ 4)
散孔材 , 管孔在横切面上多为椭圆形或近圆形 , 大小不一 , 径列复管孔和单管孔 , 单
管孔较少 , 复管孔常由 2个管孔组成 , 稀 3 ～ 4个 , 若为 3个 , 则中间 1个很扁或仅 1个
大 , 另外2个小 , 若为4个时 , 常 2大 2小;有时为管孔链 , 由多至7 ～ 8个管孔组成 , 哑
铃形;管孔直径 65 ～ 137μm , 平均 105μm , 导管分子长 121 ～ 263μm , 平均 209μm , 螺纹
加厚缺如 , 两端斜 , 具单穿孔板 , 穿孔底壁平行;导管间纹孔互列 , 导管间纹孔与射线导
管间纹孔相似;导管分子直径在不同导管结构中不同 , 单列导管分子直径比 2 ～ 3个径列
导管直径大 。纤维明显迭生 , 有两种类型的纤维分子 , 主要为韧性纤维 , 长 819 ～ 1 350
μm , 平均为1 056μm , 另一种为纤维状管孢 , 长度明显比韧性纤维为短。轴向薄壁组织丰
富 , 主要为环管翼状和束状 , 在径切面上可见薄壁组织中具多的方形晶体 , 量多。射线异
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型 , Kribs Type IIB , 在横切面上射线有单列和 3 ～ 5列两种 , 单列较多 , 10 ～ 14条/mm , 叠
生 , 多列及单列 , 多列射线3 ～ 5细胞宽 , 高 13 ～ 40细胞高 , 多为13 ～ 17细胞高 , 常仅具
1个细胞的尾 , 稀具较长的尾 , 尾细胞不为尖角形;单列射线较多 , 2 ～ 6细胞高 , 较多仅
2细胞高;瓦形细胞缺如 。
我们观察到的火绳树的木材结构 , 与文献报道稍有不同 , 文献报道该种的射线为异型
III , 但我们的研究发现其为异型 IIB , 根据文献中所附的图版 (成俊卿等 , 1992 , 图版
110:2), 可以明显看出 , 火绳树的射线有 4 ～ 5 列宽的多列射线 , 而异型 III是没有多列
射线 , 而仅有单列射线的 (Metcalfe and Chalk , 1950;Carlquist , 1988), 可能是笔误或误排
所致;文献中也没有我们所观察到的纤维状管孢的报道 , 有必要对比二者的凭证标本 , 以
确定二者是否同种。
2.5　蚬木 (补充)Excentrodendron hsienmu
导管分子两端平截 , 纹孔细 , 互列;射线异型 , Kribs Type IIB;瓦形细胞中具晶体 。
3　讨论和结论
3.1　蚬木属和柄翅果属的划分
在木材解剖特征上 , 柄翅果和元江柄翅果与蚬木比较相似 (表 1), 他们的管孔以 2 ～
3个管孔组成的短径列复管孔和单管孔为主 , 单管孔较多 , 导管分子无螺纹加厚 , 纤维迭
生 , 轴向薄壁组织稀少 , 环管型等;柄翅果和元江柄翅果 2个种的木材特征非常相似 , 并
与蚬木在瓦形细胞类型和射线特征等方面有区别:蚬木的瓦形细胞为榴莲型 , 而柄翅果和
元江柄翅果的瓦形细胞为翅子树型;蚬木的纤维分子和导管分子均比柄翅果和元江柄翅果
长 , 这与Manchester and Miller(1978)的研究结果相符 , 即具榴莲型瓦形细胞类群的导管
分子显著短于具翅子树型瓦形细胞类群的导管分子;蚬木的多列射线8 ～ 18细胞高 , 而柄
翅果的多列射线 9 ～ 55细胞高 , 多为 10 ～ 20细胞高 , 元江柄翅果的多列射线 27 ～ 128细胞
高 , 多为 30 ～ 60细胞高 , 此外 , 蚬木的单列射线比柄翅果和元江柄翅果的单列射线高;
可以看出 , 蚬木与柄翅果和元江柄翅果在木材解剖上有较多区别 , 木材解剖学资料支持蚬
木属与柄翅果属的分离 , 但二者具有十分密切的关系 。这一结论与较早的花粉形态研究结
果 (Tang and Gao , 1993)和我们最近的分子生物学研究结果一致 (Li等 , 2004)。此外 ,
在上述三种中 , 以导管分子的长度而言 , 蚬木最长 , 柄翅果最短 , 而元江柄翅果间于二者
之间;一般认为 , 导管分子变短是一个特化方向 (Metcalfe and Chalk , 1950), 三者之间的
这一趋势 , 可能有助于探讨它们之间的演化关系 。
3.2　蚬木属 、 柄翅果属与滇桐属的关系
广义蚬木属的系统归属一直以来都没有得到满意的解答。有人根据形态学性状将该属
归入椴树科的 Lueheae族 (Rehder , 1937)或认为与一担柴属 (Colona)相近 (Kostermans ,
1961), 张宏达和缪汝槐 (1978)则将柄翅果属及分出的蚬木属与滇桐属一起构成蚬木亚
科。尽管柄翅果属和蚬木属与滇桐属从果实的外表形态来看非常相似 , 这也是滇桐曾几次
被作为柄翅果属种类发表的重要原因 (陈焕镛和侯宽昭 , 1956;Kostermans , 1961), 但从
目前各方面研究所获的资料来看 , 二者差异很明显。就本文的解剖学研究结果 , 特别是从
木材解剖特征上来看 , 蚬木属和柄翅果属与滇桐属差异非常明显。在木材解剖特征上 , 滇
2393 期　　　　唐　亚等:锦葵目蚬木属和柄翅果属的木材解剖学研究及其系统学意义　　　　　　
桐单管孔少 , 主要为管孔团和短的径列复管孔 , 导管分子两端尖 , 穿孔板倾斜 , 而且导管
分子具螺纹加厚 , 木射线也较宽 , 多 4 ～ 5细胞宽 , 单列射线很多 , 在横切面上 , 单列射
线和多列射线非常明显 , 轴向薄壁组织丰富 , 瓦形细胞为中间型和翅子树型 , 瓦形细胞中
无晶体;而蚬木属和柄翅果属的管孔常为 2 ～ 3管孔组成的径列复管孔 , 单管孔较多 , 导
管分子先端平截 , 穿孔板平行 , 导管分子不具螺纹加厚 , 轴向薄壁组织很少 , 木射线常仅
2 ～ 3细胞宽 , 单列射线很少 , 在横切面上并不十分显著 , 瓦形细胞为榴莲型或翅子树型 ,
瓦形细胞中晶体非常多。
表 1　广义蚬木属 3种的木材特征比较
Table 1　Comparison of wood anatomy of Excentrodendron hsienmu , Burretiodendron esquirolii and Burretiodendron kydiifolium
蚬木 (成俊卿等 , 1992) 柄翅果 元江柄翅果
E.hsienmu B.esquirolii B.kydiifolium
2～ 3管孔组成的径列复管孔 2～ 3管孔组成的径列复管孔及单 2～ 3稀 4～ 6管孔组成的径列复
及单管孔 , 稀管孔团;导管 管孔 , 稀管孔链和管孔团 , 导管 管孔及单管孔 , 稀管孔链和管
导管 分子平均长 460μm , 无侵填 分子平均长 118μm , 无侵填体和 孔团 , 导管分子平均长 316μm ,
体和树胶 , 单穿孔板 , 无螺 树胶 , 单穿孔板 , 无螺纹加厚 无侵填体和树胶 , 单穿孔板, 无
纹加厚 螺纹加厚
薄壁组织 稀少 , 傍管型薄壁细胞节状 稀少 , 傍管型 稀少 , 傍管型
加厚明显 , 无菱形晶体
木纤维 韧性纤维 , 长 730～ 2 150μm , 韧性纤维 , 长 784～ 1 925μm , 韧性纤维, 长 582～ 1 474μm ,
平均 1 630μm 平均 1 279μm 平均 1 061μm
5～ 14条/mm , 多列射线主要 13～ 15条/mm , 多列射线主要为 2 8～ 10条/mm;主要为 2～ 3细胞
为 2～ 4细胞宽 , 8～ 18细胞 ～ 3 , 稀至 5细胞宽的多列射线 , 宽的多列射线 , 多 30～ 60细胞
木射线 高;单列射线罕见, 3～ 15细 多 10～ 20细胞高;单列射线少, 4 高;单列射线少 , 多 4～ 6细胞
胞高;异型 II;瓦形细胞榴 ～ 8细胞高;异型 IIB;瓦形细胞 高;异型 IIB;瓦形细胞翅子树
莲型 , 菱形晶体普遍 翅子树型 , 菱型晶体普遍 型 , 菱型晶体普遍
柄翅果属和蚬木属与滇桐属果实形态上的相似实际上是表面相似性。蚬木属和滇桐属
果实形态学上的差别 , 较早曾有龙活等 (1985)注意到 , 即虽然滇桐属和蚬木属都具有 5
棱翅果 , 但滇桐属五棱翅果的基部呈圆形 , 且在中央向内凹入 , 而蚬木属的果实是在中部
开始向果柄逐渐变窄;他们进一步观察到 , 二者果翅形态也有差异 , 即滇桐属的翅脉呈二
叉分枝 , 而蚬木属的果翅脉则为单分枝脉。毫无疑问 , 他们的观察指出了这两个属果实形
态上的明显不同 , 但仍然没有涉及最重要的区别 。根据诸葛仁 (1989;1990)的研究 , 滇
桐属的果实为室间开裂 , 而蚬木属 (和柄翅果属)的果实为室背开裂 , 而非较早所认为的
室间开裂 , 我们的研究也证实了这一点;就是在花的形态上 , 二者的差异也是非常明显
的 , 滇桐属的花为两性花 , 没有花瓣 , 雄蕊 20 , 4个 1束 , 每束雄蕊由 2个花瓣状的退化
雄蕊合抱 , 这种花结构在锦葵目中较为少见 , 而蚬木属和柄翅果属的花为单性 , 雌性异
株 , 雄蕊多数 , 退化雄蕊较小或不明显 , 与雄蕊束互生或生于雄蕊之中 , 完全不包裹雄蕊
等;二者的花粉形态差异也是显著的 , 滇桐属的花粉较小 , 扁球形 , 异极 , 3孔沟 , 外壁
为细网状纹饰 (龙活等 , 1985), 而蚬木属的花粉较大 , 球形 , 外壁具粗网状纹饰 , 无明
显极性 , 具6 ～ 10孔 (龙活等 , 1985;Tang and Gao , 1993), 柄翅果属的花粉球形 , 具 6 ～
8孔 , 外壁具刺 (Tang and Gao , 1993)。所有上述木材解剖 、 花和果实形态以及花粉形态
等方面的证据都充分说明 , 蚬木属和柄翅果属与滇桐属的关系很远 。我们的研究结果也得
240　　　　　　 　　　　　　　　　云　南　植　物　研　究　　　　　 　　　　　　　　　27卷
到分子生物学研究的支持 (袁长春等 , 2002)。
3.3　蚬木属和柄翅果属在锦葵目中的系统地位
柄翅果属和蚬木属的系统地位 , 至今还没有广为接受的结论。在蚬木属从柄翅果属中
分离出来之前 , 广义的 Burretiodendron 被认为与 Luehea (Rehder , 1936), Colona (Koster-
mans , 1961), Craigia (张宏达和缪汝槐 , 1978), 或 Schoutenia 和Sicrea (Zhuge , 1990)相
近 , 而Hutchinson (1967)则将其与 Entelea , Nettoa , Mortoniodendron , Sicrea 和Corchorus一
起组成 Enteleeae族 , 在最近的分子生物学研究中 (Bayer等 , 1999), 柄翅果属 (经对凭证
标本的检查 , 研究材料 Burretiodendron esquirolii 应为B.siamense)被放入广义锦葵科中的非
洲梧桐亚科 Dombeyoideae 中 , 位于由 Dombeya 、 Eriolaena 、 Paramelhania 、 Trochetiopsis 、
Ruizia 和由Pterospermum 、 Schoutenia 组成的两个群之间 。如前所述 , 根据已有的研究结果 ,
滇桐属 (Craigia)与蚬木属和柄翅果属的密切亲缘关系可以排除 , 下面基于解剖学研究结
果 , 根据已有的资料 , 讨论与其它类群的关系。
椴树科的木材解剖 (Kukachka and Rees , 1943;Metcalfe and Chalk , 1950;Outer and
Schutz , 1981;Patel , 1988)特征主要包括:管孔常 4至多个组成复管孔和单管孔 , 轴向薄
壁组织在多数属中为离管型 , 仅在一些属 , 如 Schoutenia 属中为环管型 , 具有很多的单列
射线 , 多列射线常为 2 ～ 4 、 4 ～ 9列或以上 , 单列射线很少或缺 , 此外 , 最显著的木材解
剖特征是在一些类群中 (如 Apeiba , Heliocarpus , Triumfetta , Sparmannia , Entelea)具很丰
富的 、髓状 、呈带状分布的轴向薄壁组织 , 蚬木属和柄翅果属与这些类群明显不同;En-
telea 与蚬木属和柄翅果属的区别还包括 , 该属管孔主要为单管孔 , 射线为异型 IIA , 多列
射线多为 5 ～ 8列;与 Colona在木材解剖特征上具明显差别 (Kukachka and Rees , 1943;成
俊卿等 , 1992), Colona的木材多为单管孔 , 复管孔由 2 ～ 4个管孔组成 , 导管分子穿孔倾
斜 , 在导管分子中常有侵填体 , 单列射线很多 , 多列射线 3 ～ 30细胞宽 , 多为 5 ～ 8细胞
宽;Luehea 和Luehopsis的单管孔普遍 , 复管孔多由 2 ～ 4个管孔组成 , 薄壁组织较多 , 多
列射线多为 3 ～ 5列 , 瓦形细胞榴莲型 , 与蚬木属和柄翅果属不同;Schoutenia 属与蚬木属
和柄翅果属在木材解剖特征上有较大差异 , 该属导管中具树胶 , 薄壁组织较多 , 射线为异
型 IIA , 较多 , 多列射线多 4 ～ 6列。在木材解剖上 , 蚬木属和柄翅果属与椴树科的 Brown-
lowieae族相似 , 该族的木射线主要为 2 ～ 3列 , 单列射线稀少 , 射线为异型 , Kribs IIB , 但
瓦形细胞在该族中并不普遍 。在对椴树科 30 属的木材解剖研究中 , Kukachka and Rees
(1943)仅在 10个属中观察到瓦形细胞。
梧桐科在木材解剖特征上可以明显分为两个大类群 (Chattaway , 1932), 即以萍婆属
等为代表的梧桐亚科 Sterculioideae 和余下类群组成的刺果藤亚科 Byttnerioideae , 根据已有
的研究 , 蚬木属和柄翅果属与前一亚科关系较为疏远 , 而与后一亚科的一些类群 , 特别是
非洲梧桐族 (Dombeyeae)和火绳树族 (Eriolaeneae)关系较近 (Bayer等 , 1999)。根据我
们的研究和文献 (Chattaway , 1932;Metcalfe and Chalk , 1950;成俊卿等 , 1992), 在木材
解剖方面 , 火绳树属的管孔常为 4个及 4个以上 , 除径列复管孔外 , 还有径列管孔链 , 轴
向薄壁组织常较丰富 , 环管型 , 单列射线普遍 , 多列射线宽 3 ～ 5 , 多数不高 , 而且没有
瓦形细胞 , 可见蚬木属和柄翅果属与火绳树属差异明显。从形态学上考虑 , 火绳树属可能
是梧桐科与锦葵科的桥梁 , 但与蚬木属和柄翅果属差异明显 , 火绳树属花两性 , 雄蕊极多
2413 期　　　　唐　亚等:锦葵目蚬木属和柄翅果属的木材解剖学研究及其系统学意义　　　　　　
数 , 并形成雄蕊柱 , 果实为室间开裂 。根据笔者对 Dombeyeae 的一些类群 (Melhania
hamiltoniana 和Paradombeya sinensis)木材解剖的研究 (唐亚 , 1992a;Tang , 1993)和文献
(Metcalfe and Chalk , 1950), 在Dombeyeae的一些类群中 , Paradombeya 的管孔为由 3 ～ 45 ,
通常 10 ～ 20个管孔组成的径列管孔链 , 单管孔极少见 , 单列射线较多 , 多列射线主要为3
～ 2列;Melhania与Dombeya 的种类相似 , 单列射线多数 , 无瓦形细胞。蚬木属和柄翅果
属木材的管孔多为 2 ～ 3个管孔组成的复管孔和单管孔 , 而Dombeyeae的种类多为 4或 4个
以上管孔组成的复管孔或管孔链。在花形态上 , Dombeyeae 的典型特征是雄蕊在基部结合
成管 , 雄蕊10 ～ 20;子叶先端 2裂 , 这些均与蚬木属和柄翅果属明显不同 。
最近的一些分子生物学研究 (袁长春等 , 2002;Li 等 , 2004)和胚囊发育研究
(Tang , 1998)发现 , 翅子树属 (Pterospermum)与 Burretiodendron的关系较近 , 而且翅子树
属的花粉形态与柄翅果属的花粉形态也很相似 , 但二者在形态学上差异较为明显 (唐亚 ,
1992b;Tang , 1998), 在木材解剖性状上 , 蚬木属和柄翅果属与翅子树属在管孔排列 、 瓦
形细胞类型 、多列射线以 2列射线为优势以及单列射线少等特征上相似 , 蚬木属和柄翅果
属与翅子树属的差异主要表现在薄壁组织特征上 , 蚬木属和柄翅果属的轴向薄壁组织都较
少 , 而翅子树属的轴向薄壁组织丰富 , 而薄壁组织是研究植物亲缘关系的一个重要特征
(Metcalfe and Chalk , 1950);蚬木属和柄翅果属射线细胞中晶体细胞很多 , 而翅子树属射
线细胞中未见晶体 , 总的来说 , 翅子树属与蚬木属和柄翅果属具有最多的相似性 , 但它们
之间的关系值得进一步研究。
从上述基于木材解剖的讨论 , 可以看出 , 蚬木属和柄翅果属与椴树科和梧桐科的有关
类群的关系均有明显差异 , 仅与翅子树属关系较近 , 这两个属在锦葵目中的位置 , 还需结
合多种系统学资料 , 特别是待其它相关类群综合系统学资料的获得来探讨 。
3.4　瓦形细胞
瓦形细胞 (Tile cells)是目前为止仅在锦葵目核心成员科 (Bombacaceae , Tiliaceae ,
Sterculiaceae和 Malvaceae)的木射线中发现一种特殊组织 (Chattaway , 1933;Metcalfe and
Chalk , 1950;Manchester and Miller , 1978;Carlquist , 1988), 根据 Chattaway (1933)的定
义 , 瓦形细胞 “是一种特化的直立细胞 , 无可见的细胞内含物 , 径向排列 , 在径切面上与
射线的横卧细胞相比非常狭窄 , 存在于横卧细胞中” , 根据瓦形细胞的高度和瓦形细胞与
横卧细胞高度相对大小的不同 , 瓦形细胞主要分为榴莲型 (Durio Type)和翅子树型
(Pterospermum Type)两种类型 , 而国际木材解剖协会 (IAWA , 1964)的定义则较狭窄 ,
仅包括上述的榴莲型 , Manchester and Miller (1978)和 Carlquist (1988)则分为三类 , 即在
榴莲型和翅子树型以外还有一种中间型 。根据Chattaway (1933)的研究 , 瓦形细胞与射线
的直立细胞很相似 , 但瓦形细胞的形状 、无可见细胞内含物和它们在射线中的位置等三点
不同于直立细胞 , 而最后一点最为稳定 , 一般而言 , 异型射线的直立细胞仅位于射线的两
端 , 而瓦形细胞则既出现在横卧细胞之间 , 也出现在射线两端 。本文所研究的柄翅果和元
江柄翅果的瓦形细胞属于翅子树型 , 除在瓦形细胞中有很多的方形晶体外 , 其余特征与翅
子树型瓦形细胞比较一致 。瓦形细胞有内含物 (如晶体)也在其它类群 , 如榴莲属 (Du-
rio)和其它一些属 (Chattaway , 1933)、 Triplochiton , Pterospermum diversifolium (Carlquist ,
1988)和 Entelea aborescens (Patel , 1988)的瓦形细胞中也观察到 , 因此 , 不具细胞内含物
242　　　　　　 　　　　　　　　　云　南　植　物　研　究　　　　　 　　　　　　　　　27卷
并不是瓦形细胞的典型特征 , 对瓦形细胞的确认应主要根据其在射线中的位置和其形状及这
些细胞与横卧细胞的相对大小来决定 。关于瓦形细胞的系统学意义 , 将在另文中专门讨论。
致谢　四川大学硕士研究生张立芸同志协助本文图版制作。
〔参　考　文　献〕
成俊卿 , 杨家驹 , 刘鹏 , 1992.中国木材志 [M] .北京:中国林业出版社
Alverson WS , Karol KG , Baum DA , et al , 1998.Circumscription of the Malvales and relationships to other Rosidae:evidence from
rbcL sequence data [ J] .Amer J Bot , 85:876—887
Alverson WS , Whitlock BA , Nyffeler R , et al , 1999.Phylogeny of the core Malvales:evidence from ndhF sequence data [ J] .
Amer J Bot , 86:1474—1486
APG , 2003.Synonymy of Malvaceae [ DB/OL] .http:// www.meden.demon.co.uk/Malvaceae/ Synonymy/
Bayer C , Chase MW, Fay MF , 1998.Muntingiaceae , a new family of dicotyledons withmalvalean affinities [ J] .Taxon , 47:37—74
Bayer C , Fay MF , Bruijn AY de , et al , 1999.Support for an expanded family concept of Malvaceae within a recircumscribed order
Malvales:a combined analysi s of plastid atpB and rbcL DNA sequences [ J] .Bot J Linn Soc , 129:267—303
Brummitt RK , 1992.Vascular Plant Fami lies and Genera [ M] .Kew:Royal Botanical Gardens
Carlquist S , 1988.Comparative wood anatomy.Systematic , ecological , and evolutionary aspects of dicotyledonous wood [ M] .
Springer Verlag , Heidelberg , Berlin
Chang HT (张宏达), Miao RH (缪汝槐), 1978.The taxonomy of Excentrodendroideae , Ti liaceae [ J] .Acta Sci Nat Univ Suny-
atsen (中山大学学报·自然科学版), 1978(3):19—26
Chattaway MM , 1932.The wood of the Sterculiaceae [ J] .New Phytologist , 31:119—132
Chattaway MM , 1933.Tile-cells in the rays of the Malvales [ J] .New Phytologist , 32:261—273
ChunWoon-Young (陈焕镛), How Foon-Chew (侯宽昭), 1956.Species novae arborum utilium Chinae Meridionalis [ J] .Acta
Phytotax Sin (植物分类学报), 5:1—18
Cronquist A , 1981.An integrated system of classification of flowering plants [M] .New York:Columbia University Press
Cronquist A , 1988.The Evolut ion and Classif ication of Flowering Plants , 2nd ed.[M] .New York:New York Botanical Gardens
Dalgren R , 1983.General aspects of angiosperm evolut ion and macrosystematics [ J] .Nord J Bot , 3:119—149
Edlin HL , 1935.A critical revision of certain taxonomic groups of the Malvales [ J] .Part II.New Phytologia , 34:122—143
Hutchinson J , 1967.The Genera of the Flowering Plants Vol.II.[M] .Oxford:Clarendon Press
Hutchinson J , 1973.The Families of Flowering Plants Arranged According to a New System Based on Their Probable Phylogeny , 3rd ed
[M] .Oxford:Clarendon Press
IAWA , 1964.Multilingual Glossary of Terms Used in Wood Anatomy [M] .Konkordia , Winterthur
Judd WS , Manchester SR, 1997.Circumscription of Malvaceae(Malvales)as determined by a preliminary cladistic analysis of morpho-
logical , anatomical , palynological and chemical characters [ J] .Brittonia , 49:384—405
Kostermans AJGH , 1961.The genus Burretiodendron Rehder(Tiliaceae)[ J] .Reinwardtia , 6:1—16
Kukachka BF , Rees LW , 1943.Systematic anatomy of the woods of the Ti liaceae [ J] .University of Minnesota Agricultural Experiment
Station Technical Bulletin , 158:1—70
Li JH , Tang Y , Shoup S , 2004.Sequences of nrDNA support Excentrodendron and Burretiodendron(Malvaceae)[ J] .Harvard Pa-
pers in Botany , 9:83—88
Long H (龙活), He LK (何丽卿), Hsue HH (徐祥浩), 1985.Pollen morphology of Craigia with reference to its systematic po-
sition [ J] .Acta Phytotax Sin (植物分类学报), 23:179—184
Mabberley DJ , 1989.The Plant-Book:A Portable Dictionary of the Higher Plants [M] .Cambridge:Cambridge University Press
Manchester SR , Miller RB, 1978.Tile cells and their occurrence in malvalean fossi l woods [ J] .IAWA Bulletin , 1978 (2-3):
2433 期　　　　唐　亚等:锦葵目蚬木属和柄翅果属的木材解剖学研究及其系统学意义　　　　　　
23—28
Melchior B, 1964.A Engler sSyllubus der Pf lenzenfamilion [ M] .Gebruder Bornt raeger , Berlin Nikolassee
Metcalfe CR , Chalk L , 1950.Anatomy of the Dicotyledons [M] .Oxford:Clarendon Press
Outer RW den , Schutz PR , 1981.Wood anatomy of Apeiba (Ti liaceae)[ J] .IAWA Bulletin , n.s., 2(4):187—192
Outer RW , Den , 1986.Storied structure of the secondary phloem [ J] .IAWA Bulletin , n.s., 7(1):47—51
Patel RN , 1988.Wood anatomy of the dicotyledons indigenous to New Zealand 17.Ti liaceae [ J] .New Zeal J Bot , 26:337—343
Rehder A , 1936.Burretiodendron , a new genus of Tiliaceae [ J] .J Arn Arb , 17:47—49
Takhtajan A , 1987.Systema Magnoliophytorum [M] .Nauka , Leningrad
Takhtajan A , 1997.Diversity and Classification of Flowering Plants [M] .New York:Columbia University Press
Tang Y (唐亚), 1992a.A study of Melhania hamiltoniana in relation to the systematic position of the genus [ J] .Acta Bot Yunnan
(云南植物研究), 14:13—20
Tang Y (唐亚), 1992b.On the af finity of Pterosperumu Schreb.(Sterculiaceae)[ J] .Guihainia (广西植物), 12:8—14
Tang Y , 1993.On the systematic position of Paradombeya Stapf [ J] .Acta Phytotax Sin (植物分类学报), 31 (4):297—308
Tang Y , 1998.Floral morphology and embryo sac development in Burretiondendron kydiifolium (Tiliaceae)and it s systematic signifi-
cance [ J] .Bot J Linn Soc , 128:149—158
Tang Y , Gao XF , 1993.Pollen morphology of Burretiodendron sensu lato(Tiliaceae)and it s systematic signifi cance [ J] .Cathaya ,
5:81—88
Thorne RF , 1992.An updated phylogenetic classifi cation of the flowering plants [ J] .Aliso , 13:365—389
Van Heel WA , 1966.Morphology of the androecium in Malvales [ J] .Blumea , 13:182—394
Whit lock BA , Bayer C , Baum DA , 2001.Phylogenetic relationships and f loral evolution of the Byttnerioideae (“ Sterculiaceae” or
Malvaceae s.l.)based on sequences of the chloroplast gene , ndhF [ J] .Syst Bot , 26:420—437
Wu ZY (吴征镒), 1991.The areal-types of Chinese genera of seed plants [ J] .Acta Bot Yunnan (云南植物研究), Supp.IV
YuanCC (袁长春), Shi SH (施苏华), Zhong Y (钟扬), et al , 2002.A reevaluation of the taxonomic position of the genus
Craigia based on the nrDNA ITS sequence [ J] .Acta Sci Nat Univ Sunyatsen (中山大学学报·自然科学版), 41 (6):73—77
Zhuge R (诸葛仁), 1989.A cladistic analysis of the systematic position of Craigia [ J] .ActaBot Yunnan (云南植物研究), 11:
17—23
Zhuge R , 1990.On the genus Burretiodendron sensu lato(Tiliaceae)[ J] .J Arn Arb , 71:371—380
图版说明
图版 I　1～ 4:元江柄翅果。 1:横切面;2:弦切面;3:经切面的瓦形细胞及瓦形细胞中的菱形晶体;4:导管纹孔及
端壁形态。 5～ 8:柄翅果。 5:横切面;6:弦切面;7:经切面的瓦形细胞;8:导管分子穿孔板。标尺:1 , 5∶100μm;
2～ 4 , 6～ 8:50μm
图版 II　1～ 4:火绳树。1:横切面;2:弦切面;3:经切面;4:导管分子纹孔 、 穿孔板及端壁形态。 5～ 8:滇桐。 5:
横切面;6:弦切面;7:经切面的瓦形细胞;8:导管分子螺纹加厚 、 穿孔板。标尺:1 , 5∶100μm;2～ 4 , 6～ 8:50μm
Explanations to Plate
Plate Ⅰ 　1-4:Burretiodendron kydiifolium.1:Transverse section;2:Tangential section;3:Tile cells and crystals in ti le cells
on radial section;4.Vessel pit s and ends.5-8:B.esquirolii.5:Transverse section;6:Tangential section;7:Ti le cells on ra-
dial section;8:Vessel perforation plate.Scale bar:1 , 5∶100μm;2-4 , 6-8:50μm
Plate Ⅱ　1-4:Eriolaena spectabilis.1:Transverse section;2:Tangential section;3:Radial section;4:Vessel perforation
plate and pits.5-8:Craigia yunnanensis.5:Transverse section;6:Tangential section;7:Tile cel ls on radial section;8:Spi-
ral thickening on vessel and perforation plate.Scale bar:1 , 5∶100μm;2-4 , 6-8:50μm
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　唐　亚等:图版Ⅰ 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　TANG Ya et al:Plate Ⅰ
2453 期　　　　唐　亚等:锦葵目蚬木属和柄翅果属的木材解剖学研究及其系统学意义　　　　　　
　唐　亚等:图版Ⅱ　　　　　　　　　　　　　　　　　　　TANG Ya et al:Plate Ⅱ
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