全 文 ：濒危植物羊角槭小孢子发生与雄配子体发育研究*
许小连1,3, 金荷仙1,2, 陈香波3**, 田摇 旗4, 朱木兰5, 陈晓亚4,5
(1 浙江农林大学园林学院, 浙江 临安摇 311300; 2 《中国园林》 杂志社, 北京摇 100835; 3 上海市园林科学研究所, 上海
200232; 4 中国科学院上海辰山植物科学研究中心, 上海摇 201602; 5 中国科学院上海植物生理生态研究所, 上海摇 200032)
摘要: 利用常规石蜡切片法对羊角槭的小孢子发生及配子体发育进行了研究, 结果表明: 羊角槭花分两性
花与雄花, 两性花花药不散粉, 雄花散粉; 花药具四个花粉囊, 其发育类型为基本型; 药室内壁呈纤维状
加厚; 绒毡层为腺质型; 孢质分裂为同时型; 小孢子四分体呈四面体形排列; 成熟花粉粒为二细胞型。 羊
角槭花药发育过程中出现严重败育现象, 表现为四分体胼胝质提早溶解、 单核小孢子彼此粘连、 花粉液泡
化等, 形成干瘪、 内陷的花粉, 一定程度上影响花粉质量; 另初步测得羊角槭的花粉生活力在 36. 98% ~
60. 54%之间, 平均生活力为 45. 97% 。 本文将为羊角槭花药发育、 小孢子发生和雄配子体发育过程及出
现的异常现象提供解剖学资料。
关键词: 濒危植物; 羊角槭; 减数分裂; 小孢子发生; 雄配子体发育
中图分类号: Q 944. 45摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)04-339-08
Studies on the Formation of Microspores and Development
of Male Gametophyte in Acer yanjuechi (Aceraceae)
XU Xiao鄄Lian1,3, JIN He鄄Xian1,2, CHEN Xiang鄄Bo3**, TIAN Qi4, ZHU Mu鄄Lan5, CHEN Xiao鄄Ya4,5
(1 School of Landscape & Architecture, Zhejiang A & F University, Lin爷an 311300, China; 2 Editorial Office of Chinese Landscape
Architecture, Beijing 100835, China; 3 Shanghai Landscape Gardening Research Institute, Shanghai 200232, China; 4 Shanghai
Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 201602, China; 5 Institute of Plant Physiology
& Ecology, Shanghai Institute for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China)
Abstract: Acer yanjuechi is on the extremely endangered situation. This paper studied the formation of microspores
and development of male gametophyte in Acer yanjuechi by using paraffin method to find the cause. The results are as
follows: there are two kinds of flowers in Acer yanjuechi, bisexual flower and male flower. The stamens of male flow鄄
ers could dehisce, but bisexual ones could not. Four pollen sacs make up one anther. The anther wall is of ground
form. The endothercium develops fibular thickenings, and the tapetum is of the glandular type. The cytokinesis of
the microspore mother cells in meiosis is of the simultaneous type. The microspore tetrads is of tetrahedral, and pol鄄
len grains are two鄄celled when mature. In the whole development of anthers, pollen abortions appear constantly and
make pollens shriveled and embolic. The reasons are following: the callose dissolve ahead of time, nucleus micro鄄
spore adhere to each other, anthers become vacuolating, and so on, which maybe one of the causes of being in dan鄄
ger of Acer yanjuechi. Pollen viability was detected initially, ranging from 36. 98% to 60. 54% , and the average is
45. 97% . This article laid the foundation of anatomical data about Acer yanjuechi in the formation of microspores and
development of male gametophyte.
Key words: Endangered plant; Acer yanjuechi; Cytokinesis; Microsporogenesis; Male gametophyte
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (4): 339 ~ 346
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11175
*
**
基金项目: 上海市绿化与市容管理局辰山植物园专项 “几种濒危植物致濒机制与种质资源保护研究冶 (G102406)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: cxb666@ hotmail. com
收稿日期: 2011-12-01, 2012-04-05 接受发表
作者简介: 许小连 (1986-) 女, 硕士研究生, 从事园林植物应用与效益评估。 E鄄mail: xxl0127@ 126. com
摇 羊角槭 (Acer yanjuechi Fang et P. L. Chiu),
为双子叶植物属槭树科 ( Aceraceae) 槭树属
(Acer) 落叶乔木, 树干挺拔, 姿态婆娑, 单叶 3
~ 5 裂, 中央裂片极长, 翅果羊角形, 奇特迷
人。 羊角槭特产于我国浙江省临安市西天目山,
为我国特有的古老孑遗植物, 国家二级保护植
物, 被列入第一批国家重点保护野生植物名录,
具有重要科研与园林应用价值 (于永福, 1999;
林夏珍和楼炉焕, 2002; 马进和王小德, 2005)。
迄今为止, 关于羊角槭的研究极少, 仅有个别关
于光合荧光特性以及基因组 DNA 提取分析亲缘
关系方面的报道 (钱永生等, 2007; 钟泰林等,
2009; 李倩中等, 2009)。 本文通过组织解剖学
手段观察羊角槭小孢子发生与雄配子体发育过
程, 探讨其生殖生物学特征。
1摇 材料与方法
研究材料羊角槭采自浙江省临安市西天目山。 浙江
省临安市西天目山位于东经 119毅23忆47义 ~ 119毅28忆27义, 北
纬 30毅18忆30义 ~ 30毅24忆55义, 地处中国东部亚热带季风区。
分布地年平均气温 14. 8 ~ 15. 6 益, 最冷月平均温度 3. 4
益, 极端最低气温-13. 1 益, 最热月平均温度 28. 1 益,
极端最高气温 38. 2 益, 无霜期 235 d, 年降雨量 1 390 ~
1 870 mm, 相对湿度在 76% ~81%之间 (汤孟平, 2006;
李雅红等, 2010)。
2011 年 4-5 月间, 每隔 2 ~ 3 d 采集花芽, 用 FAA
液固定保存于 4 益冰箱, 常规石蜡制片, Lecia旋转式切
片机连续切片, 厚 8 ~ 12 滋m, 爱氏苏木精染色, 盐酸酒
精分色, 正置荧光显微镜观察及拍照。 收集即将散粉的
花药, 让其自然干燥, 用亚甲基蓝测定其生活力。 实验
于浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室完成。
2摇 观察结果
2. 1摇 解剖特征
羊角槭花杂性, 雄花与两性花共生于一个伞
房圆锥状花序 (图版玉: 1), 具花萼和花瓣各 5
片, 离生雄蕊 8 枚。 两性花具雌蕊, 子房上位,
2 室, 每室 2 枚倒生胚珠, 成熟花药不开裂 (图
版玉: 2, 3)。 雄花雌蕊退化, 子房微小, 其中
雄花有两种形态, 集中体现在花盘的凹裂 (图
版玉: 5) 和不凹裂 (图版玉: 4)。
2. 2摇 花药壁的发育
羊角槭花药具 4 个花粉囊。 早期花药有 4 个
角隅, 最外一层为表皮细胞, 内有一群体积大、
细胞质浓、 核大的细胞构成孢原组织 (图版玉:
6)。 孢原细胞大、 分裂快, 辐射向增大, 经一
次平周分裂形成初生壁细胞与初生造孢细胞。 初
生壁细胞经平周和垂周分裂形成 2 层细胞, 内层
细胞为绒毡层, 外层细胞再分裂形成药室内壁和
中层。 花药壁分化完成时, 细胞结构由外至内分
别为表皮细胞 (1 层)、 药室内壁 (1 层)、 中层
(1 层) 和绒毡层 (1 层) (图版玉: 7)。 根据
Davis的分类方法 (Davis, 1996), 羊角槭的花
药壁发育类型属基本型。
在花药发育过程中, 表皮层细胞随着花药的
发育逐渐呈扁长形, 具保护功能, 有明显的角质
层, 花药成熟时呈乳突或扁平状。 药室内壁即纤
维层细胞, 只有一层细胞, 排列整齐, 内切向壁
向外和向上产生带状的加厚。 中层细胞在小孢子
母细胞减数分裂时开始发生变化, 呈扁平状, 然
后逐渐解体, 至雄配子体产生时被完全吸收。 绒
毡层为腺质型, 初期细胞近方形, 核大, 原生质
浓厚 (图版玉: 8), 在小孢子母细胞减数分裂 I
前期细线期, 发生有丝分裂, 至终线期变为二核细
胞 (图版玉: 9)。 开花时, 两性花花药不开裂,
绒毡层仍有些残留 (图版玉: 10)。 雄花的花药成
熟时, 花药开裂, 绒毡层细胞被完全吸收, 细胞
壁只剩下表皮细胞和纤维层细胞 (图版玉: 11)。
2. 3摇 小孢子的发生
初生造孢细胞不断有丝分裂产生次生造孢细
胞, 其发育为小孢子母细胞。 刚形成小孢子母细
胞时, 其横切面呈多边形, 细胞质浓厚、 细胞核
大、 无明显的液泡, 体积较大, 染色质与核仁形
成染色较深的圆球体 (图版域: 1)。
小孢子母细胞减数分裂后形成小孢子。 小孢
子母细胞减数 I前期, 细胞质体积大, 细胞核染
色较深, 核仁呈圆球形, 多位于核一侧并紧贴核
膜 (图版域: 2)。 减数分裂中期 I, 染色体排列
在细胞的赤道板上 (图版域: 3)。 减数 I 后期,
染色体被纺锤丝拉向细胞两极 (图版域: 4)。 减
数 I末期, 形成一双核细胞而没有二分体时期
(图版域: 5)。 减数 II 中期, 染色体位于细胞两
端的中间 (图版域: 6)。 减数 II 后期, 染色体
移向两极 (图版域: 7, 8)。 减数 II 末期形成 4
个子核后 (图版域: 9, 10), 发生孢质分裂形成
043摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
四分体 (图版域: 11), 四分体呈四面体形排列,
再分裂形成小孢子细胞 (图版域: 12)。 在整个
小孢子母细胞减数分裂过程中, 只在减数第二次
分裂时发生孢质分离, 故其孢质分裂方式为同时
型 (胡适宜, 1982)。
在观察小孢子发育的过程中, 发现同一花内
不同药室及不同花药间, 小孢子母细胞减数分裂
前后均表现为不同步性, 同一药室中一般相差 1
~ 2 个时期 (图版域: 13, 14), 有时相差更多,
但在单核小孢子之后, 同一花药的不同药室之间
或同一药室内表现为同步 (图版域: 5 为两性
花, 图版域: 16 为雄花)。 同一花序不同花发育
程度不同, 其小孢子减数分裂时期相差更多。
2. 4摇 雄配子体的发育
随着花药的发育, 绒毡层细胞分泌出胼胝质
酶, 将花粉四分体的胼胝质壁溶解, 幼期单核花
粉从四分体中释放, 此时的单核细胞体积小, 核
位于细胞中央, 具浓厚的细胞质, 细胞壁不明显
(图版域: 12)。 不久, 细胞体积迅速增大, 细胞
壁明显, 细胞质液泡化, 形成中央大液泡, 细胞
核随之移向一侧, 此期即为单核靠边期 (图版
芋: 1)。 紧接着, 单核小孢子进行不均等的有丝
分裂 (图版芋: 2 ~ 4), 形成一个营养细胞和一
个生殖细胞 (图版芋: 5), 其中, 位于花粉中央
并相对较大的细胞为营养细胞 (图版芋: 5 ~7)。
随着花粉的发育, 生殖细胞逐渐迁移到营养细胞
的细胞质中, 进入二胞花粉时期, 并具 3 个萌发
孔 (图版芋: 7)。
2. 5摇 雄花与两性花雄蕊发育的比较
对羊角槭蕾期花进行解剖观察, 发现难以区
分花的类别 (图版芋: 8, 9), 即都为两性花时
期。 直至小孢子单核靠边期, 两者的区别才开始
显著, 主要体现在两性花残留多且解体不明显
(图版芋: 10), 而雄花单核花粉绒毡层残余量少
(图版芋: 11)。 至二核细胞时期, 两性花纤维层
细胞排列紧密 (图版芋: 12), 而雄花纤维层细
胞排列疏松 (图版芋: 13)。 花药成熟时, 两性
花未发现有唇细胞, 不裂开, 无法散出花粉
(图版玉: 10), 而雄花从唇细胞处裂开并散出花
粉 (图版玉: 11)。
2. 6摇 花粉发育过程中的几种异常现象
雄性不育花粉败育的现象时常出现, 它可能
出现在花粉发育中的每一个时期。 在对羊角槭花
粉发育的观察中, 发现除部分花粉能够正常发育
外, 常观察到以下几种异常现象:
(1) 花粉母细胞减数分裂 I前期。 花粉母细
胞相互粘连, 胼胝质壁提早溶解, 出现核外小核
(图版芋: 14)。 核仁形状不规则, 与染色质凝成
一团, 整个花粉母细胞呈蜂窝状, 细胞内含物呈
团块状或结成一团 (图版芋: 15)。
(2) 花粉母细胞减数 I中后期。 细胞呈蜂窝
状, 胼胝质壁解体 (图版芋: 16); 刚释放的小
孢子不呈圆形而呈梭状或不规则形 (图版芋:
17, 18)。
(3) 雄配子体产生过程中, 出现单核小孢
子彼此粘连, 花粉液泡化、 无核, 细胞壁断裂,
内含物散出, 细胞不均匀分裂, 露出核仁 (图
版芋: 19, 20); 花粉干瘪、 内陷等异常现象
(图版芋: 21, 22)。
2. 7摇 花粉生活力的快速测定
染色法被广泛用于检验花粉生活力, 它比传
统方法简便、 快速、 准确, 并能直接测得花粉的
萌发潜力。 亚甲基兰染色法原理是根据花粉粒的
胞质存在与否来判断花粉生活力 (高延辉等,
2007), 本试验用亚甲基蓝测定羊角槭的花粉活
力, 结果显示 (表 1), 羊角槭花粉生活力为
36. 98% ~60. 54% , 平均生活力为 45. 97% 。
表 1摇 亚甲基蓝测定羊角槭花粉生活力
Table 1摇 Pollen viability of A. yanjuechi by methylene blue method
Test 1 Test 2 Test 3
染色数 The number
of stained pollen grains 89 44 59
花粉总数 The total
number of pollen grains 147 109 146
花粉生活力
Pollen viability / % 60. 54 36. 98 40. 41
平均生活力 Average of
pollen viability / % 45. 97
3摇 讨论
3. 1摇 羊角槭两性花雄性不育的探讨
雄性不育从生理学角度可分为功能性不育和
结构性不育两类 (Kaul, 1988), 羊角槭两性花
和雄花成熟花粉粒在形态上无明显区别, 都是二
细胞型花粉, 并具有 3 个萌发沟, 从形态上推断
1434 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许小连等: 濒危植物羊角槭小孢子发生与雄配子体发育研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
两类花均可育, 因而功能性不育的可能性较小。
羊角槭两性花的雄蕊可能由于绒毡层的残留使成
熟花药不干燥, 或者由于缺乏有助于花粉粒释放
的唇细胞结构, 而使两性花花药不开裂, 花粉无
法散出, 或者由于两性花纤维层细胞排列紧密难
以收缩而使花药不开裂。 因此, 两性花可能主要
发生结构性雄性不育, 成为功能上的雌花。 这与
文冠果 ( Xanthoceras sorbifolia ) (彭伟秀等,
1999) 和色木槭 (Acer mono) (张灵芝等, 2011)
功能性雌花形成的机制极为相似, 而与平基槭
(A. truncatum) (胡青等, 2009) 略为不同。 平基
槭雌花是由于发育后期纤维层木质化程度低导致
花药不开裂, 而羊角槭两性花和雄花花药纤维层
都具有明显的带状加厚。 有关于羊角槭两性花花
药不开裂与绒毡层的残留和纤维层细胞排列是否
紧密的相关性还有待于进一步研究。
3. 2摇 羊角槭小孢子发生与雄配子体发育过程与
其濒危的相关性探讨
通过对羊角槭小孢子发生与雄配子体发育过
程的观察表明, 羊角槭的花粉发育过程基本正
常, 其发育模式为: 孢原细胞寅造孢细胞寅小孢
子母细胞寅四分体寅单核小孢子寅二胞花粉寅成
熟花粉。 羊角槭的小孢子发生及雄配子体形成期
在当年 4-5 月, 整个过程持续时间较短且发育
迅速。 从研究结果来看, 羊角槭的小孢子发生与
雄配子体形成过程的特征与同属植物平基槭
(胡青等, 2009)、 色木槭 (张灵芝等, 2011) 相
似, 但其发育时期与同科植物相差较大, 并且观
察到有大量败育花粉的出现。 羊角槭部分花粉败
育的现象在其他物种如庙台槭 (A. miaotaiense)
(曹小勇, 1996 )、 绵刺 ( Potaninia mongolica)
(王迎春等, 2001)、 西畴含笑 (Michielia coria鄄
cea) (赵兴峰等, 2008) 等中有出现, 如胼胝质
提早溶解, 细胞相互粘连, 细胞质壁分离明显、
细胞干瘪、 内陷等, 使成熟花粉粒成为功能上雄
性不育。 此外, 羊角槭花粉发育至二细胞型时,
细胞质分裂成两半, 并露出细胞核, 这种现象在
其他物种中还未见报道。 有关于花粉部分败育的
原因因植物的种类及花粉败育的形态、 发生时间
的不同而各有千秋, 大体上有 3 种解释: 一是环
境因素; 二是胼胝质的异常积累与降解; 三是营
养物质的供应不足 (Heberle, 1989; 王晋华等,
1992; 尹增芳和樊汝汶, 1997)。 作者认为, 要
弄清羊角槭花粉败育的原因, 还需对其花粉发育
过程进行超微结构观察及细胞化学研究等。
植物的有性生殖对于其生命的延续和种群的
拓展起着决定性的作用, 该过程的任何一个环节
出现障碍, 都会造成生殖的失败, 导致植物濒危
(周江菊, 2005)。 小孢子、 胚珠的大量败育、 低
效率的传粉、 雌雄配子体的低效结合或畸形种子
的大量产生都可能是致濒的主要原因 (Fan 等,
1995; 张英涛等, 1997)。 植物的濒危还与外界
环境有很大的关系, 环境因素如温度、 湿度、 光
照、 海拔等均会对植物的生长有一定的影响作用
(Fiedler 和 Ahouse, 1992)。 而在本研究中, 羊
角槭部分花粉的败育一定程度上影响了花粉的产
量, 但羊角槭花序中雄花数量多于两性花, 约占
花序总花数的 85. 84% ; 雄花花药正常散粉后,
花粉生活力在 36. 98% ~60. 54%之间, 并能维持
数日之久。 因此, 羊角槭濒危的主要原因不在其
花粉的败育上, 而应该在该物种的传粉、 受精、
胚胎发育、 种子繁殖和幼苗生长等阶段中寻找。
也参摇 考摇 文摇 献页
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图摇 版摇 说摇 明
st: 雄蕊; pi: 雌蕊; arc: 孢原细胞; ep: 表皮细胞; en: 药室内
壁; ml: 中层细胞; ta: 绒毡层细胞; ssc: 次生造孢细胞; pmc:
小孢子母细胞; fl: 纤维层细胞; lc: 唇细胞; tmt: 正四面体型四
分体; mic: 小孢子细胞; mei: 细胞减数分裂时期; mo: 单核花
粉; vc: 营养细胞; gc: 生殖细胞; an: 花药; pe:花冠; ov:子房
图版玉: 1 ~ 17. 羊角槭花药壁发育阶段。 1. 羊角槭花序; 2. 两
性花; 3. 示去花被的两性花; 4 ~ 5. 两种形态的雄花; 6. 未分
化的花药; 7. 正在进行分化的花药; 8. 四核绒毡层细胞; 9.
二核绒毡层细胞; 10. 成熟两性花花药; 11. 成熟雄花花药
图版域: 1 ~ 20. 羊角槭小孢子发生阶段。 1. 花粉母细胞; 2. 减
数分裂 I前期; 3. 减数分裂 I中期; 4. 减数分裂 I后期; 5. 减数
分裂 I末期; 6. 减数分裂 II 中期; 7 ~ 8. 减数分裂 II 后期; 9 ~
10. 减数分裂 II 末期; 11. 四分体形成; 12. 早期小孢子; 13 ~
14. 花药发育不同步; 15. 两性花单核花粉; 16. 雄花单核花粉
图版芋: 1 ~ 24. 羊角槭雄配子体发育阶段。 1. 单核靠边期小孢
子; 2 ~ 4. 小孢子有丝分裂形成营养细胞和生殖细胞; 5. 生殖
细胞逐渐与花粉细胞壁分离; 6. 生殖细胞游离在营养细胞的细
胞质中; 7. 二核成熟花粉粒, 具一营养核和一精子; 8 ~ 9. 幼
期花蕾 (横切和纵切); 10. 两性花单核时期 (箭头示绒毡层);
11. 雄花单核时期 (箭头示绒毡层); 12. 两性花花药壁; 13.
3434 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许小连等: 濒危植物羊角槭小孢子发生与雄配子体发育研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
雄花花药壁; 14 ~ 15. 花粉母细胞时期花粉败育现象; 16 ~ 18.
减数分裂时期异常现象; 19. 单核时期异常现象; 20 ~ 22. 雄配
子体异常现象
Explanation of Plates
st: Stamen; pi: Pistil; arc: Archeporial cell; ep: Epidermal cell;
en: Endothecium; ml: Middle layer cells; ta: Tapetal cell; ssc: Sec鄄
ondary sporogenous cell; pmc: primary microsporocyte; fl: fibrous lay鄄
er cell; lc: Lip cell; tmt: Tetrahedral microspore tetrads; mic: Micros鄄
porocyte; mei: Meiosis; mo: Mononuclear pollen grain; vc: Vegetative
cell; gc: Generative cell; an: Anther; pe: Petals; ov: Ovary
Plate玉: 1-17. Stages of the anther wall development of Acer yanjue鄄
chi. 1. Corymbose and terminal cyme; 2. Bisexual flower; 3. Bisex鄄
ual flower without petals; 4-5. Two kinds of male flower; 6. Undife鄄
rentiated stamen; 7. Differentiating stamen; 8. Tapetum with four nu鄄
cleus; 9. Tapetum with two nucleus; 10. Mature anther of bisexual
flower; 11. Mature anther of male flower
Plate 域: 1 -20. Stages of the microsporogenesis development of Acer
yanjuechi. 1. The microspore mother cells; 2. First meiotic prophase; 3.
First meiotic metaphase; 4. First meiotic anaphase; 5. First meiotic telo鄄
phase; 6. First meiotic metaphase; 7-8. Second meiotic anaphase; 9-
10. Second meiotic telophase; 11. The microspore tetrads; 12. Young
microspores; 13-14. Asynchronous development of Anthers; 15. Mono鄄
cyte anther of bisexual flower; 16. Monocyte anther of male flower
Plate 芋: 1-24. Stages of the male Gametophyte development of Acer
yanjuechi. 1. Vacuolated period of uninucleate microspore; 2-4. Mi鄄
tosis with one vegetative cell and generative cell; 5. Generative cell
removing from pollen wall gradually; 6. Generative cell fused with the
cytoplasm of vegetative cell; 7. New forming 2鄄celled pollen with one
vegetative cell and sperm; 8-9. Young flower in transverse and longi鄄
tudinal section; 10. Vacuolated period of uninucleate microspore of
bisexual flower (arrow pointing the tapetum); 11. Vacuolated period
of uninucleate microspore of male flower ( arrow pointing the tape鄄
tum); 12. Wall anther of male flower; 13. Wall anther of male flow鄄
er; 14-15. Abnormal anthers appear in the periods of the microspore
mother cells; 16-18. Abnormal anthers in meiosis period; 19. Ab鄄
normal anthers in the vacuolated period of uninucleate microspore; 20
-22. Abnormal anthers in male gametophyte period
摇 摇 许小连等: 图版玉摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 XU Xiao鄄Lian et al. : Plate 玉
443摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
摇 摇 许小连等: 图版域摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 XU Xiao鄄Lian et al. : Plate 域
5434 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许小连等: 濒危植物羊角槭小孢子发生与雄配子体发育研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 许小连等: 图版芋摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 XU Xiao鄄Lian et al. : Plate 芋
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