全 文 ：盐胁迫对互花米草种子萌发及胚生长的影响
?
苑泽宁 , 石福臣??
(南开大学生命科学学院 , 天津 300071)
摘要 : 以 1?2Hoagland溶液为基础培养液 , 研究了 1×104 - 6×104 mg?L NaCl 对互花米草 ( Spartina alterniflo-
ra) 种子萌发的影响。结果表明 , 互花米草种子在萌发阶段胚芽鞘和胚轴生长先于胚根和胚芽 ; 当盐浓度
不超过 3×104 mg?L 时 , 互花米草种子的萌发率未受到影响 , 种子萌发及胚生长的适宜盐浓度为 1×104 mg?
L , 盐浓度对胚的不同部位生长的抑制程度不同 , 随着盐浓度的升高 , 胚根、胚芽的长度呈明显下降趋势 ,
但盐浓度对胚轴、胚芽鞘生长的抑制作用较小 , 有利于已萌发的互花米草幼苗快速出土 , 迅速适应多变的
潮间带环境。
关键词 : 互花米草 ; 盐胁迫 ; 种子萌发 ; 胚生长
中图分类号 : Q945 .34 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 ( 2008) 02 - 227 - 05
Effect of Salt Stress on Seed Germination and Embryo
Growth of Spartina alterniflora (Gramineae)
YUAN Ze-Ning, SHI Fu-Chen* *
( Collegeof LifeSciences, Nankai University, Tianjin 300071 , China)
Abstract: In this paper, theeffect of NaCl concentration ( 1× 104 - 6× 104 mg?L) on the seed germination of smooth
cordgrass ( Spartina alterniflora) was investigatedusing1?2 Hoaglandas thebasic culturesolution . Theresults indicatedthat
the coleoptile and embryonal axis grewbeforethe radicleand plumule in the stageof germination . Salinity level had no influ-
enceonthe seed germinationpercentagewhenthesalt concentrationdidn′t exceed3×104 mg?L . Theoptimal salinity level for
seed germination and embryogrowthwas 1×104 mg?L . The inhibit effect of salt concentrationonthegrowth of embryo′s dif-
ferent part was different, andthe length of radicleandplumuledecreased significantlywith the increase of salt concentration .
However, the lesser inhibition on the embryonal axis and coleoptile was observed under the higher salt concentration, and
thus the seedlings out of soil wereensured and the specieswas quickly adapted to the environment of inter-tidal zone .
Key words: Smooth cordgrass ( Spartina alterniflora) ; Salt stress; Seed germination; Embryo growth
互花米草 ( Spartina alterniflora Loisel .) 是禾
本科米草属植物 , 生长在经常被潮水淹没的潮间
带 , 原产美洲大西洋沿岸 , 1979 年从美国引入
我国南方地区 ( 徐国万和卓荣宗 , 1985) 。目前 ,
在我国南起广西北海、北至天津塘沽及辽宁盘锦
等沿海地区均有分布 ( 国家海洋局 , 2007 ) , 形
成了盐沼生境的优势种群。互花米草主要通过种
子和根状茎繁殖 (Mooring等 , 1971; Gallagher等 ,
1984; Plyler 等 , 1993 ) , 种子随海水漂流 , 利于
传播与扩散 ( Ayres等 , 2003 ) , 因此 , 种子繁殖
是其进入新生境的主要方式 ( 孙飒梅 , 2005 )。
种子能否在盐胁迫下萌发成幼苗 , 是植物在盐碱
条件下生长发育的前提。在原产地 , 通过对互花
米草种子耐盐性的研究表明 , 在较高的盐浓度下
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (2) : 227～231
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : fcshi@nankai . edu. cn; Tel?Fax: 022 - 23502477
收稿日期 : 2007 - 09 - 10 , 2008 - 01 - 11 接受发表
作者简介 : 苑泽宁 (1971 - ) 女 , 在读博士研究生 , 副教授 , 主要从事植物生理生态学和生殖生物学方面的研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30470179) 和天津市农业科技合作项目 ( 0504018 )
互花米草的幼苗能够生存 , 增加了其竞争的机会
(Wijte and Gallagher, 1996a, b) 。在我国南方一些
地区 , 由于互花米草的扩散 , 滨海海滩湿地的生
物群落结构发生了改变 (欧健和卢昌义 , 2006 ) ,
在我国北方 (如海河三角洲湿地 ) , 该物种也表
现出快速扩散的趋势。
互花米草在沿海滩涂迅速扩散与其耐盐特性
密切相关。目前 , 关于互花米草耐盐性的研究主
要集中在生长过程中生理生态特性方面 ( 张正仁
等 , 1985; 肖强等 , 2005; 陈瑶等 , 2005) , 而对于
其种子萌发阶段耐盐性的研究较少。本试验以分
布在天津滨海滩涂的互花米草种子为研究对象 ,
通过对不同 NaCl 浓度下种子萌发进程、种子萌
发特性及胚的不同部位生长与盐浓度相关性的研
究 , 揭示其在我国北方地区快速扩散、对滨海盐
沼生境的适应机制。
1 材料与方法
1 .1 研究材料
互花米草的种子采自天津滨海滩涂互花米草自然居
群 (北纬 38°33′～40°14′, 东经 116°42′～118°03′) , 在 11
月份 , 随机采集成熟的种子 , 于 4× 104 mg?L NaCl 溶液
中贮存 (0～4℃) 至第二年 3 月。
1 .2 研究方法
选择饱满、整 齐的种子 , 剥去颖片和 稃片 , 用
0 .1% KMnO4 消毒 10 min, 用清水冲洗干净。采用纸上发
芽法 , 选用带盖平皿 (直径 90 mm) , 皿内放置三层滤
纸 , 每个皿内 30 粒种子 , 5 个重复。以 1?2 Hoagland溶
液为对照 , 各处理组分别为含 1、2、3、4、5、6× 104
mg?L NaCl 的 1?2 Hoagland培养液。置于 LRH-250-GSⅡ微
电脑控制人工气候箱昼 26℃ (14 h)、夜 16℃ (10 h) 条件
下培养 , 皿中溶液以浸没种子为宜 , 每天开盖通气 , 定
期更换培养液。试验周期为 30 d。
1 .3 数据测量与统计分析
种子的萌发以胚芽鞘伸长 0 .5 cm计 , 每 2 d统计已
萌发的种子数 , 每 5 d测量已萌发种子的胚轴、胚芽鞘、
胚芽、胚根的长度 , 每个重复随机选择 10 粒 , 不足 10
粒的以实际萌发的数量计 , 记录发芽进程 , 计算发芽
率、萌发指数、萌发活力指数 (徐本美和顾增辉 , 1983)
以及相对萌发率、相对萌发指数、相对萌发活力指数
(李磊等 , 2000)。采用种子萌发第 30 d的胚轴、胚芽鞘、
胚芽、胚根的长度 , 分析胚的不同结构部位的生长与盐
浓度的相关性。
用 SPSS13 .0 进行差异显著性分析 , 通过 Origin 7 .0
绘图 , 分析种子的萌发特性、胚的不同结构部位与盐浓
度变化的相关性。
2 结果与分析
2 .1 F不同浓度的盐溶液对种子萌发进程的影响
由图 1 可见 , 种子的萌发始于胚芽鞘的伸
长 , 随后胚轴伸长。胚芽鞘与胚轴在培养 5 d时
均已长出 , 胚轴在 10 d 后不再明显伸长 , 胚根
开始长出。15 d时胚芽已突破胚芽鞘 , 20 d时胚
芽鞘的平均长度达到最大。随着培养时间的延
长 , 胚芽与胚根继续生长 , 形成幼苗。
不同的 NaCl 浓度对胚轴的影响主要表现在 ,
培养 5～10 d时 , 高盐浓度产生的抑制作用大于
低盐浓度 , 随着培养时间的延长 , 这种抑制作用
逐渐减弱。高盐浓度处理组对胚芽鞘的抑制作用
不大 , 但对胚根、胚芽的抑制作用很强 , 在 25 d
时 , 胚根、胚芽才伸出 , 而低盐浓度处理组 ( 1
×104 mg?L) 在 25 d时 , 胚芽的长度与对照组差
异不显著。种子萌发及幼苗长势随着盐浓度的升
高均呈下降趋势。
2 .2 种子萌发特性与盐浓度间相关性分析
由表 1 可见 , 当盐浓度介于 1～3×104 mg?L
之间时 , 互花米草种子萌发率与对照组差异不显
表 1 不同盐浓度下互花米草种子的萌发特性
Table 1 Germination character of S. alterniflora seeds in various salinity levels
盐浓度 Salinity levels
(×10 ?4 mg?L ) 0 ?(Control) 1 a. 00 2 v. 00 3 .00 4 .00 5 .00 6 .00
萌发率 GP ( % ) 100 ?. 00±0 .00a 98 .00±1 .70a 98 <±1 .70a 98 Q±1 .70a 83 d±0 .60b 71 {±1 .70c 66±2 ?. 30d
相对萌发率 RGP ( % ) 100 q. 00 98 t. 00 98 ?. 00 98 .00 83 .33 71 .00 65 .67
萌发指数 GI 23 ?. 87±1 .22a 21 . 33±0 . 42b 19 ?. 20±0 .53c 18 .40±0 .53c 15 ,. 87±0 . 42d 9 1. 07±0 .70e 7 L. 27±1 2. 10f
相对萌发指数 RGI 1 L. 00 0 a. 92 0 v. 80 0 ?. 77 0 .66 0 .38 0 .30
萌发活力指数 GVI ( cm) 179 ?. 45±8 .40a 102 .83±2 .01b 81 ?. 60±2 .25c 68 . 08±1 . 96d 49 .. 19±1 .29e 22 I. 30±1 /. 73f 4 F. 94±0 ,. 75g
相对萌发活力指数 RGVI 1 L. 00 0 a. 58 0 v. 45 0 ?. 34 0 .27 0 .12 0 .03
注 : 表中同一行中不同字母表示差异显著 ( P < 0 .05 ) . Values in each row with the same letters are not significantly different ( P < 0 .05) .
GP : Germination percentage; RGP : Relativegermination percentage; GI : Germination index; RGI : Relativegermination index; GVI : Germination vigor-
ous index; RGVI : Relative germination vigorous index
822 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 1 不同浓度的盐溶液对互花米草种子萌发的影响 (不同字母表示各处理间差异显著 ( P < 0 .05 ) )
Fig . 1 Effects of the seed germination under different salinities of S. alterniflora
Datawith the same letter within treatment are not significantly different ( P < 0 .05 )
著 ( P < 0 .05 ) , 意味着低盐浓度不会明显影响
互花米草种子萌发 , 当盐浓度介于 4×104 ～6×
104 mg?L 时 , 萌发率有所降低 [ ( 分别为 ( 83±
0 .60) %、 ( 71±1 .70 ) % 和 (66±2 .30 ) % ) ]。对
照组萌发活力指数为 179 .45± 8 .40 cm, 在 1×
104 mg?L 盐溶液中为 102 .83±2 .01 cm, 显著高于
其它盐溶液处理组。由图 2 可知 , 随着盐浓度的
升高 , 萌发指数和萌发活力指数均呈现极显著的
线性负相关关系 ( P < 0 .001 ) , 表明随着盐浓度
的增加 , 种子的萌发及胚的生长受到的抑制作用
逐渐增强。
2 .3 ?胚的不同结构部位生长与盐浓度间的相关
性分析
由图 3 可知 , 在培养 30 d时 , 互花米草种子
胚的不同部位对盐浓度变化的响应曲线不同。胚
芽鞘长度与盐浓度之间呈线性负相关关系 , 但高
浓度的盐对其产生的抑制作用不大。胚轴的生长
与盐浓度之间表现为二次函数关系 , 当盐浓度低
于 3×104 mg?L 时 , 胚轴的长度随着盐浓度增加
而减小 , 超过此浓度 , 由于互花米草种子的适应
性 , 盐浓度的抑制作用逐渐减弱。胚芽、胚根的
长度与盐浓度间呈指数递减关系 , 高盐浓度对胚
根和胚芽的生长所产生的抑制作用大于胚轴和胚
芽鞘 , 其中胚根对盐胁迫更加敏感。
3 讨论
互花米草种子的萌发具有独特的生长过程 ,
首先始于胚芽鞘的伸长 , 这与禾本科植物如小
麦、玉米萌发时胚根先伸出的现象不同 , 并且 ,
胚芽鞘和胚轴的生长时间及生长速度均优先于胚
根和胚芽 (图 1)。潮间带生境中土壤盐浓度随季
节变化而不同 , 春季 , 随着降雨量的逐步增加 ,
9222 期 苑泽宁和石福臣 : 盐胁迫对互花米草种子萌发及胚生长的影响
图 2 互花米草种子萌发特性与盐浓度的相关性
Fig . 2 The relativities between the character of the seed germination of S. alterniflora and the salinity concentrations
图 3 互花米草种子胚的不同部位长度与盐浓度的相关性 ( 培养 30 d 时 )
Fig . 3 The relativities between thedifferent parts of embryo′s length of S. alterniflora and the salinity concentrations ( culture time: 30 d)
潮间带生境盐浓度下降 , 有利于互花米草种子萌
发。低盐浓度还有利于促进互花米草的生长 ( 石
福臣和鲍芳 , 2007) 。
随着盐浓度的增加 , 互花米草种子的萌发及
胚的生长受到的抑制程度逐渐加重 , 与其它耐盐
植物在盐胁迫下的萌发 规律相似 ( Gulzar and
Khan, 2001; 张洁明等 , 2006 )。但互花米草种子
的萌发率在 1～3×104 mg?L 的盐浓度下与对照组
差异不显著 ( P < 0 .05) , 在 4×104 mg?L , 5×104
mg?L , 6×104 mg?L 的盐溶液中仍保持较高的萌
发率 (表 1 ) , 说明在萌发阶段种子的耐盐性较
强 , 这种适应的生存策略对于幼苗建成是重要的
032 云 南 植 物 研 究 30 卷
(Wijte and Gallagher, 1996b)。萌发指数和萌发活
力指数反映种子的萌发及幼苗的生长情况。本研
究中 , 1×104 mg?L 盐浓度下 , 萌发指数和萌发
活力指数显著高于其它盐溶液处理组 ( 表 1 , 图
2) , 而天津滨海滩涂盐沼平均含盐量为 1 .12%
～1 .19% ( 相当于 1 .12～1 .19×104 mg?L ) ( 曹大
正等 , 2005 ) , 意味着天津滨海滩涂比较适合互
花米草种子正常萌发生长 , 利于种群的扩散。盐
溶液对互花米草种子胚的不同部位的抑制程度不
同 , 抑制顺序为 : 胚根 > 胚芽 > 胚轴 > 胚芽鞘
(图 3) , 对胚轴和胚芽鞘的抑制作用较小 , 有利
于萌发的互花米草幼苗快速出土 , 为根系的形成
创造有利条件 , 对于幼苗建成起到重要作用。
互花米草的有性繁殖对开拓新生境有非常重
要的意义 ( 王卿等 , 2006 ) , 其种子强大的萌发
能力以及对盐浓度的耐受性 , 使其具有较强的定
居与扩张能力 , 也是该物种能够在我国北方地区
快速扩散的机制之一。
〔参 考 文 献〕
国家 5海洋局 , 2007 . 2006 年中国海洋环境质量公报 [ OL ] . http:??
www. soa. gov. cn?hygb?2006hyhj?index.html
Ayre ?s DR , Strong DR , Baye P, 2003 . Spartina foliosa ( Poaceae) —a
common species on the road to rarity ? [ J ] . Madrono, 50 ( 3 ) :
209—213
Cao ?DZ ( 曹大正 ) , Wang YS (王银生 ) , Zhang DR ( 张冬然 ) et al. ,
2005 . Application of Spartina alterniflora on blow-fill-construct sea
wall engineering [ J ] . Engin Sci (中国工程科学 ) , 7 (7) : 14—23
Chen ?Y ( 陈瑶 ) , Zheng HL (郑海雷 ) , Xiao Q (肖强 ) et al. , 2005 .
Effects of salinity on oxidative and antioxidative system of Spartina
alterniflora [ J ] . J Xiamen Univ (Nat Sci ) ( 厦门大学学报 ( 自
然科学版 ) ) , 44 (4) : 576—579
Gall ?agher JL , Wolf PL , Pfeiffer WJ , 1984 . Rhizome and root growth rates
and cycles in protein and carbohydrate concentrations in Georgia Spar-
tina alterniflora Loisel . plants [ J ] . Amer J Bot, 71 (2) : 165—169
Gulz ?ar S, Khan MA, 2001 . Seed germination of ahalophytic grass Aelu-
ropus lagopoides [ J ] . Ann Bot, 87 (3 ) : 319—324
Li L *( 李磊 ) , Zhao TF ( 赵檀方 ) , Hu YJ ( 胡延吉 ) , 2000 . Study on
identity indicators of salt tolerance at germinated stage in barley [ J ] .
J Laiyang Agric Coll , 17 (1 ) : 29—31
Moor ?ing MT, Cooper AW, Seneca ED, 1971 . Seed germination response
and evidence for height ecophenes in Spartina alterniflora fromNorth
Carolina [ J ] . Amer J Bot, 58 (1 ) : 48—55
Ou J ?(欧健 ) , Lu CY ( 卢昌义 ) , 2006 . Establishment of risk assess-
ment index systemfor alien plants in Xiamen: case study of smooth
cordgrass [ J ] . J Oceanography in Taiwan Strait ( 台湾海峡 ) , 25
(3 ) : 437—444
Plyl ?er DB , Carrick Kevin M, 1993 . Site-specific seed dormancy Spartina
alterniflora in ( Poaceae) [ J ] . Amer J Bot, 80 (7 ) : 752 —756
Shi ?FC ( 石福臣 ) , Bao F ( 鲍芳 ) , 2007 . Effects of salt and temperature
stress on ecophysiological characteristics of exotic cordgrass, Spartina
alterniflora [ J ] . Acta Ecol Sin ( 生态学报 ) , 27 ( 7) : 2733—2741
Sun ?SM (孙飒梅 ) , 2005 . Monitoring of smooth cordgrass invasion by re-
mote sensing in Sandu Bay, Fujian [ J ] . J Oceanography in Taiwan
Strait ( 台湾海峡 ) , 24 (2 ) : 223—227
Wang ?Q ( 王卿 ) , An SQ ( 安树青 ) , Ma ZJ ( 马志军 ) et al. , 2006 .
Invasive Spartina alterniflora: biology, ecology and management
[ J ] . Acta Phytotax Sin ( 植物分类学报 ) , 24 (5) : 559—588
Wijt ?e AHBM, Gallagher JL , 1996a . Effect of oxygen availability and sa-
linity on early life history stages of salt marsh plants . Ⅰ Different
germination strategiesof Spartina alterniflora and Phragmites australis
( Poaceae) [ J ] . Amer J Bot, 83 ( 10) : 1337—1342
Wijt ?e AHBM, Gallagher JL , 1996b . Effect of oxygen availability and sa-
linity on early lifehistory stages of salt marsh plants . Ⅱ Early seed-
ling development advantage of Spartina alterniflora over Phragmites
australis ( Poaceae) [ J ] . Amer J Bot, 83 (10 ) : 1343—1350
Xiao Q (肖强 ) , Zheng HL (郑海雷 ) , Chen Y (陈瑶 ) et al. , 2005 .
Effects of salinity on the growth and proline, soluble sugar and pro-
tein contents of Spartina alterniflora [ J ] . Chin J Ecol ( 生态学杂
志 ) , 24 ( 4) : 373—376
Xu B ?M ( 徐本美 ) , GuZH ( 顾增辉 ) , 1983 . Theseed vitality andmen-
suration [ J ] . Agriculture Technology ( 农业新技术 ) , 1 : 35—41
Xu GW ( 徐国万 ) , Zhuo RZ ( 卓荣宗 ) , 1985 . Preliminary studies of
introduced Spartina alterniflora Loisel in China ( Ⅰ ) [ J ] . J Nan-
jing Univ (南京大学学报 ) , Suppl .: 212—225
Zhan ?g MJ ( 张洁明 ) , SunJK ( 孙景宽 ) , Liu BY ( 刘宝玉 ) et al. ,
2006 . Effect of salt stress on seed germination of Vitex negundo,
Fraxinusvelutina and Elaeagnus angustifolia [ J ] . Bull Bot Res (植
物研究 ) , 26 (5 ) : 595—599
ZhangZR ( 张 正仁 ) , Jing MD ( 经 美 德 ) , Qin P ( 钦佩 ) et al. ,
1985 . Preliminary report on salt toleranceresponse of Spartina alter-
niflora grown in sand culture [ J ] . J Nanjing Univ ( 南京大学学
报 ) , Suppl .: 268—279
1322 期 苑泽宁和石福臣 : 盐胁迫对互花米草种子萌发及胚生长的影响