全 文 ：肠蕨属和同囊蕨属的系统位置
———基于叶绿体rbcL基因和rps4+rps4灢trnS基因间隔区序列的证据
卫暋然1,2,张宪春1*,齐新萍1,2,3
(1中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室,北京暋100093;2中国科学院研究生院,
北京暋100049;3中国科学院上海辰山植物科学研究中心,上海暋201602)
摘要:为探讨肠蕨属 (Diplaziopsis)和同囊蕨属 (Homalosorus)的系统位置与相关类群的亲缘关系,
选取这两个属中的全部植物,近缘科属25个种,以及外类群3个种的材料,对两个叶绿体 DNA片段
(rbcL,rps4+rps4灢trnSIGS)进行测序,运用最大简约法 (MaximumParsimony)、最大似然法 (Max灢
imumLikelihood)和贝叶斯推断 (BayesianInference)对获得的序列进行联合矩阵分析,构建基因树。基
因树的拓扑结构显示:1)肠蕨属和同囊蕨属组成一单系分支,且支持率较高;2)肠蕨属和同囊蕨属不与
蹄盖蕨科的成员聚为一支,且关系较远;3)肠蕨属和同囊蕨属与鳞毛蕨科,铁角蕨科互为平行关系。肠
蕨属和同囊蕨属形态上同铁角蕨科关系较近,前两者应被划分为单独的一个科。
关键词:肠蕨属;同囊蕨属;系统发育关系;叶绿体基因序列
中图分类号:Q949暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)Suppl灡桗桏灢046灢09
PhylogenyofDiplaziopsisandHomalosorusBased
onTwoChloroplastDNASequences:
rbcLandrps4+rps4灢trnSIGS
WEIRan1,2,ZhANGXian灢Chun1*,QIXin灢Ping1,2,3
(1StateKeyLaboratoryofSystematicandEvolutionaryBotany,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,
Beijing100093,China;2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China;
3ShanghaiChenshanPlantScienceResearchCenter,ChineseAcademyofSciences,Shanghai201602,China)
Abstract:PhylogeneticrelationshipsandsystematicpositionsofDiplaziopsisandHomalosoruswereinvesti灢
gatedbyusingtwochloroplastDNAregions(rbcLandrps4+rps4灢trnS).Althemembersofthesetwo
genera,25speciesrepresentingotherrelatedgroupsandthreeoutgroupswereincludedinthecombinedanaly灢
sesofchloroplastDNAsequencedatasetswhichareperformedwithMaximumParsimony,MaximumLikeli灢
hoodandBayesianInferencemethods.Thetopologiesofgenetreesrevealedthat:1)DiplaziopsisandHoma灢
losorusformamonophyleticgroupwithhighbootstrapvalue;2)DiplaziopsisandHomalosorusarenotnes灢
tedinAthyriaceae;3)DiplaziopsisandHomalosorusshowaparalelphylogeneticrelationshipwithDryopte灢
ridaceaeandAspleniaceae.OnthebasisofcombinedDNAdatasetsanalysesandmorphologicalcharacters,
DiplaziopsisandHomalosorusareproposedtobetreatedasafamilywithcloserelationtoAspleniaceae.
Keywords:Diplaziopsis;Homalosorus;Phylogeneticrelationships;ChloroplastDNAsequences
暋 肠蕨属DiplaziopsisC.Chr.和同囊蕨属Ho灢
malosorusPic.Serm.为蹄盖蕨科 Athyriaceae中
的两个小属,前者包括肠蕨Diplaziopsisjavanica
(Blume)C.Chr.和川黔肠蕨Diplaziopsiscavale灢
riana(Christ)C.Chr.两种,广布于亚洲热带和
亚热带地区;后者仅有Homalosoruspycnocarpos
云 南 植 物 研 究暋2010,Suppl灡桗桏:46~54
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋
* 通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:zhangxc@ibcas灡ac灡cn
(Spreng.)Pic.Serm.一种,分布于北美洲大陆东
部和东南部。一般认为,这两属植物关系近缘,但
它们在科内的系统位置却存在争议。秦仁昌
(1964)指出,肠蕨属与蹄盖蕨科中双盖蕨属
DiplaziumSw.的关系较为密切,是代表蕨类植物
中双盖蕨型 (diplazioidtype)主干的一个较为
年轻的分支。同时也有分类学家认为,肠蕨属应
该归 入 双 盖 蕨 属 (Crabbe 等,1975;Kato,
1977)。同囊蕨属是PichiSermoli(1973)建立
的一个单型属,然而多数学者仍然将它视为蹄盖
蕨属Athyrium Roth的成员 (Morton,1968;
Mickel,1979;Lelinger,1985;KramerandKa灢
to,1990)或者双盖蕨属的成员 (Tryonand
Tryon,1982)。形态上,肠蕨属和同囊蕨属之间
有着比较密切的关系,两者具有相似的叶形,V
形的叶柄沟槽以及相近的囊群盖和孢子纹饰
(TryonandTryon,1973;KatoandIwatsuki,
1984)。Sano等 (2000)基于叶绿体基因组中编
码磷酸核酮糖羧化酶大亚基 (rbcL)的系统发
育研究支持了肠蕨属和同囊蕨属关系近缘的观
点,并同时指出肠蕨属和同囊蕨属与蹄盖蕨属、
双盖蕨属的关系较远,应从后两者中划分出来,
但是对于两者确切的系统位置,没有做更深入的
研究和探讨。因此,肠蕨属和同囊蕨属虽然彼此
关系较近,但它们与蹄盖蕨科内其他成员,以及
其他近缘科属的系统位置仍不清楚。
近年来的分子系统学研究已经为蕨类植物的
系统演化关系提供了很好的证据和框架 (Smith
等,2006;Schuettpelz等,2007)。本研究中我们
以Sano等 (2000)的研究为基础,采用肠蕨属
和同囊蕨属植物以及近缘种类,利用叶绿体
DNA序列rbcL和rps4灢trnS区 (包含rps4基
因片段)来探讨它们的系统位置关系。
1暋材料和方法
1灡1暋材料及取样
根据王玛丽等 (2004)将肠蕨属和同囊蕨属划分为
蹄盖蕨科双盖蕨亚科Diplazioideae的观点,我们选取了
双盖蕨亚科主要的类群代表 (短肠蕨属AlantodiaR.
Br.)以及蹄盖蕨科其他属的代表进行类群分析。同时,
鉴于这一植物类群与岩蕨科 Woodsiaceae、鳞毛蕨科
Dryopteridaceae、铁角蕨科 Aspleniaceae以及乌毛蕨科
Blechnaceae等有着较为密切的亲缘关系,我们同时也包
括了上述类群的代表。外类群则选用关系较远的铁线蕨
科 Adiantaceae、 姬 蕨 科 Hypolepidaceae 和 碗 蕨 科
Dennstaedtiaceae植物。本研究所用类群的凭证标本保存
于中国科学院植物研究所标本馆 (PE),以备查验。样
品产地等信息详见表1。其他由GenBank中下载以用于
本文系统发育分析的相关序列见表2。
表1暋实验材料及其相关信息
Table1暋Voucherinformationsforstudiedspecies.GenBanknumbersgivenforthe
twomarkerssequenced,rbcL,rps4+rps4灢trnS
分类群Taxon 采集地Locality 采集人Colector
标本号
Voucher/No.
基因库序列号
rbcL
rps4+rps4
灢trnS
膨大短肠蕨
Alantodiadilatata(Blume)Ching
十万大山,广西
ShiwanMt.,Guangxi
张宪春等
ZhangX灡C.etal.
156 - HQ380216
薄盖短肠蕨
A灡hachijoensis(Nakai)Ching
金佛山,重庆
JinfoMt.,Chongqing
卫然,孙久琼
WeiR.,SunJ灡Q.
WR0155 - HQ380217
耳羽短肠蕨
A灡okudairai(Makino)Ching
金佛山,重庆
JinfoMt.,Chongqing
卫然,孙久琼
WeiR.,SunJ灡Q.
WR0153 HQ380210 HQ380215
肠蕨
Diplaziopsisjavanica(Blume)C.Chr.
五指山,海南
WuzhiMt.,Hainan
董仕勇
DongS.Y.
426 HQ380212 HQ380219
川黔肠蕨
D灡cavaleriana(Christ)C.Chr.
金佛山,重庆
JinfoMt.,Chongqing
卫然,孙久琼
WeiR.,SunJ灡Q.
WR0156 HQ380211 HQ380218
耳羽岩蕨
WoodsiapolystichoidesD.C.Eaton
韩国SouthKorea 张宪春ZhangX灡C. 2383 HQ380213 HQ380220
膀胱岩蕨
W灡manchuriensis(Hook.)Ching
韩国SouthKorea 张宪春ZhangX灡C. 2398 HQ380214 HQ380221
74增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋卫然等:肠蕨属和同囊蕨属的系统位置暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
表2暋由基因库中下载用于本文系统发育分析的DNA序列
Table2暋GenBankaccessionnumbersofdownloadedDNAsequencesinthisstudy
分类群Taxon
基因库序列号
rbcL rps4+rps4灢trnS
Alantodiadilatata(Blume)Ching EF463311 -
A灡hachijoensis(Nakai)Ching EF463312 -
AspleniumnormaleD.Don EF463152 AY549784
Athyriumfilix灢femina(L.)Roth U05908 AF425152
BlechnumoccidentaleL. AB040565 AF533868
B灡orientaleL. AB040567 -
B灡serrulatumRich. AY137671 AF533869
Cornopteriscrenulatoserrulata(Makino)Nakai EU329062 -
DeparialanceaKato AB032746 AF425153
Dryopterisstenolepis(Baker)C.Chr. AY268889 DQ191877
D灡scotti(Bedd.)ChingexC.Chr. DQ508775 DQ191872
D灡sublaceraChrist DQ508778 DQ191878
D灡varia(L.)O.Kuntze AY736329 -
HomalosoruspycnocarposPic.Serm. AF425101 AF425154
Hymenaspleniumcheilosorum (KunzeexMett.)Tagawa AB014704 AY549757
H灡excisumC.Presl AY549728 AY549758
Matteucciastruthiopteris(L.)Todaro AB232415 AF425158
OnocleasensibilisL. U62036 AF425159
Rhachidosorusmesosorus(Makino)Ching AB042737 -
WoodsiaobtusaTorr. EF463319 -
Woodwardiaproliferavar灡formnsana(Rosenst.)Ching AB040603 AF533864
W灡unigemmata(Makino)Nakai AB040605 AF533867
W灡japonica(L.f.)Sm. AB040600 AF533861
1灡2暋DNA提取,扩增和测序
总DNA提取分别采用了改良的 CTAB法 (Doyle
andDoyle,1987)和Tiangen公司的植物基因组提取试
剂盒。DNA序列的扩增均采用聚合酶链式反应 (PCR)。
rbcL基因的扩增引物分别为正向引物1F和反向引物
1351R (Hasebe等,1994;Murakami等,1999)。rps4灢
trnS区的扩增正反向引物分别为 F和 R (Nadot等,
1995;SmithandCranfiu,2002)。rbcL基因的扩增程序
为:94曟5min,预变性。循环以下程序:94曟1min;
55曟1min;72曟2min;35次重复,72曟延伸10min。
扩增rps4灢trnS区的程序为:94曟4min,预变性。循
环以下程序:94曟0灡5min;54曟1min;72曟1min;
34次重复,72曟延伸6min。扩增产物经1%琼脂糖电
泳后用GelDoc图像分析仪进行检测。
测序产物直接在 ABI3730DNA自动测序仪 (Ap灢
pliedBiosystems,USA)上完成。序列数据已输入美国
生物信息中心 (NCBI)的基因库中 (GenBank),基因
序列号见表2。
1灡3暋序列分析
所得序列利用ContigExpress(InformaxInc.,North
Bethesda,MD)进行拼接和手工校正后,用CLUSTALX
软件 (Thompson等,1997)进行对位排列,并用BioEdit
(Hal,1999)适当进行人工调整。对位排列后的序列矩
阵,分别用PAUP4灡0b10 (Swofford,2002)中的最大简
约法 (MaximumParsimony,MP),PHYML中的最大似
然 法 (Maximum Likelihood,ML)和 MrBayesv3灡1灡2
(RonquistandHuelsenbeck,2003)中的贝叶斯演绎法
(BayesianInference,BI)构建系统发育树。
MP采用启发式搜索 (heuristicsearch),1000次随
机序列加入,TBR (TreeBisectionReconnection)枝长
交换,MULPARES和ACCTRAN优化,所有核苷酸位
点不进行加权处理,空位 (gap)作为缺失 (missing)
状态处理。采用1000次抽样自展 (bootstrap)分析评估
系统树各分支的支持率。
在用 ML和BI构建系统树之前,先用 MrModeltest
2灡0 (Nylander,2004)软件获得最适合本研究序列矩阵
的核苷酸替代模型及相关参数,在 AIC (AkaikeInfor灢
mationCriterion)标准下,3个数据集的模型均为 GTR
+I+G模型。ML均采用默认设定,并采用100次重复
抽样自展计算支持率。BI采用 MCMCMC (Metropolis灢
coupledMarkovChainMonteCarlo)算法,以随机树为
起始树,运行1000000代,每100代取样1次,开始的
2500个样本作为老化样本 (burn灢insamples)舍弃。在
进行两个基因的联合分析之前,采用分划同质性检验
(partitionhomogeneitytest) (Farris等,1995)评价序
列联合分析的可靠性。
84暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
2暋结果和分析
2灡1暋rbcL和rps4灢trnS区单独分析的结果
暋暋新测定的5种植物的rbcL基因以及7种植
物的rps4灢trnS区序列。测定序列的 GenBank
收录号见于表1,已有序列的 GenBank收录号
见于表2。
暋暋在碱基对位排列矩阵中,rbcL序列总长度
为1206bp,无插入和缺失,其中可变位点为
395个,占总长度的32灡8%;信息位点为266
个,占总长度的22灡1%。rps4灢trnS区序列总
长度为921bp,其中可变位点为494个,占总长
度的53灡6%; 信息位点为322, 占总长度的
35%。
暋暋利用系统发育方法构建出来的rbcL 和
rps4灢trnS树在拓扑结构上大体一致,但是在各
个枝上的自展支持率存在差异 (结果没有显示)。
rbcL数据分析的结果显示肠蕨属和同囊蕨属关
系较近,并组成一个支持率很高的单系类群 (支
持率为100%),但这个关系在rps4灢trnS的系
统发育树上没有得到支持。在两个系统发育树
上,肠蕨属和同囊蕨属植物与蹄盖蕨科植物都没
有显示出较近的亲缘关系,并且蹄盖蕨科内的各
个属都是多系发生的。其他科如鳞毛蕨科,岩蕨
科,铁角蕨科显示出与肠蕨属和同囊蕨属呈平行
的进化关系。这一结果与Sano等 (2000)的研
究结果相符合。
2灡2暋联合序列分析的结果
暋暋rbcL基因和rps4灢trnS区序列联合对位排
列后的序列长度为2131bp,其中可变位点891
个 (占序列长度的41灡8%),信息位点为597个
(占序列长度的28%)。联合数据利用 MP,ML
和BI三种系统发育分析方法所建立的系统树在
拓扑结构上大体一致,在每个枝的自展支持率上
存在差异 (图1~3)。联合数据与单个数据的分
析结果一致,都表明肠蕨属和同囊蕨属是一个自
然的单系,且支持率都较高;同时表明原蹄盖蕨
科为多系发生。不仅如此,联合数据的分析表
明,肠蕨属和同囊蕨属植物与蹄盖蕨科植物的关
系较远,蹄盖蕨科与乌毛蕨科,球子蕨科显示出
较近的亲缘关系,而肠蕨属和同囊蕨属则与岩蕨
科,鳞毛蕨科显示出相对较近的亲缘关系。
3暋讨论
肠蕨属和同囊蕨属这两个属自成立以来,其
系统位置就一直受到争议。例如 Kato (1977)
认为肠蕨属的植物是广义双盖蕨属中的一个群
(group),而秦仁昌 (1964)和朱维明等 (1999)
则认为肠蕨属是一个独立的属,代表了蕨类植物
中双盖蕨型主干的一个进化侧枝,与网蕨属Dic灢
tyodromaChing关系密切。而关于同囊蕨属的
系统位置,Mickel(1979)和Lelinger(1985)
基于形态特征的相似性,认为它属于蹄盖蕨属;
但Tryon和Tryon (1973)则认为它应属于双盖
蕨属。因此,从传统的分类观点看,肠蕨属和同
囊蕨属都是蹄盖蕨科的成员,但它们在科内的位
置还存在争议。肠蕨属和同囊蕨属典型的分类特
征是奇数一回羽状复叶和具有腊肠形的孢子囊
群,上述特征在蹄盖蕨科中尤其是双盖蕨属和短
肠蕨属中也普遍存在。然而,这些形态特征对于
蹄盖蕨科植物的分类并不通用,而且不是稳定的
分类学特征 (Kato,1977)。因此,仅从形态学
分析,我们尚不能对肠蕨属和同囊蕨属的系统位
置做出正确判断。现基于叶绿体基因rbcL片段
和rps4+rps4灢trnS区的系统发育分析结果表
明,肠蕨属和同囊蕨属没有和蹄盖蕨科的成员聚
成一支,相反和鳞毛蕨科,铁角蕨科以及岩蕨科
有着较近的亲缘关系;同时我们的研究结果否定
了王玛丽等 (2003)通过trnL灢F序列得出肠蕨
属与双盖蕨属关系密切的结论。结合外部形态特
征看,这类植物也具有不同于蹄盖蕨科植物的独
特特征。
首先,肠蕨属和同囊蕨属中尤其是前者具有
两种类型的鳞片,即根状茎上中间加厚的鳞片和
叶柄基部呈透明网眼状的鳞片。而在蹄盖蕨科其
他类群中只具有一种类型的鳞片,即根状茎上和
叶柄基部的鳞片或为网眼状或为近网眼状,而中
间加厚的鳞片类型鲜有出现 (图4)。
其次,肠蕨属植物叶脉类型较为特殊。叶脉
虽为网状且具2~3排网眼,但同一羽片上网眼的
形状、大小则不尽相同:靠近叶片中脉处的网眼
较大且多呈三角形;靠近叶片边缘处的网眼则较
小且形状多样。此外,肠蕨属植物的叶脉与蹄盖
蕨科中网蕨属Dictyodroma极为相似 (朱维明和
和兆荣,1999),但两者的叶脉类型和网眼类型
94增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋卫然等:肠蕨属和同囊蕨属的系统位置暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图1暋采用最大简约法对rbcL和rps4+rps4灢trnS联合基因矩阵建立的严格一致树。
虚线方框内表示肠蕨属和同囊蕨属。黑色矩形分别表示含有蹄盖蕨的分支和肠蕨一同囊蕨分支
Fig灡1暋ConsensustreeofcombinedDNAdatabasedonMaximumParsimonyanalysis.
DottedlinerectangleindicatesDiplaziopsisandHomalosorus.
BlackrectanglesrespectivelyindicatethebranchincludingAthyriaceaeandbranch
symbolizingDiplaziopsisandHomalosorus
明显不同,前者近中脉处的网眼由两条不同的小
脉在顶部彼此相联结而构成,而后者则具有仅由
一条小脉与中脉单独构成的网眼。同时,Sano
等 (2000)结合分子证据,认为网蕨属具有与对
囊蕨属DepariaKato相似的叶轴沟槽,多细胞节
状毛以及相同的染色体基数 (x=40),因此将
其归并入后者。(图5)
第三,肠蕨属和同囊蕨属的囊群盖质地较
厚,呈典型的腊肠形,通常被压于成熟的孢子囊
群下,犹如下位着生,囊群盖开裂时首先从背部
顶列。这既不同于蹄盖蕨科植物 (包含蹄盖蕨
属,双盖蕨属及其它小属)囊群盖上位着生、边
侧开裂,也不同于孢子囊群着生于基部圆形囊群
托上的冷蕨亚科和岩蕨科植物 (王中仁,1997;
王玛丽等,2004)。此外,我们在短肠蕨属中的
个 别 种 类,如 A灡contermina,A灡procera 和
A灡ovata等中也发现了类似肠蕨属和同囊蕨属的
孢子囊群,前者种类的囊群盖虽为顶部开裂,但
05暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
非下位着生,因此我们认为短肠蕨属中具有类似
形态特征的个别种类只是囊群盖形态的一种特化
现象。(图6)
最后,肠蕨属和同囊蕨属的孢子纹饰相似,
即周壁具网状纹饰,并具有流苏状翅状脊,这种
类型的孢子纹饰既不同于蹄盖蕨属脊状和网孔状
纹饰,也不同于双盖蕨属和短肠蕨属的片状纹饰。
此外,从图1~3中可以看出肠蕨属和同囊
蕨属与鳞毛蕨科和铁角蕨科植物呈平行进化关
系,它们之间从形态学上尤其与铁角蕨类植物具
有一定相似性,例如在铁角蕨科也具有类似肠蕨
属、同囊蕨属叶脉的种类;铁角蕨科大部分植物
的孢子纹饰也与肠蕨属和同囊蕨属相似。由此可
以看出,肠蕨属和同囊蕨属既具有蹄盖蕨类植物
的形态,又具有类似于铁角蕨植物的特征,但从
其地理分布特点来看,前两者则较为特殊,属于
亚洲和北美间断分布的类型 (TryonandTryon,
1973;KatoandDarnaedi,1988),它们的起源则
与蹄盖蕨类和铁角蕨类植物有很大不同。因此,
结合系统发育的结果,我们认为肠蕨属和同囊蕨
属应独立成为一科,并且可能与铁角蕨科关系更
为密切。对于它们的起源和其种类之间的具体关
系,今后我们可以利用更全面的材料取样和核基
因的运用做进一步探讨。
图2暋采用最大似然法对rbcL和rps4+rps4灢trnS联合基因矩阵建立的严格一致树
Fig灡2暋ConsensustreeofcombinedDNAdatabasedonMaximumLikelihoodanalysis
15增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋卫然等:肠蕨属和同囊蕨属的系统位置暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图3暋采用贝叶斯推断法对rbcL和rps4+rps4灢trnS联合基因矩阵建立的严格一致树
Fig灡3暋ConsensustreeofcombinedDNAdatabasedonBayesianInferenceanalysis
图4暋肠蕨的鳞片。1.叶柄基部鳞片。2.根状茎鳞片。标尺所示长度为1mm
Fig灡4暋ScalesofDiplaziopsiscavaleriana.(1)Ascalefrombaseofpetiole;(2)Arhizomescale.Blackbarsindicate1mm
25暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
图5暋肠蕨属和网蕨属叶脉和网眼对比
1.肠蕨属;2.网蕨属;3.网蕨属靠近中脉的网眼。标尺所示长度为10mm
Fig灡5暋VenationsofDiplaziopsisandDictyodroma.
(1)Diplaziopsisjavanica;(2)Dictyodromaformosanum ;(3)Dictyodromaformosanum .Blackbarsindicate10mm
图6暋肠蕨属,同囊蕨属,双盖蕨属,短肠蕨属成熟孢子囊群 (顶部开裂代表)对比
1.肠蕨属;2.同囊蕨属;3.双盖蕨属;4.短肠蕨属。标尺所示长度为5mm
Fig灡6暋SoriofDiplaziopsis,Homalosorus,Diplazium ,andAlantodiacontermina
(1)Diplaziopsiscavaleriana;(2)Homalosoruspycnocarpos;(3)Diplaziumpinfaense;(4)Alantodiacontermina.Blackbarsindicate5mm
35增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋卫然等:肠蕨属和同囊蕨属的系统位置暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
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