全 文 ：同倍杂交种高山松与亲本种云南松的地理隔离研究*
刘永良1, 毛建丰2, 王晓茹2, 李摇 悦1**
(1 北京林业大学林木育种国家工程实验室, 教育部林木花卉遗传育种重点实验室, 北京摇 100083;
2 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京摇 100093)
摘要: 为了探讨横断山区同倍杂交种高山松与其亲本种云南松的地理隔离机制, 采用实际的路线踏查方
法, 调查了高山松和云南松群体的地理分布情况和开花物候特征, 并基于 7 个气象因子进行了聚类分析。
调查研究表明高山松和云南松群体分布在不同的地貌类型中, 以云南中甸为临界区, 沿着金沙江河谷向北
分布高山松, 向南分布云南松。 云南松的开花物候日期明显早于高山松, 聚类分析表明两个物种分别聚为
一支。 在地质历史过程中, 高大山系的形成以及海拔的升高将高山松和云南松从地理上隔离开来, 两物种
的适生区的气象因子的差异造成花期不遇, 从而阻碍了两个物种间的基因交流, 进而隔离开来。
关键词: 高山松; 云南松; 地理分布; 物候; 生态分化; 隔离
中图分类号: Q 948. 2摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)03-269-06
Geographic Isolation between the Homoploid Hybrid
Pinus densata and Its Parental Pinus yunnanensis
LIU Yong鄄Liang1, MAO Jian鄄Feng2, WANG Xiao鄄Ru2, LI Yue1**
(1 Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants, National Engineering Laboratory of Forestry Breeding,
Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2 State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany,
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
Abstract: In order to elucidate the geographic isolation mechanisms between the homoploid hybrid Pinus densata
and its parental Pinus yunnanensis in the Hengduan Mountains, we investigated the geographical distribution and
flowering phenology of the populations of P. densata and P. yunnanensis by the actual route survey. The cluster anal鄄
ysis was based on seven meteorological factors. The resutls showed that P. densata and P. yunnanensis were distribu鄄
ted in different landscapes, and Zhongdian which located in Yunnan Province was the distribution critical region be鄄
tween the two species. P. densata was distributed northwardly along the Jinshajiang valley, and P. yunnanensis
southwardly. The flowering phenology of P. yunnanensis was earlier than that of P. densata. The UPGMA clustering
of the populations produced two clearly defined groups, almost all the P. densata populations forming one cluster and
P. yunnanensis another. Because of the apophysis of the high mountains and altitude arising in geological history, P.
densata and P. yunnanensis were separated geographically. The difference of meteorological factors in suitable regions
for each species made their flowering phenology not meet, which blocked the gene flow between them, and formed
the isolation.
Key words: Pinus densata; Pinus yunnanensis; Geographic distribution; Flowering phenology; Ecological diver鄄
gence; Isolation
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (3): 269 ~ 274
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10227
*
**
基金项目: 国家自然科学基金 (30830010, 31070591)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: liyue@ bjfu. edu. cn
收稿日期: 2010-12-10, 2011-01-06 接受发表
作者简介: 刘永良 (1985-) 男, 在读硕士研究生, 主要研究森林遗传学方面工作。 E鄄mail: ysualiang@ 126. com
摇 高山松 (Pinus densata) 是现在唯一被分子
生物学证明为同倍体杂交起源的木本裸子植物
种, 广泛分布于我国四川西部、 西藏东部和云南
西北部高山地区, 是横断山区森林的建成种之
一。 高山松的形态和解剖性状介于云南松 (P.
yunnanensis) 和油松 (P. tabulaeformis) 之间 (Fu
等, 1999), 因此推断高山松可能为云南松和油
松的杂种 (吴中伦, 1956; 管中天, 1981)。 高山
松杂种起源的首次遗传学证据来自于等位酶和叶
绿体 DNA研究 (Wang和 Szmidt, 1994; Wang 等,
2001; Liu等, 2003; Song等, 2003)。
地理隔离是物种间基因交流的天然障碍, 也
是影响群体间遗传分化的重要因素 (Schwanitz,
1969)。 地理隔离是指由于环境变化, 某物种较
为连续的分布区被分成几个分布区后, 各分布区
种群也就随之被分隔开来。 地壳运动、 气候变迁
等环境发生改变, 产生了新的阻碍因素, 导致分
布区发生隔离。 在地理隔离初期, 各亚种群仍旧
保持祖先种群的遗传组成, 它们与当地的生态环
境发生相互作用, 经过长期的适应性进化最终产
生分化 (Widmer等, 2008; Ma等, 2010)。
以往的研究多集中于证明高山松是云南松和
油松的同倍性杂交物种, 来自分子生物学和形态
学的证据无外乎都在说明这一问题。 本文旨在调
查高山松和云南松的地理分布格局和开花物候特
征, 并结合气象因子来探讨两物种间可能的地理
隔离机制。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区概况
横断山区具有特殊的地理位置和复杂多样的生境,
长期以来受到生态学家们的关注 ( Frenzel 等, 2003)。
横断山区地理范围包括四川西部、 云南西北部和西藏东
部。 该地区是我国第一大台阶———青藏高原跨入第二大
台阶———云贵高原的过渡区域。 地形特点是受大地构造
的控制, 形成大体平行、 南北向延伸的高山与峡谷。 横
断山区是全国河流密度最大的地区, 怒江、 澜沧江和金
沙江南北流向将高原深度切割。 高原地形经南北流向的
3 条大江及其纵横交错的支流将横断山区众多的山峰彼
此隔离, 形成了典型的 “岛屿式冶 生境。 横断山区在全
国气候分区上跨越热带、 亚热带和高原寒带 3 个气候
带, 但由于本区复杂的山地地形, 局地气候变化多端
(Chang, 1981)。
1. 2摇 物种分布及开花物候信息收集
在野外进行了踏查工作, 依据高山松和云南松的形
态学特征 (表 1) 来判定物种。 通过中国数字植物标本
馆 (CVH; http: / / www. cvh. org. cn / ) 提取了云南松和高
山松的标本信息, 同时查阅了 《西南高山林区森林综合
考察报告》 (王宝田和潘志刚, 1963), 《四川植被》 (四
川植被协作组, 1980), 《云南植被》 (云南植被编写组,
1987), 《西藏植被》 (陈伟烈, 1988), 《横断山区自然
地理》 (张荣祖, 1997) 和 《青藏高原维管植物及其生
态地理分布》 (吴玉虎, 2008) 等地方植被研究资料来
确定云南松和高山松地理分布点。
2009 年 3 月自昆明开始沿三江并流的峡谷, 从南往
北详细记录了横断山区云南松和高山松的种群开花物候
特征, 并应用 GPS对高山松和云南松种群分布的经纬度
以及海拔进行了精确的定位。
1. 3摇 云南松和高山松地理分布图的绘制
在 Diva鄄Gis网站提供的链接 (http: / / biogeo. berkeley.
edu / bgm / gdate. php) 上下载中国行政区划图层作为底图,
并结合中国三级以上河流水系底图, 将收集到的高山松
和云南松种群分布的地理坐标导入到 ArcGIS 软件中, 生
成高山松和云南松隔离地带的地理分布图。 结合 Google
earth软件, 将物种分布的地理信息与地表地貌信息联系
起来, 分析高山松和云南松之间可能的地理隔离机制。
1. 4摇 气象数据及其分析
气象数据来源于世界气候数据库 ( Hijmans 等,
2005; http: / / www. worldclim. org / )。 该数据库对 1950 -
2000 年来自世界各地气象站的气候信息通过采用空间插
值法生成全球气象数据, 因而满足本研究需要。 选择 7
个对物种开花物候有重要影响的温度变量, 其中包括年
均温、 最暖月均温、 月均温的年变幅、 极端高温、 最冷
月均温、 极端低温、 年日照时数。 对所调查的物种分布
地点的气象因子采用欧式距离, 应用 SPSS 16. 0 软件用
最短距离法进行聚类分析。
表 1摇 高山松和云南松的形态学比较 (Wang和 Szmidt, 1994)
Table 1摇 Comparative morphology between P. densata and P. yunnanensis
特征 Character
种名 Species
高山松
Pinus densata
云南松
Pinus yunnanensis
针叶数 2-3 3(稀 2)
针叶长(cm) 6-15 10-30
针叶直径(mm) 1. 0-1. 5 1. 0-1. 2
球果长(cm) 5-6 5-11
球果直径(cm) 4-5 4-7
种子长(mm) 4-6 4-5
鳞盾 隆起 扁平
小枝 亮黄褐色 淡红褐色
072摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
2摇 研究结果
2. 1摇 云南松和高山松的地理分布及其界定
标本记录和沿路踏查表明高山松分布在西藏
东南部、 四川西部、 云南西北部和青海南部海拔
2 700 ~ 4 200 m 的高山地带, 在此区域高山松分
布不连续; 而云南松分布在云南、 贵州、 广西西
北部和四川西部海拔 600 ~ 3 100 m 的高原地带。
在地理上两物种的临界区位于云南的中甸 (图 1)。
整个横断山区的地势形成西北向东南逐级下
降的趋势。 分为三种不同的地貌 (图 2)。 昌都-
江达-甘孜-马尔康一线以北, 高原海拔在 4 000 m
左右, 而谷底多在 3 400 ~ 3 500 m间, 相对高差
仅 300 ~ 500 m, 成为丘原地貌。 往南到乡城-稻
城-九龙一线, 谷底海拔下降到 2 500 ~ 2 600 m,
山地普遍在 4 200 ~ 4 500 m, 相对高差 2 000 m,
成为高山河谷地貌。 再往南到中甸-木里一线,
高原面再次下降到 3 000 ~3 400 m, 河流深切而密
集, 相对高差在2 000 ~3 000 m, 成为高山峡谷地
貌。 该区域的典型地貌为植被的分化提供了广阔
的空间环境。 高山松多分布于高山河谷以及高山
峡谷地域, 云南松则分布在更南端, 两物种分别
享有不同的生态环境 (图 1, 2)。
图 1摇 高山松和云南松的隔离带种群地理分布图
Fig. 1摇 The geographical distribution of P. densata and P. yunnanensis in isolation region
图 2摇 横断山区三种地表地貌的分界线
Fig. 2摇 The boundary of three cross鄄sectional surface topography of the Hengduan Mountains
1723 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘永良等: 同倍杂交种高山松与亲本种云南松的地理隔离研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
2. 2摇 高山松和云南松的开花物候特征
云南松的开花物候早于高山松, 云南松三月
下旬就进入开花散粉期, 高山松开花散粉期发生
在四月, 不同的群体波动较大, 理县、 宝兴和小
金三个地点种群的开花物候发生于四月上旬, 德
钦、 康定、 马尔康高山松群体四月下旬进入开花
散粉期 (表 2)。
2. 3摇 依据气象因子的聚类分析
基于 7 个生物气象因子变量, 聚类结果明显
分为两支 (图 3), 几乎所有的云南松群体聚为
一支, 高山松群体聚为另一支, 中甸的群体作为
高山松分布区的最南端群体, 因而作为高山松和
云南松分布的临界区 (图 2)。 中甸地处横断山区
的两种地貌分界线上 (图 2), 在地表形态上将
两物种分离开来。
3摇 讨论
3. 1摇 高山松和云南松的地理分布及开花物候差异
对两物种的分布界定和开花物候的研究有助
于了解同倍杂交种高山松和亲本种云南松之间的
隔离机制及高山松的杂种形成机制。 地质历史
和气候变化对物种的分布格局有着重要的影响
(Li, 1952; Florin, 1963; Ying, 1983; Wen, 2001;
Xiang和 Soltis, 2001)。 高山松和云南松分布于不
同的地理区域, 占据着不同的生态环境, 地形地
貌显著差异, 海拔差异剧烈。 推测数百万年前的
表 2摇 高山松和云南松的开花物候时间
Table 2摇 The flowering phenology time of P. densata and P. yunnanensis
摇 物种
摇 Species
地点
Location
经度 (毅 E)
Longitude
纬度 (毅 N)
Latitude
海拔 (m)
Altitude
起始时间
Start time
结束时间
End time
摇 P. yunnanensis 贡山 98. 63 28. 01 1736 3 月 15 日 3 月 28 日
摇 P. yunnanensis 洱源 99. 95 26. 11 2085 3 月 17 日 3 月 30 日
摇 P. yunnanensis 剑川 99. 91 26. 54 2196 3 月 20 日 4 月 5 日
摇 P. yunnanensis 楚雄 101. 3 25. 01 1772 3 月 21 日 4 月 10 日
摇 P. yunnanensis 昆明 102. 6 24. 97 1900 3 月 22 日 4 月 11 日
摇 P. yunnanensis 大理 100. 10 25. 43 1990 3 月 22 日 4 月 11 日
摇 P. yunnanensis 维西 99. 31 27. 13 2325 3 月 24 日 4 月 6 日
摇 P. densata 小金 102. 50 31. 02 2467 4 月 2 日 4 月 9 日
摇 P. densata 宝兴 102. 80 30. 72 2180 4 月 5 日 4 月 14 日
摇 P. densata 理县毕棚沟 103. 00 31. 40 2158 4 月 7 日 4 月 19 日
摇 P. densata 理县米亚罗 102. 80 31. 66 2746 4 月 9 日 4 月 21 日
摇 P. densata 德钦 98. 88 28. 44 3449 4 月 15 日 4 月 25 日
摇 P. densata 康定 101. 90 30. 19 2914 4 月 18 日 4 月 29 日
摇 P. densata 马尔康 102. 20 31. 91 2526 4 月 22 日 5 月 1 日
图 3摇 基于调查群体七个气象因子聚类图
气象因子包括年均温、最暖月均温、月均温的年变幅、极端高温、最冷月均温、极端低温和年日照时数
Fig. 3摇 UPGMA clustering of the surveyed populations based on seven bio鄄climate variables
The bio鄄climate variables including annual mean temperature, annual range of monthly mean temperature, mean temperature for the warmest month,
mean temperature for the coldest month, extreme highest temperatures, extreme lowest temperature and annual sunshine hours
272摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
地质历史包括海平面改变、 地壳变动和板块构造
等, 对高山松和云南松的地理分布现状产生了深
远的影响。 有相似的研究表明, 影响日本琉球
群岛上植物区系分化 (Nakamura 等, 2009) 的
因素包括地质历史和当前的生态环境因素
(Linder, 2001; Fattorini 和 Fowles, 2005; Haus鄄
dorf和 Hennig, 2005)。 开花物候主要与物种本
身、 开花前的积温、 花期内的积温等因素有关
(沈熙环等, 1985), 处于异质生态环境中的高山
松和云南松群体在建立和发展中经历了不同的生
态过程, 在长期的生物群体与环境的相互作用过
程中, 受到强烈选择压力的作用, 造成了开花物
候的差异。
3. 2摇 高山松和云南松可能的地理隔离机制
在不同的地理区域内, 气候条件和土壤条件
差异很大, 长期以来两物种均得到了适应性的进
化。 同倍杂交种高山松与其亲本种云南松分布在
不同的区域, 由于地理因素的原因高山松和云南
松分布区内的温度相关变量差异较大, 温度作为
影响开花物候的主要因素, 云南松开花物候较
早, 高山松开花物候较晚, 在繁殖期内造成两物
种之间的花期不遇, 产生了物候隔离, 两物种分
别在不同的时间段内开花散粉并繁殖后代。 高山
松和云南松的临界区域中甸恰好位于三江并流区
域, 该区域做作为横断山区的一个瓶颈, 云南高
原过渡到青藏高原, 独特的地表特征形成了烟囱
式的地貌, 在垂直水平上该区海拔急剧上升, 生
境发生显著的转变 (Chang, 1981)。 临界区内高
大的山系等机械隔离在空间上影响了花粉和种子
的散播, 物种之间不能进行有效的基因交流。 这
两方面的原因共同造成了同倍杂交种高山松和亲
本种云南松时间和空间上的合子前隔离 (Dobzhan鄄
sky, 1937; Butlin, 1987; Turelli 等, 2001; Ma鄄
clean和 Greig, 2008; Widmer等, 2008)。
3. 3摇 高山松的适应性进化
来自群体遗传学证据表明高山松群体具有较
高的遗传多样性, 不同的群体具有不同的遗传组
成和亲本交配组合。 在临近云南松分布区的中甸
高山松群体中, 母系遗传的线粒体单倍型组成中
云南松类型占 62% 、 油松类型占 38% , 父系遗
传的叶绿体单倍型组成中有 68. 8%的云南松类
型 (Song 等, 2002; Song 等, 2003)。 说明高山
松成种后并没有立刻与油松和云南松形成完全的
生殖隔离, 而是存在复杂的甚至是反复的回交过
程, 在高山松和云南松临界区域内两物种之间存
在着基因渐渗。 高山松成种过程中合子前隔离作
用可能较大, 但是临界区可能是两物种间的渐渗
杂交成功的一个有效的桥梁 (Anderson, 1949)。
高山松的形态解剖学性状介于两亲本种之间
(Fu等, 1999), 物种性状研究表明高山松在其
亲本种不能正常生长繁殖的高海拔生境中具有正
常的生殖能力 (Mao 等, 2009), 此外高山松与
其亲本种之间还产生了严格的生态分化, 有研究
表明, 高山松在高海拔生境中, 在长期的进化历
史中固定下来了一系列极端生理学特征, 如较快
的种苗生长速度, 更高的水分利用效率和极端耐
干旱能力 (Ma等, 2010)。 高山松在进化过程中
一些基因位点是经过选择而保留下来的 (Ma
等, 2006)。 一系列超亲分离性状的出现经过自
然选择作用和适应性进化, 在有利的生境中固定
下来, 为物种形成并适应新的生态环境提供了必
要的生物学基础, 同时也避免了其与亲本种之间
的生存竞争 (Rieseberg 和 Carney, 1998; Buerkle
等, 2000; Rieseberg等, 2003; Seehausen, 2004)。
综上所述, 在长期的生态选择作用下, 同倍
杂交种高山松与其亲本种相比, 占据了其亲本种
不能存活的新生态位, 开花物候较迟以及一些列的
种实性状、 生理学和形态学特征均与其高海拔生境
相适应, 二者之间产生了显著的地理隔离。 高山松
占据适合其生长繁殖的生态位, 生长在其亲本云南
松和油松均不能生长的高海拔、 高寒地域, 广泛分
布开来。 此外, 本研究是依据形态和气象特征识
别物种并推定物种分布界限的, 是否可作为遗传
学水平上的界限需要进一步的深入研究。
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