全 文 ：川续断目的花粉演化*
许摇 腊1,2, 陆摇 露1, 李德铢1, 王摇 红1**
(1 中科院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室, 中国西南野生生物种质资源库,
云南 昆明摇 650204; 2 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要: 以 APGIII定义的川续断目 (Dipsacales) 忍冬科 (Caprifoliaceae) 和五福花科 (Adoxaceae) 为研究
对象, 基于已有的川续断目分子系统树和花粉形态数据, 分析了忍冬科 25 属和五福花科 5 属的花粉形态
多样性, 采用简约法 (Fitch Parsimony) 推测花粉祖征和演化式样, 寻找共衍征和分类性状。 选择花粉萌
发孔数目、 萌发孔类型、 花粉形状、 大小和外壁纹饰五个关键性状推断了其演化式样。 研究表明: 三孔
沟、 近球形、 较小花粉、 网状纹饰是川续断目花粉祖征。 长球型、 中等和较大花粉, 以及刺状纹饰是忍冬
科的共衍征, 支持忍冬科和科下分支为单系群。 忍冬科花粉刺状纹饰和五福花科花粉网状纹饰明显将两个
科区分开来。 通过追溯性状演化分析, 支持将七子花属 (Heptacodium) 置于忍冬族 (Caprifolieae), 以及
Zabelia置于刺续断科的观点。
关键词: 川续断目; 忍冬科; 五福花科; 分子系统学; 花粉形态; 性状演化
中图分类号: Q 949, Q 944摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)03-249-11
Evolution of Pollen in the Dipsacales
XU La1,2, LU Lu1, LI De鄄Zhu1, WANG Hong1**
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography; Germplasm Bank of Wild Species, Kunming Institute of Botany,
Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China; 2 Graduate University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: Following APGIII, the order Dipsacales was divided into the two families, i. e. Caprifoliaceae and Adox鄄
aceae. Based on the molecular phylogenetic tree published by Tank and Donoghue in 2010 and pollen data reported
previously, pollen diversity of thirty genera in this order was investigated, which represented twenty鄄five genera in
Caprifoliaceae and five genera in Adoxaceae, respectively. Pollen evolution in the Dipsacales was studied by unorde鄄
red (Fitch) parsimony. This paper lights on the plesiomorphies, synapomorphies and diagnostic pollen characters
presented in this order. Key characters were chosen for inferring evolutionary patterns, which were aperture number,
aperture type, shape, size and sculpture. Our results showed that Dipsacales presented distinct evolutionary patterns
having plesiomorphies like tri鄄colporate, subspheroidal, small size and reticulate ornamentation. Presences of syna鄄
pomorphies such as prolate, medium and large size, and echinate have strongly supported the monophyletic position
of Caprifoliaceae and its subclades. Under the order, the families Caprifoliaceae and Adoxaceae are readily distin鄄
guished from pollen morphology, i. e. echinate and reticulate ornamentation respectively. Palynological data were
found to be relatively congruent with recent molecular phylogeny, finally, we supported that Heptocodium should be
put into Caprifoliaceae and Zabelia into Morinaceae.
Key words: Dipsacales; Caprifoliaceae; Adoxaceae; Molecular phylogeny; Pollen morphology; Character evolution
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (3): 249 ~ 259
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10198
*
**
基金项目: 国家重点基础研究发展计划 973 项目 ( 2007CB411603)
通迅作者: Author for correspondence; E鄄mail: wanghong@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2010-11-08, 2010-12-06 接受发表
作者简介: 许腊 (1986-) 女, 在读硕士生, 研究方向: 植物系统与进化。 E鄄mail: xula@ mail. kib. ac. cn
摇 在最新发表的 APGIII (2009) 中, 川续断
目 ( Dipsacales) 隶属于真菊 II 类 ( Campanu鄄
lids), 包括五福花科 ( Adoxaceae) 和忍冬科
(Caprifoliaceae)。 而传统的川续断目则由败酱科
(Valerianaceae)、 川续断科 ( Dipsacaceae)、 广
义忍冬科 (Caprifoliaceae s. l. ) [包括北极花科
(Linnaeaceae)、 狭义忍冬科 ( Caprifoliaceae s.
s. )、 锦带花科 ( Diervillaceae )] 和五福花科
(Adoxaceae) 4 科大约 40 个属组成 (Cronquist,
1981, 1988; Thorne, 1983, 1992; Zhang 等,
2003)。 随着分类学和分子系统学研究的不断深
入, 一些类群的系统位置发生了变化。 例如,
Cannon和 Cannon (1984) 根据叶和花冠形态研
究认 为, 刺 萼 参 属 ( Acanthocalyx ( DC. )
Tiegh. ) 和蓟叶参属 (Cryptothladia (Bunge) M.
J. Cannon) 应从刺续断属 (Morina L. ) 中分
出, 此 3 属组成刺续断科 (Morinaceae) 得到了
分子证据支持 (Bell和 Donoghue, 2003)。 另外,
基于 rbcL和 ndhF分子片段的研究支持将北极花
科、 狭义忍冬科和锦带花科分别变为北极花族
(Linnaeeae)、 忍冬族 (Caprifolieae) 和锦带花族
(Diervilleae), 由这 3 族组成广义忍冬科 (Dono鄄
ghue 等, 1992; Chase 等, 1993; Olmstead 等,
1993; Backlund和 Bremer, 1997; Pyck等, 1999;
Olmstead 等, 2000; Bell 等, 2001; Zhang 等,
2003)。 然而, 分子系统学研究表明, 广义忍冬
科是并系 (Donoghue 等, 1992; Backlund 和 Bre鄄
mer, 1997; APG, 1998; Backlund和 Pyck, 1998;
Donoghue 等, 2001)。 因此, APGII 将败酱科、
川续断科和刺续断科并入忍冬科, 由此该科成为
单系。 由于北极花族、 忍冬族、 锦带花族、 败酱
科、 川续断科和刺续断科都是单系群, 这些类群
的拉丁学名均被延续使用, 用以定义相应 6 个分
支, 而忍冬科则包括此 6 个分支 (图 1) (Bell
等, 2001; Donoghue 等, 2001; APG域, 2003; APG
芋, 2009; Tank和 Donoghue, 2010)。
系统学各分支学科研究, 包括形态学、 孢粉
学、 胚胎学、 花发育、 细胞学和分子系统学都提
出荚蒾属 (Viburnum L. )、 接骨木属 (Sambucus
L. ) 与五福花属 (Adoxa L. ) 具有较近缘的关
系, 并支持前面两属从忍冬科移至五福花科
( Davis, 1966; Donoghue, 1985; Erbar, 1994;
Roels和 Smets, 1994; Backlund和 Bremer, 1997;
Eriksson 和 Donoghue, 1997; Benko鄄Iseppon 和
Morawetz, 2000; 刘建全等, 2000; Bremer 等,
2001; Donoghue 等, 2001; 张文蘅等, 2001;
Zhang等, 2003; 毛康珊等, 2005)。 川续断目是
否为单系类群曾备受争议, 并且五福花科与忍冬
科, 或与真菊 II 类的菊目 (Asterales)、 伞形目
(Apiales) 等之间的亲缘关系均未得到很好支持
(Backlund和 Donoghue, 1996; Backlund和 Brem鄄
er, 1997; Bell等, 2001)。 因此, APG (1998) 中五
图 1摇 川续断目分子系统树 (Tank和 Donoghue, 2010)。 图中位于北极花族和锦带花族之间的一支单系为忍冬族 (为作者标注)
Fig. 1摇 Molecular phylogenetic tree of Dipsacales (Tank and Donoghue, 2010) . The clade between
Diervilleae and Linnaeeae is Caprifolieae, showed by authors
052摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
福花科被移出川续断目, 使之在真菊 II 类中成
为系统位置未确定的科。 但此后, 分子系统学和
形态学研究认为五福花科与忍冬科为姐妹群
(Bell等, 2001; Bremer 等, 2001; Donoghue 等,
2001; Bremer等, 2002; Zhang等, 2003)。 因而,
APG II (2003) 中五福花科又被重新移入川续断
目, 至此该科系统位置及属间关系趋于稳定。
随着 APGII 和 APGIII 的相继发表, 川续断
目系统学主要框架已经确定, 但有些属, 如七子花
属 (Heptacodium Rehder) 和刺续断属等系统位置
仍存在疑问 (Bell等, 2001; Lundberg, 2001; Wink鄄
worth等, 2008a, b; Tank和 Donoghue, 2010)。 在
真菊 II 类最新的分子系统学研究中 ( Tank 和
Donoghue, 2010), 川续断目的系统关系得到了
很好解决, 绝大多数分支的贝叶斯后验概率超过
95% 、 极大似然法靴带支持率超过 75% 。 七子
花属、 双参属 (Triplostegia Wall. ex DC. , 川续
断科) 和 Zabelia属 (刺续断科) 等系统位置进
一步明确, 同时依据该分子系统树, 推测了花对
称性演化规律 (Tank和 Donoghue, 2010)。
前人对川续断目约 40 属的花粉形态做了报
道 (主要花粉文献参见附录 1)。 在五福花科中,
对狭义五福花科、 荚蒾属和接骨木属部分种的花
粉形态进行了观察 (Punt 等, 1974; Reitsma 和
Reuver, 1975; 吴征镒, 1981; Donoghue, 1985;
王为义和黄荣福, 1987; 狄维忠等, 1993; Per鄄
veen和 Qaiser, 2007a); 而对广义忍冬科、 败酱
科、 川续断科和刺续断科的花粉形态也有较详细
的研究 (Punt 等, 1974; Clarke 和 Jones, 1977,
1981; Clarke, 1978; Patel 和 Skvarla, 1979;
Blackmore 和 Cannon, 1983; 胡嘉琪和贺超兴,
1988; Peerveen和 Qaiser, 2007a, b)。
在川续断目中花粉形态特征具有一定的系统
学价值, 被用于探讨其系统演化关系。 在忍冬科
中, 研究认为, 广义忍冬科北极花族、 黄锦带族
和忍冬族的花粉形态较为一致 (胡嘉琪和贺超
兴, 1988); 但外壁纹饰表现出复杂的多样性,
支持这 3 族为并系 (Perveen 和 Qaiser, 2007a)。
在五福花科中, 华福花属花粉及维管束特征较为
复杂, 该属应为狭义五福花科中最晚分化的
(毛康珊等, 2005; 吴征镒, 1981; 王为义和黄荣
福, 1987)。 然而, 根据最新的分子证据认为,
华福花属是最早分化出来 (Tank 和 Donoghue,
2010)。 由此可见, 形态数据和分子数据有一定
的冲突; 同时, 传统形态学研究在确定性状的祖
征和衍征上存在一定的局限性。
在川续断目的花粉演化方面, Donoghue
(1985) 研究了 63 种荚蒾属植物花粉形态, 并推
测了其外壁纹饰演化趋势, 认为是从光滑的网脊
到瘤状突起的网脊, 再到瘤状突起的基柱。 一些
学者的观点 (狄维忠, 1993; Bohnke鄄Gutlein 和
Weberling, 1981) 与 Donoghue (1985) 存在争议。
到目前为止, 川续断目除荚蒾属植物外的其它类
群, 以及以该目为单元, 在科级水平研究它们的
花粉演化未见报道。
本研究基于 Tank 和 Donoghue (2010) 的分
子系统树和已有报道的川续断目花粉形态数据,
选择花粉关键性状推断其演化式样。 主要目的
是: 1) 展示该目的花粉多样性; 2) 确定花粉的
祖征和衍征; 3) 寻找共衍征; 4) 寻找关键分类
性状用于类群的系统分类和演化关系的研究。
1摇 材料和方法
选择 Tank和 Donoghue (2010) 川续断目分子系统树
作为依据, 选取了 30 个代表类群, 其中忍冬科 25 属和
五福花科 5 属, 以及 3 个外类群, 涵盖了该分子系统树
以属为单元的所有研究类群。 Paracryphiaceae是川续断目
最近的姐妹群, 选择了该科全部 3 属 (Paracryphia Baker
f. 、 Quintinia A. DC. 和 Sphenostemon Baill. ) 作为外类
群。 所有研究类群的花粉形态数据均参考前人的孢粉学
研究结果, 基本信息及所引花粉文献见附录 1。
选择了 5 个关键花粉形态性状进行编码并推断其演
化式样, 即: 萌发孔数目、 萌发孔类型、 花粉形状、 花
粉大小和外壁纹饰。 性状分类依据川续断目花粉文献中
对这些性状的界定, 性状编码间无顺序和权重。 用数字
(0、 1、 2、 3、 4、 5) 代表性状状态。 操作中, 总是把
第一个性状状态编码成 “0冶。 如果某类群的某一性状数
据未知, 则用 “?冶 表示。 如果某类群的某一性状为多
态, 则用括号括住所有状态, 如 “ (0 1)冶。 性状分类和
编码参见附录 2 和附录 3。 分析软件采用 Mesquite (Mad鄄
dison和 Maddison, 2009), 将系统树和性状编码矩阵导
入以后, 利用简约法 (Trace: Trace character history: Par鄄
simony ancestral states) 进行推断, 并将花粉性状标注在
系统树上, 得到各性状的演化图。 每一个性状独立进行
演化推断, 各性状的编码数据不影响其它性状的演化推
断。 孢粉学术语依据 Punt 等 (2007) 和韦仲新 (2004)。
1523 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许腊等: 川续断目的花粉演化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
类群的中文名依据 《中国植物志》 (邱莲卿等, 1986; 邱
莲卿和王汉津, 1986; 邱莲卿, 1988; 徐炳声等, 1988)。
2摇 结果
在川续断目中, 所选性状演化样式清晰, 祖
征明确。 但是, 除萌发孔数目外, 其它 4 个性状
均有模棱两可的演化节点。 该目萌发孔数目较为
保守; 萌发孔类型和花粉形状多样性高但共衍征
较少; 而花粉大小和外壁纹饰则有共衍征。
花粉萌发孔数目以三孔为主。 川续断目中,
三萌发孔是祖征 (图 2)。 二萌发孔演化 4 次,
分别在忍冬属 (Lonicera L. )、 五福花属、 接骨
木属和荚蒾属中。 多萌发孔 (4 ~ 5 孔) 演化 3
次, 分别在荚蒾属、 北极花属 (Linnaea L. ) 和
忍冬属中。 此五属萌发孔数目为多态性状, 均含
祖征状态三萌发孔。
萌发孔类型以孔沟型 (colporate) 为主, 孔
沟型是祖征 (图 3)。 沟 ( colpate) 可能演化了
7 次。 其中 3 次在败酱科中, 两次在川续断科
中, 另两次在忍冬族中。 败酱科和川续断科中的
5 次演化可能是一次起源, 并且沟型萌发孔是败
酱科-川续断科分支的共衍征 ( synapomorphy)。
孔 (porate) 在莛子藨属 (Triosteum L. ) 演化一
次。 具内孔的孔 (pororate) 演化 3 次, 分别在
川续断属 (Dipsacus L. )、 刺续断属和黄锦带花
属 (Diervilla Mill. ) 中。 川续断属、 莛子藨属、
忍冬属和黄锦带花属为多态性状 (polymorphy),
且包含祖征孔沟型。 萌发孔类型从孔沟型向其它
类型 (沟、 孔和具内孔的孔) 的演化趋势均存
在忍冬科中; 而五福花科五属都是孔沟型。
花粉形状以近球形为主 (P / E 比值 0. 88 ~
1. 13), 为该性状的祖征 (图 4)。 扁球形 ( ob鄄
late, P / E比值小于 0. 88) 共演化 12 次。 其中
两次在败酱科, 一次在川续断科, 3 次在北极花
族, 两次在忍冬族, 一次在锦带花族, 另 3 次在
五福花科中。 长球形 (P / E 比值大于 1. 13) 共
演化 8 次。 其中, 一次在败酱科, 两次在川续断
科, 两次在刺续断科, 另 3 次在五福花科中。 长
球形花粉是 (刺续断属-刺萼参属)-蓟叶参属分
支 (刺续断科) 的共衍征, 也可能是刺续断科
的共衍征。 花粉形状中有 11 属为多态性状, 均
含近球形祖征。
花粉大小的祖征是较小花粉 (小于 25 滋m)
(图 5)。 花粉中等大小共演化 10 次。 其中, 两
次在败酱科, 一次在北极花族中, 两次在忍冬
族, 一次在锦带花族中, 另 4 次在五福花科中。
花粉中等大小 (25 ~ 50 滋m) 分别是北极花族和
锦带花族的共衍征。 较大花粉可能演化了 3 次,
图2摇 川续断目花粉萌发孔数目的性状演化, 基于 Tank和 Donoghue
(2010) 的系统树。 右下角为图例, 其数字为编码,
英文标注为编码所代表的性状状态
Fig. 2摇 Inference of evolution of aperture number in Dipsacales,
based on Tank and Donoghue (2010) . The coding and its
meaning were showed in legend
图3摇 川续断目花粉萌发孔类型的性状演化, 基于 Tank和 Donoghue
(2010) 的系统树。 图中灰色表示模棱两可的演化路径; 右下角
为图例, 其数字为编码, 英文标注为编码所代表的性状状态
Fig. 3摇 Inference of evolution of aperture type in Dipsacales, based
on Tank and Donoghue (2010) . Gray was used for equivocality;
the coding and its meaning were showed in legend
252摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
图 4摇 川续断目花粉形状的性状演化, 基于 Tank和 Donoghue
(2010) 的系统树。 图中灰色表示模棱两可的演化路径; 右下角
为图例, 其数字为编码, 英文标注为编码所代表的性状状态
Fig. 4摇 Inference of evolution of pollen shape in Dipsacales, based
on Tank and Donoghue (2010) . Gray was used for equivocality;
the coding and its meaning were showed in legend
图 5摇 川续断目花粉大小的性状演化, 基于 Tank和 Donoghue
(2010) 的系统树。 图中灰色表示模棱两可的演化路径; 右下角
为图例, 其数字为编码, 英文标注为编码所代表的性状状态
Fig. 5摇 Inference of evolution of pollen size in Dipsacales, based
on Tank and Donoghue (2010) . Gray was used for equivocality;
the coding and its meaning were showed in legend
分别在 (败酱科-川续断科)-刺续断科分支、 六
道木属 (Abelia R. Br. ) 和忍冬族中。 较大花粉
(>50 滋m) 是 (败酱科-川续断科) -刺续断科分
支和忍冬族的共衍征。 中等大小或较大花粉可能
是忍冬科共衍征。 在该性状中, 有 8 属是多态性
状, 其中忍冬科 4 属含中等和较大花粉, 另五福
花科 4 属含较小和中等花粉。
花粉外壁纹饰的祖征是网状纹饰 (图 6)。
图 6摇 川续断目花粉外壁纹饰的性状演化, 基于 Tank和 Donoghue (2010) 的系统树。 图中灰色表示模棱两可的演化路径;
右下角为图例, 其数字为编码, 英文标注为编码所代表的性状状态。 图左 A是缬草属 (Valeriana)
的刺状花粉 (Clarke, 1978), B是五福花属的网状花粉 (Donoghue, 1985)
Fig. 6摇 Inference of evolution of pollen ornamentations in Dipsacales, based on Tank and Donoghue (2010). Gray was used for equivocality; the
coding and its meaning were showed in legend. A: echinate pollen in Valeriana (Clarke, 1978); B: reticulate pollen in Adoxa (Donoghue, 1985)
3523 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许腊等: 川续断目的花粉演化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
五福花科都是网状纹饰, 它保留了祖征状态。 刺
状纹饰演化一次, 它是忍冬科共衍征。 颗粒状纹
饰共演化 3 次, 分别在野莴苣属 ( Valerianella
Mill. )、 刺续断属和七子花属中。 疣状纹饰只在
刺续断属中发生, 为自衍征。 光滑外壁演化 3
次, 分别在 Zabelia、 莛子藨属和忍冬属中。 穿
孔型纹饰演化 6 次, 其中两次在败酱科, 3 次在
川续断科, 一次在刺续断科。 穿孔型纹饰是
(刺续断属-刺萼参属)-蓟叶参属分支的共衍征,
也是刺续断科可能的共衍征。 在七子花属中, 网
状纹饰来自逆演化。 在外壁纹饰里, 共有 8 属为
多态性状, 全部存在于忍冬科中。
3摇 讨论
3. 1摇 川续断目的花粉形态与系统分类
到目前为止, 川续断目以其花冠蜜腺、 三或
多心皮等共衍征支持该目为单系; 目下各类群的
系统关系已经基本稳定 (Bell 等, 2001; Bremer
等, 2001; Donoghue 等, 2001; APG域, 2003)。
同时忍冬科和五福花科形态学上具有相似的特
征, 如对生叶、 下位子房、 三核花粉等 (Albach
等, 2001), 也说明两科较近缘。 但在花粉形态
方面, 忍冬科和五福花科花粉大小、 外壁纹饰和
外壁层次等差异显著, 而它们具有相似的以三孔
沟为主的萌发孔在真双子叶 (Eudicots) 中又普
遍存在 (Furness 和 Rudall, 2004)。 这也从旁证
明川续断目系统演化的复杂性 ( Bell 和 Dono鄄
ghue, 2005; Moore和 Donoghue, 2007)。
APGII 和 APGIII 将败酱科、 川续断科和刺
续断科并入忍冬科。 我们的研究表明, 刺状纹饰
是忍冬科的共衍征, 因而支持上述观点。 在忍冬
科内, 花粉形态数据还支持某些分支间的关系。
例如, Clarke和 Jones (1981)、 Backlund 和 Nils鄄
son (1997) 根据萌发孔类型、 外壁层次和纹饰
等, 认为败酱科和川续断科较近缘。 沟状萌发孔
可能是败酱科-川续断科分支的共衍征, 可为该
单系群提供一定支持。 此外, 花粉形态有助于界
定刺续断科 (但是传统分类没有将 Zabelia 包括
进来) (Blackmore和 Cannon, 1983; Thorne, 1992)。
长球形和穿孔状纹饰可能是刺续断科共衍征, 在
一定程度上支持它为单系。 另外, 简化柱状层和
多种子二裂蒴果 (Pyck 等, 1999) 等性状可用
来定义锦带花族。 该族柱状层较简单, 而忍冬科
其它类群多为长分枝状密集柱状层 (Donoghue,
1985; 胡嘉琪和贺超兴, 1988; Backlund和 Pyck,
1998)。
在忍冬科下属的分类中, 我们的研究支持
Tank和 Donoghue (2010) 中七子花属和 Zabelia
的系统位置。 七子花属花粉近球形, 具颗粒状、
刺状和网状纹饰; 而刺续断科花粉长球形, 多为
穿孔型纹饰; 忍冬族花粉为近球形至扁球形, 具
刺状、 网状和光滑纹饰 (Blackmore 和 Cannon,
1983; Donoghue, 1985; 胡嘉琪和贺超兴, 1988;
徐根娣等, 2006)。 因此, 七子花属花粉更相似
于忍冬族, 支持七子花属放入忍冬族。 另外,
Zabelia曾被归入六道木属, 但胡嘉琪和贺超兴
(1988) 认为花粉形态支持原 Zabelia 组从六道
木属中分离, 单独成立 Zabelia。 根据分子证据,
Tank 和 Donoghue (2010) 将它归入刺续断科。
Zabelia为光滑纹饰, 六道木属为刺状纹饰, 前
者花粉粒大于后者 (Erdtman, 1971; Donoghue,
1985; 胡嘉琪和贺超兴, 1988)。 刺续断科花粉
较大, 而六道木属所在北极花族多为中等大小
( Punt 等, 1974; Blackmore 和 Cannon, 1983;
Donoghue, 1985)。 相比而言, Zabelia 和六道木
属花粉区别较大, 更适合将前者放入刺续断科。
Backlund 和 Nilsson (1997) 通过比较双参属、
败酱科和川续断科的花粉形态, 认为双参属花粉
更类似于败酱科, 应放入该科中, 这与 Backlund
和 Bremer (1997) 的分子系统学结果一致。 但此
后, 分子系统学研究将双参属放入川续断科
(Zhang等, 2003; Winkworth 等, 2008a, b; Tank
和 Donoghue, 2010)。 而花粉形态学研究表明,
双参属区别于川续断科却与败酱科相似, 如具有
颗粒状沟膜等。
在五福花科的系统分类中, 花粉形态也具有
一定的系统学意义。 本研究表明, 五福花科孔沟
型萌发孔和网状纹饰高度一致, 支持分子系统学
对五福花科的界定 (刘建全等, 2000; 张文蘅等,
2001; Zhang等, 2003)。 花粉形态支持五福花属、
四福花属和华福花属 3 属组成狭义五福花科 (吴
征镒, 1981)。 同时, 接骨木属和荚蒾属花粉网状
纹饰和细长外沟与五福花属非常相似, 支持接骨
木属和荚蒾属移至五福花科; 但它们与忍冬科区
452摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
别很大 (Punt等, 1974; Donoghue, 1985)。
3. 2摇 川续断目花粉多样性和演化
本研究显示, 忍冬科和五福花科花粉演化式
样不同。 忍冬科花粉多样性较高, 有 7 个共衍
征。 扁球形和长球形花粉在该科中有多次平行演
化, 花粉形状为非同源相似 ( homoplastic)。 较
大花粉是 (败酱科-川续断科)-刺续断科分支的
共衍征, 该分支植物多为草本, 而忍冬科其它分
支多为乔木或灌木 (参见附录 1)。 在被子植物
很多类群中, 包括真菊 II 类, 花粉大小与其功
能相适应 ( Torres, 2000; Aguilar 等, 2002;
Fern佗ndez等, 2009)。 例如: 菊科花粉大小和雌
蕊长度正相关, 这与花粉提供花粉管营养穿过花
柱有关 (Torres, 2000)。 忍冬科花粉为较大或中
等大小, 大多数植物花柱较长 (邱莲卿等,
1986; 邱莲卿和王汉津, 1986; 邱莲卿, 1988; 徐
炳声等, 1988), 此相关性值得深入研究。 忍冬
科花粉主要是刺状纹饰, 且为该科共衍征。 菊科
刺状纹饰有长有短、 分布形式多样 (Meo, 2005;
Blackmore等, 2009), 而忍冬科与菊科不同, 多
为短刺状, 分布较为均匀 ( Clarke 和 Jones,
1981; Blackmore 和 Cannon, 1983; Donoghue,
1985; Perveen和 Qaiser, 2007a, b)。
在五福花科中, 扁球形花粉可能是狭义五福
花科 (包括五福花属、 四福花属和华福花属)
共衍征。 本研究未发现整个五福花科的共衍征。
该科花粉萌发孔类型和外壁纹饰均为孔沟型和网
状纹饰, 保留祖征状态。 而萌发孔数目、 花粉形
状和大小多样性较高, 衍征多存在于多态性状
中。 五福花科位于川续断目基部, 枝长较短, 说
明其分化时间较短 (毛康珊等, 2005; Tank 和
Donoghue, 2010)。
综上所述, 川续断目花粉多样性较高, 演化
式样较为清晰, 5 个性状祖征明确。 在本研究中
也发现一些模棱两可的节点, 表明花粉演化的复
杂性, 而目前可依据的古孢粉证据较少 (Bell 和
Donoghue, 2005; Mart侏nez Mill佗n, 2010)。 此外,
为了进一步认识整个川续断目的花粉演化, 应在
更大尺度上 (如真菊 II类中) 进行研究。 同时,
该目下一些属, 如: 忍冬属、 荚蒾属等的花粉具
有很高的多样性, 其花粉演化规律有待更深入的
研究。
致谢摇 美国爱达荷大学的 David Tank 博士惠赠研究论
文; 英国爱丁堡皇家植物园的 Stephen Blackmore 教授和
Alexandra Wortley博士与作者进行有益的讨论, 并提供
文献和花粉材料方面的帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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附录 1摇 代表类群信息 (包括外类群) 和引用的花粉文献。 各属的生活型和分布区信息引自 《中国植物志》、 eFlora等
Appendix 1摇 Representatives and their pollen references. Information about their biotype and distribution
was referred from Flora Reipublicae Popularis Sinicae, eFlora and so on.
科名
Family
属名
Genus
生活型
Biotype
分布
Distribution
花粉编码所引文献
References of pollen data
五福花属
Adoxa 多年生草本 北温带的北美、 欧洲和亚洲
Reitsma和 Reuvers, 1975; Donoghue, 1985;
王为义和黄荣福, 1987
接骨木属
Sambucus
落叶乔木或灌木,
少多年生高大草本
遍布北半球温带和亚热带地
区 Punt等, 1974; Donoghue, 1985
五福花科
Adoxaceae
华福花属
Sinadoxa 多年生草本 青海 王为义和黄荣福, 1987
四福花属
Tetradoxa
多年生草本, 具匍
匐近块根状根茎 四川 吴征镒, 1981
荚蒾属
Viburnum 灌木或小乔木
分布于温带和亚热地区, 亚
洲和南美洲种类较多
Punt 等, 1974; Donoghue, 1985; 狄维忠
等, 1993; Perveen and Qaiser, 2007a
六道木属
Abelia
落叶灌木, 少有常
绿灌木
中国、 日本、 中亚及墨西哥
等 Donoghue, 1985; 胡嘉琪和贺超兴, 1988
刺萼参属
Acanthocalyx 草本 中国-喜马拉雅地区 Blackmore和 Cannon, 1983
排草属
Centranthus
一年生或多年生草
本或小灌木 南欧
Clarke和 Jones, 1977; Clarke, 1978; Patel
和 Skvarla, 1979
蓟叶参属
Cryptothladia Blackmore和 Cannon, 1983
黄锦带花属
Diervilla 落叶灌木 北美洲东部 Donoghue, 1985
双盾木属
Dipelta 落叶直立灌木 中国 Donoghue, 1985; 胡嘉琪和贺超兴, 1988
川续断属
Dipsacus
二年生或多年生草
本 欧洲、 北非和亚洲 Clarke和 Jones, 1981; 冯学锋等, 2000
非洲缬草属
Fedia Clarke, 1978; Patel和 Skvarla, 1979
七子花属
Heptacodium 落叶灌木或小乔木 中国 Donoghue, 1985; 徐根娣等, 2006
忍冬科
Caprifoliaceae
蝟实属
Kolkwitzia 落叶灌木 中国 胡嘉琪和贺超兴, 1988
鬼吹箫属
Leycesteria 落叶灌木或小灌木 喜马拉雅地区、 缅甸等 Donoghue, 1985; Perveen和 Qaiser, 2007a
北极花属
Linnaea 常绿匍匐亚灌木 广布于北半球高寒地带 Punt等, 1974; Donoghue, 1985
忍冬属
Lonicera 直立灌木或矮灌木
北美洲、 欧洲、 亚洲和非洲
北部的温带和亚热带地区
Punt等, 1974; 徐根娣等, 2006; Perveen
和 Qaiser, 2007a; 朱丽等, 2007
刺续断属
Morina 多年生草本
主要分布于南亚山地, 西达欧
洲地中海东部, 东达中国西部 Blackmore和 Cannon, 1983
甘松属
Nardostachys 多年生草本 喜马拉雅地区
Clarke, 1978; Patel 和 Skvarla, 1979;
Donoghue, 1985
败酱属
Patrinia 多年生直立草本
亚洲东部至中部和北美洲西
北部 Clarke, 1978; Patel和 Skvarla, 1979
Pterocephalodes Erdtman, 1971; Mayer和 Ehrendorfer, 2000
蓝盆花属
Scabiosa 常为多年生草本
欧洲、 亚洲、 非洲南部和西
部, 主产地中海地区 Clarke和 Jones, 1981
毛核木属
Symphoricarpos 落叶灌木
15 种产北美洲至墨西哥, 1
种产中国中南部 Donoghue, 1985; 胡嘉琪和贺超兴, 1988
852摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
续附录 1
科名
Family
属名
Genus
生活型
Biotype
分布
Distribution
花粉编码所引文献
References of pollen data
莛子藨属
Triosteum 多年生草本 亚洲中部至东部和北美洲 Donoghue, 1985
双参属
Triplostegia 多年生直立草本 主产南亚、 东南亚各国 Backlund和 Nilsson, 1997
忍冬科
Caprifoliaceae
缬草属
Valeriana 多年生草本 欧亚大陆、 南美和北美中部
Clarke和 Jones, 1977; Clarke, 1978; Patel
和 Skvarla, 1979; Perveen和 Qaiser, 2007b
野莴苣属
Valerianella 一年生草本
主产地中海地区, 少数分布
于北美和非洲
Clarke和 Jones, 1977; Clarke, 1978; Patel
和 Skvarla, 1979; Perveen和 Qaiser, 2007b
锦带花属
Weigela 落叶灌木 东亚和美洲东北部 Donoghue, 1985; 胡嘉琪和贺超兴, 1988
Zabelia Erdtman, 1971
外类群 Paracryphia Dickison和 Baas, 1977
Paracryphiaceae Quintinia 乔木 东澳大利亚 Erdtman, 1971; Kodela, 2006
Sphenostemon 小常绿乔木或灌木 澳大利亚 Erdtman, 1971
附录 2摇 本文选用的花粉性状和性状编码方式
Appendix 2摇 Characters examined and their coding
1. 萌发孔数目: 0, two (二萌发孔); 1, three (三萌发孔); 2, more than three (三萌发孔以上)。
2. 萌发孔类型: 0, colpate (具沟的, 无内孔且萌发孔沟状); 1, colporate (具孔沟的, 有内孔且外萌发孔沟状); 2, porate
(具孔的, 无内孔且萌发孔孔状); 3, pororate (具内孔的孔, 有内孔且外萌发孔孔状)。
3. 花粉形状: 0, oblate (扁球形, P / E<0. 88); 1, subspheroidal (近球形, 0. 88臆P / E臆1. 13); 2, prolate (长球形, P / E>1. 13)
4. 花粉大小: 0, small (较小, 长轴<25 滋m); 1, medium (中等大小, 25 滋m臆长轴臆50 滋m); 2, large (较大, 长轴>50 滋m)。
5. 外壁纹饰: 0, granulate (颗粒状); 1, verrucate (疣状); 2, echinate (刺状); 3, psilate (光滑); 4, reticulate (网状);
5, perforation (穿孔状)。
附录 3摇 性状编码矩阵, 性状名称及编码规则请见附录 2
Appendix 3摇 Matrix of pollen morphological characters; character names and coding rules see appendix 2
属名 Genus 1 2 3 4 5 属名 Genus 1 2 3 4 5
Abelia 1 1 (0 1) (1 2) 2 Paracryphia 1 1 1 1 4
Acanthocalyx 1 1 2 2 5 Pterocephalodes 1 0 2 2 2
Adoxa (0 1) 1 (1 2) (0 1) 4 Quintinia (1 2) 1 1 0 0
Centranthus 1 1 1 2 2 Sambucus (0 1) 1 (1 2) (0 1) 4
Cryptothladia 1 1 2 2 5 Scabiosa 1 1 (1 2) 2 (2 5)
Diervilla 1 (1 3) 0 1 2 Sinadoxa 1 1 0 0 4
Dipelta 1 1 0 1 2 Sphenostemon 1 (1 2 3) 0 0 4
Dipsacus 1 (1 3) 1 2 (2 5) Symphoricarpos 1 1 0 1 2
Fedia 1 0 2 2 2 Tetradoxa 1 1 0 (0 1) 4
Heptacodium 1 1 1 2 (0 2 4) Triosteum 1 (1 2) 1 2 3
Kolkwitzia 1 1 1 1 2 Triplostegia 1 0 (0 1) 2 (2 5)
Leycesteria 1 0 1 2 2 Valeriana 1 1 1 (1 2) 2
Linnaea (1 2) 1 (0 1) 1 2 Valerianella (1 2) 1 1 (1 2) (0 2 5)
Lonicera (0 1 2) (0 1) (0 1) (1 2) (2 3 4) Viburnum (0 1 2) 1 (0 1 2) (0 1) 4
Morina 1 3 2 2 (0 1 5) Weigela 1 1 1 1 2
Nardostachys 1 0 (0 1) 2 (2 5) Zabelia 1 1 (1 2) 2 3
Patrinia 1 0 (0 1) 2 2
9523 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许腊等: 川续断目的花粉演化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇