全 文 ：分子标记所揭示的人工合成小麦与推广品种
杂交后代中出现的新变异
?
李 俊1 ,2 , 魏会廷1 , 2 , 彭正松2 , 卢宝荣3 , 杨武云1
??
( 1 四川省农科院作物研究所 , 四川 成都 610066; 2 西华师范大学生命科学院 , 四川 南充 637002;
3 复旦大学生物多样性研究中心 , 上海 200433 )
摘要 : 杂交和多倍化是小麦进化和遗传分化的重要途径 , 新变异的产生为人工选育小麦新品种提供了物质
基础。本文选用了分布于小麦 A、B、D基因组的 92 个 SSR 标记对硬粒小麦—节节麦人工合成小麦衍生材
料川 W5436 (CW5436) 及其双亲人工合成小麦 Syn786 (♀) 和绵阳 26 (My26 (♂) ) 进行了遗传分析 , 结
果表明 : 人工合成小麦的各等位基因并不是按孟德尔遗传的规律传递到后代中 ; 川 W5436 与双亲比较在 1
个 SSR 位点上发生了川 W5436 所特有的新变异 , 主要表现在新型 DNA 片段的增加 , 即 W5436 出现了双亲
不具有的特殊条带。表明人工合成小麦与普通小麦杂交过程中通过人工选择的压力使双亲的遗传物质产生
了偏态分离而且微卫星序列发生了改变。本文对杂交转育中 SSR 位点遗传分化在小麦进化中的作用等问题
进行了讨论。
关键词 : 人工合成小麦 ; 多倍化 ; 选择压 ; 微卫星 DNA ; 遗传分化 ; 变异
中图分类号 : Q 943 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700(2006)05 - 529 - 05
New Variation Identified by SSR in a Wheat Variety Derived from
Synthetic Hexaploid Wheat ( Triticumdurum× Aegilops tauschii)
LI Jun
1 , 2
, WEI Hui-Ting
1 , 2
, PENG Zheng-Song
2
, LU Bao-Rong
3
, YANG Wu-Yun
1 **
(1 Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066 , China;
2 Life Science College, China West Normal University, Nanchong 637002 , China;
3 Instituteof Biodiversity Science, Fudan University, Shanghai 200433 , China)
Abstract : Hybridizationandpolyploidizationare important ways forwheat to evolve andtogeneticallydifferentiate . Ninety
two simple sequence repeat (SSR) molecular markers, which distributed in A , B, and D genomes, wereusedto perform
genetic comparison between Chuan-W5436 (CW5436) , a new wheat variety, and its parents, synthetic hexaploid wheat
Syn786 (♀ ) and commonwheatMianyang26 (My26) (♂ ) . Theresults indicated that alleleswere not genetically trans-
mitted from parents (Syn786 (♀ ) crossed (My26) (♂ ) ) to theprogenyCW5436 asMendelian proportions . A new vari-
ation on a SSR molecular marker loci with novel additive bands was observed in CW5436 but not found in its parents . It
suggested that artificial selective stress was an important factor to promote thefrequency of significant deviations of the ex-
pected allele, resulting inmicrosatellite sequences of the progeny changed . Theaffect of the genetic differentiationof SSR
molecular marker loci that occurred in wheat crosses and gene transfer on the genetic evolu1tion of wheat was discussed .
Key words : Synthesized wheat; Polyploidization; Selective stress; Genetic differentiation; Simple sequence repeat
(SSR) DNA ; Variation
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (5) : 529～533
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : 四川省农业科学院作物研究所 , 电话 : 02884504657 , yangwuyun@yahoo. com. cn
收稿日期 : 2005 - 12 - 05 , 2006 - 04 - 29 接受发表
作者简介 : 李俊 ( 1979 - ) 女 , 硕士研究生 , 资源植物遗传学研究方向。 ?
基金项目 : 本研究由国家自然科学基金 ( 30471061 ) , 国家 863 , 国家科技攻关 ( 2004BA525B03 ) , 科技部国际合作项目 ( No .
2001CB711103) , 农业部 948 , 四川省育种攻关、生物技术育种等项目资助
变异是生物界普遍存在的现象 , 在物种的进
化过程中 , 可以不断产生随机的可遗传变异 , 这
些变异可能通过选择的作用而被保留和固定下
来 , 使物种的不同个体或群体产生分化 , 因此 ,
变异 (variation) 是进化的源泉 , 选择是进化的动
力。人类的遗传改良与育种工作实际上就是通过
人类的干预 , 使被改良的物种产生快速的遗传变
异供人类选择 ; 在人工干预下植物发生的变异相
当于生物物种几万年自然进化的结果 , 这种变异
可以通过表型或基因型的的研究来分析 (Ajmone
等 , 1998; James等 , 2002)。杂交和多倍化是高等
植物物种形成和进化的最重要的途径 , 小麦中普
遍存在多倍化的现象 , 小麦的多倍化特别是异源
多倍化是小麦多样性产生进化的重要途径。
重复序列是分子水平上研究物种起源和进化
最有效手段之一 ( 张学勇等 , 2000 )。Zhang 等
(2005 ) 利用 SSR 分子标记对人工合成六倍体小
麦的双亲 , 人工合成六倍体小麦及其回交后代进
行了研究 , 发现人工合成六倍体小麦与其亲本存
在很高比例的变异 , 这种变异在回交后代中是可
以遗传的。吴先军等 ( 1999 ) 用 SSR 检测多倍体
和二倍体杂交所得的早代稳定的后代 , 发现其后
代产生很多非父非母的新位点。
1995 年 , 本课题组从 CIMMTY 引进了一份
高抗条锈病“硬粒小麦—节节麦人工合成小麦”
Syn786 (Cerata?SQ-783) , 利用其与四川高产小麦
绵阳 26 杂交回交 , 采用有限回交法育成了绵阳
26 高抗条锈改良系川 W5436。本文利用 SSR 标
记从分子水平上分析了通过人工合成小麦育成的
衍生系川 W5436 与双亲的异同 , 旨在分析来自
不同亲本遗传物质的遗传和分离 , 并探索是否有
新位点的产生 , 为小麦的遗传分化、进化问题以
及在育种中的意义提供科学依据。
1 材料和方法
1 .1 供试材料
硬粒小麦—节节麦人工合成小麦 Syn786 (Cerata?Ae-
gilops tauschii 783 ) 是由硬粒小麦 ( Triticum durum, 2n =
28 , AABB) Cerata和节节麦 ( Aegilops tauschii , 2n = 14 ,
DD) SQ-783 杂交并染色体加倍获得 , 由国际玉米小麦改
良中心 ( CIMMYT ) Mujeeb-Kazi , A . 博士提供 ; 经多年
抗性鉴定 , Syn786 对中国条锈病新小种 CYR30、31、32
表现为高抗到免疫。绵阳 26 为 90 年代四川主推品种 ,
由绵阳市农科所选育 , 对条锈新小种 CYR30、31、32 表
现为高感。川 W5436 是课题组于 1998～2003 年利用人工
合成小麦 Syn786 (♀ ) 和 My26 (♂ ) 通过有限回交两次
后 , 在 BC2 F1 群体中入选的一个抗条锈病单株 , 再通过
单株系统选育出的遗传稳定品系 (系谱为 Syn786?My26?
My26?3?My26) ; 川 W5436 是对 CYR30、31、32 均表现高
抗到免疫的新品种 , 2005 年已通过四川省审定定名为川
麦 47。
1 .2 DNA 提取
实验所用 DNA 来自 Syn786、My26、川 W5436 的幼嫩
鲜叶片 , 用 CTAB微量提取法获得 , 具体方法参照 Mur-
ray and Thompson (1980) 的提取方法。
1 .3 SSR 分析
1 .3 .1 SSR 引物 根 据 Roder 等 ( 1998 )、Marion 等
(1998) 和 Pestsova等 ( 2000 ) 发表的小麦分子标记连锁
图 , 本试验共选用了小麦 A、B 和 D 染色体组的 92 对引
物。引物由 Takara合成 , 引物名称及其在染色体上的位
置见表 1。
1 .3 .2 PCR 反应体系及程序 反应体积为 25μl , 包括 10
×PCR Buffer, 0 .2 mM dNTPs, 250 nM 引物 , 50～100 ngD-
NA, 1UTaq 酶和无菌水。PCR 扩增程序 : 94℃预变性 3
mim, PCR 扩增包括 45 个循环 , 每个循环在 94℃变性 1
min, 50℃、55℃和 60℃ (以引物而定 ) 复性 1 min, 72℃
延伸 2 min, 循环结束后 72℃再延伸 10 min。
1 .4 变性聚丙烯酰胺凝胶电泳和银染
聚丙烯酰胺凝胶浓度为 6% , 每个点样孔内扩增产
物的上样量为 8μl。220 V 恒压条件下预电泳 20 min 后
400 V 恒压条件下电泳 1 h后硝酸银染色。
1 .5 实验结果处理
银染后的胶用保鲜膜盖上保存或者直接用数码相机
照相分析。SSR 标记位点统计 : 根据双亲 ( Syn786 和
My26) PCR 产物的电泳结果 (带型 ) , 分别确定双亲和
川 W5436 的 SSR 标记位点基因型。
2 结果与分析
2 .1 扩增效果
本文选用了位于 A、B 和 D 染色体组 21 条
不同 染色 体上 的 92 对 SSR 微 卫星 引物 , 对
Syn786、川 W5436、My26 进行比较分析 , 结果表
明 : 92 对引物除了 3 对引物 (Xwgm645-3D、456-
6A、Xwdm86-7D) 没有扩增出条带或条带不清晰
外 , 其余 89 对引物均扩增出清晰条带。89 对引
物共检测到 181 种基因型 , 每对引物位点平均检
测到 2 .03 种基因型。
035 云 南 植 物 研 究 28 卷
表 1 92 对微卫星引物名称 , 所在染色体的位置
Table 1 The names and its chromosome location of the used 92 SSR primers
引物名称及所在染色体 引物名称及所在染色体 引物名称及所在染色体 引物名称及所在染色体 引物名称及所在染色体
Primer and Location Primer and Location Primer and Location Primer and Location Primer and Location
Xgwm99 F-1A (L ) Xgwm257 ?-2B ( S) Xgwm183-3D ( S) Xgwm304 S-5A ( S) Xgwm626 ?-6B (L )
Xgwm135 X-1A (L) Xgwm526 ?-2B (L) Xgwm383-3D (L) Xgwm234 U-5B ( S) Xgdm14-6D (S)
Xgwm136 Z-1A ( S) Xgwm630 ?-2B ( S) Xgwm645-3D (L) Xgwm408 S-5B ( L) Xgdm98-6D (L )
Xgwm164 X-1A (L) Xgdm6 ?-2D (L ) Xgwm4-4A ( S) Xgwm499 S-5B ( L) Xgdm108 ?-6D ( S)
Xgwm259 Z-1B (L ) Xgdm87 ?-2D (L) Xgwm160-4A (L) Xgwm540 U-5B ( S) Xgwm469 ?-6D ( S)
Xgwm498 Z-1B (L ) Xgwm261 ?-2D ( S) Xgwm601-4A ( S) Xgdm116 L-5D (L ) Xgwm60 ?-7A ( S)
Xgwm550 \-1B (S) Xgwm320 ?-2D (L) Xgwm637-4A (L) Xgdm118 L-5D (L ) Xgwm276 ?-7A ( L)
Xgwm582 \-1B (S) Xgwm539 ?-2D (L) Xgwm107-4B ( L) Xgwm182 Q-5D (L) Xgwm43 ?-7B ( S)
Xgwm106 Z-1D ( S) Xgwm5 9-3A (Centromere) Xgwm149 ?-4B ( L) Xgwm192 S-5D ( S) Xgwm46 ?-7B ( S)
Xgdm111 T-1D (L ) Xgwm155 ?-3A (L) Xgwm368-4B ( S) Xgwm583 Q-5D (L) Xgwm344 ?-7B (L )
Xgdm126 T-1D (L ) Xgwm369 ?-3A ( S) Xgwm538-4B ( L) Xgwm169 Q-6A (L) Xgwm611 ?-7B (L )
Xgwm232 X-1D (L) Xgwm391 ?-3A (L) Xgdm125-4D (L ) Xgwm334 S-6A ( S) Xgwm44 m-7D ( Centromere)
Xgwm337 Z-1D ( S) Xgwm108 ?-3B (L) Xgdm129-4D ( S) Xgwm459 S-6A ( S) Xgdm67-7D (L )
Xgwm642 X-1D (L) Xgwm299 ?-3B ( S) Xgwm194-4D (L) Xgwm494-6A ( Centromere) Xgdm86-7D (S)
Xgwm328 X-2A (L) Xgwm285 ?-3B ( S) Xgwm609-4D (L) Xgwm570 Q-6A (L) Xgdm130 ?-7D ( S)
Xgwm356 X-2A (L) Xgwm493 ?-3B ( S) Xgwm126-5A (L) Xgwm193 U-6B ( S) Xgwm428 ?-7D ( L)
Xgwm359 Z-2A ( S) Xgwm547 ?-3B (L) Xgwm186-5A (L) Xgwm219 S-6B ( L) Xgwm437 ?-7D ( L)
Xgwm636 Z-2A ( S) Xgdm38 ?-3D (L) Xgwm293-5A ( S) Xgwm518 U-6B ( S) Xgwm11 ?-1B ( S)
Xgwm120 Z-2B (L ) Xgwm161 ?-3D ( S)
2 .2 双亲人工合成小麦 Syn786 与 My26 比较
利用筛选出的 89 对 SSR 引物将双亲 Syn786
和 My26 的 PCR 产物电泳图谱进行比较 , 发现双
亲 SSR 各位点基因型的差异很大 , 在 89 个 SSR
标记位点 中 , 除 9 个位点 ( Xgwm540-5B , Xg-
wm234-5B, Xgdm38-3D, Xgwm583-3D, Xgwm183-
3D, Xgwm494-6A, Xgwm518-6B , Xgwm102-2D,
Xgwm116-5D) 两个 材料 无多 态性 ( 基 因型 一
致 ) , 其余 80 个位点 (占 89 .89% ) 都具多态性。
这一结果表明人工合成小麦 Syn786 与 My26 的遗
传基础差异很大 , 因此 , Syn786 可以作为丰富栽
培小麦遗传基础的重要基因资源。
2 .3 川 W5436 与双亲 (Syn786 , My26) 比较
将川 W5436 与双亲进行比较 , 80 对引物的
扩增结果可以将川 W5436 分为 4 种类型 ( 表 2、
3 所示 ) : 类型 I , 川 W5436 在 3 个 SSR 标记位点
上与亲本人工合成小麦 Syn786 的基因型一致 ,
占总位 点 ( 引物 对 ) 的 3 .37% ; 类型 II , 川
W5436 在 74 个 SSR 标记位点与轮回亲本 My26 基
因型一致 , 占总位点的百分率为 83 .15% ; 类型
III , 杂合型 , 即在 2 个 SSR 标记位点川 W5436 具
有双亲杂合的基因型 ; 类型 IV , 变异类型 , 在 1
个 SSR 标记位点 ( Xgwm285-3B ) 既不同 Syn786
又不同于 My26 , 在双亲杂合型的基础上出现了
新的 SSR 带纹 , 可能在这 1 个位点发生了新的遗
传变异 ( 图 1 )。
表 2 川 W5436、Syn786、My26 扩增产物电泳带型
的三种类型及其所占比例
Table 2 The types and proportion of SSR amplified products
of CW5436 , Syn786 and My26
川 W5436 ?类型 位点 (引物 ) 名称 位点数
Chuan-W5436 / Loci( primer) name Loci
types number
类型 I Xgwm15 ?, Xgwm11-1B, Xgdm108-6D 3 `
类型 II Xgwm547 ?-3B, Xgwm186-5A , Xgwm 74 r
99 ?-1A , Xgwm193-6B , Xgwm383-3D,
Xgdm111 ?-1D等
类型 I II Xgwm636 ?-2A , Xgwm299-3B 2 `
类型 IV Xgwm285 ?-3B 1 `
注: 类型 I , ♀型; 类型 II , ♂型; 类型 II I, 杂合型; 类型 IV : 变异。
Note: Type 1 , ♀ type; type 2 , ♂type; type 3 , heterozygote, type 4 ,
thenew loci ( variation) .
3 讨论
本实验通过对 Syn786、My26 进行 SSR 分子
标记比较 , 89 对引物中有 80 对引物表现出差
异 , 约占 89 .89% , 表明人工合成小麦 Syn786 和
绵阳 26 遗传差异很大。人工合成小麦是四倍体
小麦与二倍体小麦杂交染色体加倍后形成的重要
育种桥梁材料 , 综合了四倍体小麦 ( AABB) 与
节节麦双亲的优良性状 , 其遗传变异类型丰富 ,
1355 期 李 俊等 : 分子标记所揭示的人工合成小麦与推广品种杂交后代中出现的新变异
有利于丰富普通小麦的遗传多样性 (Mujeeb等 ,
1995)。Ma等 ( 1995 a, b ) 和兰秀锦 ( 2005 ) 报
道人工合成小麦有利于丰富普通小麦的遗传多样
性和改良现代小麦。本实验通过 SSR 分子标记
也得到了和前人同样的结论 : 人工合成小麦和普
通小麦的基因型存在很大的差异 , 人工合成小麦
可以用来丰富现代小麦的遗传多样性 , 改良现代
小麦的农艺性状。
表 3 回交后代川 W5436 双亲位点分布
Table 3 Distribution of the parents SSR locus in CW5436
Syn786 ?杂合型 ( Aa) 绵阳 26 (aa) 变异 X2 ?检验
( AA ) Heterozygosity Mianyang26 FVariation X2 ?test
理论值 Expected ratio ( % ) 6 W. 25 12 5. 5 81 ?. 25 0 9 .75
观察值 Observational ratio ( % ) 3 W. 37 2 ?. 25 83 . 15 1 O. 12
注 : X2 0.05 = 5 .991
图 1 SSR 标记引物 Xgwm285 对三种材料 Syn786 , 川 W5436
和 My26 的扩增结果。箭头所示为变异的 SSR 带纹
Fig . 1 Amplification patterns of Syn786 , CW5436 and My26 using
two SSR marker Xgwm285 . Arrows indicated the new DNA bands
川 W5436 , 是用来自 CIMMYT 的人工合成小
麦 Syn786 和四川推广品种 My26 通过有性杂交和
回交两次后选育出的 , 从理论上分析川 W5436
应该出现与亲本 Syn786 相同的基因型 , 与轮回
亲本 My26 相同的基因型 , 及双亲杂合的基因型
(同时具有双亲基因型 ) 3 种类型 ; 且川 W5436
的遗传背景中应该占有 6 .25% 人工合成小麦
Syn786 的纯和基因型 , 81 .25% My26 的纯和基因
型和 12 .5% 的杂合基因型 (表 3 )。本实验利用
SSR 标记位点分析已表明 , 川 W5436 遗传背景中
杂合基因型为 2 .25% , 远远低于理论值 ; 对川
W5436 遗传背景中的各种基因型进行 X2 测验
( 9 . 75 > X2 = 5 .991 ) , 不符合孟德尔遗传规律。
Zhang等 (2005) 在利用人工合成六倍体小麦改
良 CIMMIYT 小麦遗传材料中也发现类似结果。
由此说明 , 在人工合成小麦 Syn786 开展杂交和
回交转育过程中 , 由于人为对回交群体进行抗条
锈病和农艺性状的选择 , 对回交群体形成一定的
选择压 , 使得人工合成小麦的各等位基因并不是
按孟德尔遗传的规律传递到后代中。
本研究在 80 个有多态性的 SSR 位点中检测
到 1 个 SSR 位点产生了新变异 , 其变异的频率为
1 .12% , 比自然突变的频率 ( 10 - 5 ～10 - 6 ) 大很
多。这一结果说明在人工育种过程中 , 新亲本材
料的引入 ( 人工合成小麦 ) 以及人工选择压力的
强度 , 不仅造成性状的偏态传递而且还导致新的
突变 , 其频率远远大于自然选择中产生的突变 ,
这就加快了小麦进化的进程和小麦育种效率的大
大增加。
张连全等 ( 2004 ) 利用 SSR 标记比较了新合
成的六倍体小麦与其双亲四倍体小麦和节节麦位
于 D染色体组不同染色体臂上特异性引物微卫
星位点的变化特点 , 发现微卫星的侧翼序列发生
了变化 , 导致合成的六倍体小麦出现了供体物种
(四倍体小麦、节节麦 ) 所没有的新带纹或供体
物种的特有带纹消失等现象。他们并证实微卫星
侧翼序列的变化发生在小麦异源多倍体化的早期
(杂交代 F1 或加倍代 S1 ) , 而在合成的六倍体小
麦 S1 (ABD) 自交繁殖到 S2 (AABBDD) 代的单
株 , 未检测到 SSR 位点变化 , 并进一步说明六
倍体小麦经合成后其遗传基础稳定、不容易在分
子水平上发生变异。然而 , 本实验发现在利用人
工合成小麦与普通小麦杂交、回交的后代中同样
存在 SSR 标记位点的变异 , 即在异源六倍体化
以后 , 再利用人工合成中进行遗传转育的过程中
也会发生分子水平上的分化 ; 这种在小麦异源六
235 云 南 植 物 研 究 28 卷
倍体化以后 , 小麦间杂交后产生的遗传分化可能
是促进小麦遗传进化的另一条重要途径。
〔参 考 文 献〕
张连 2全 , 刘登才 , 颜泽洪等 , 2004 . 在六倍体小麦的异源多倍
化起为卫星侧翼序列迅速发生了改变 [ J ] . 中国科学 C 辑 ,
生命科学 , 34 ( 2) : 121—128
Ajmo /ne-Marsan P, Castiglioni P , Fusari F , et al , 1998 . Genetic di-
versity and its relationship to hybrid performance in maize as revealed
by RFLP and AFLP markers [ J ] . Theor Appl Genet, 96 : 219—
227
Diab ?y M, Casler MD, 2003 . RAPD marker variation among smooth
bromegrass cultivars [ J ] . Crop Sci , 43 : 1538—1547
J ame %s G . Gethi , J oanne A , et al , 2002 . SSR variation in important
U . S . maize inbred lines [ J ] . Crop Sci , 42 : 951—957
Lan ?XJ ( 兰 秀锦 ) , 2005 . Artificially synthesized wheat RSP and its
pre-harvest sprouting tolerance derived from Aegilops tauschii Cosson
[ D] . Chengdu: Agronomy College of Sichuan Agricultural Universi-
ty, the Degreeof Doctor of Philosophy, 54—65
Muje eb-Kazi A , Riera-Lizarazu O, William MDHM, 1995 . Production
of polyhaploid wheat plants using maize and Tripsacum [ A ] . In:
Mujeeb-Kazi A, Hettel GP ( eds .) , Utilizing Wild Grass Biodiver-
sity in Wheat Improvement: 15 Yearsof Wide Cross Research at CI -
MMYT [M ] . Mexico: CIMMYT Research Report No . 2 , 47—65
Ma H T, Singh RP, Mujeeb-Kazi A , 1995a . Resistance to stripe rust in
Triticum turgidum, T. tauschii and their synthetic hexaploids
[ J ] . Euphytica, 82 : 117—124
Ma H ?, Singh RP, Mujeeb-Kazi A , 1995b . Suppression?expression re-
sistance to stripe rust in synthetic hexaploid wheat ( Tritium turgi-
dum× T. tauschii ) [ J ] . Euphytica, 83 : 87—93
Mari ?on S, Roder, Victor Korzun, 1998 . A microsatellite map of wheat
[ J ] . Genetics, 149: 2007—2023
Muje ?eb-Kazi A, RosasV , Roldan S, 1996 . Conservation of thegenetic
variation of Triticumtauschii (Coss .) Schmalh . ( Aegilops squarro-
sa auct . non L .) in synthetic hexaploid wheats ( T. turgidum L .
S . lat . × T . tauschii ; 2n= 6x = 42 , AABBDD ) and its potential
utilization for wheat improvement [ J ] . Genetic Resources and Crop
Evolution, 43 : 129—134
Murr ?ay MG, Thompson WF , 1980 . Rapid isolation of high molecular
weight plant DNA [ J ] . Nucleic Acids Research, 8 : 4321—4325
Pestsova E, Ganal MW, Roder MS, 2000 . Isolation and mapping of
microsatellite markers specific for the D genome of bread wheat [ J ] .
Genome, 43 : 689—697
Rode ?r MS, Korzun V , Wendehake K , et al , 1998 . A microsatellite
map of wheat [ J ] . Genetics, 149: 2007—2023
Wu X ?J ( 吴先军 ) , Wang XD ( 汪旭东 ) , Zhou KD ( 周开达 ) , et
al , 1999 . A non segregation F2 population derived from the cross
of triploid×diploid in rice [ J ] . Acta Bot Sin ( 植物学报 ) , 41
( 10) : 1067—1071
Zhan ?gXY ( 张学勇 ) , Li DY (李大勇 ) , 2000 . Repetitive DNA Se-
quences in wheat and its relatives [ J ] . Scientia Agricultura Sinica
(中国农业科学 ) , 33 (5 ) : 1—7
Zhan ?g Pingzhi, Dreisigacker S, Melchinger AE , et al , 2005 . Quanti-
fying novel sequence variation and selective advantage in synthetic
hexaploid wheats and their backcross-derived lines usingSSR markers
[ J ] . Molecular Breeding, 15 : 1—10
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《世界科学技术—中医药现代化》 2007 年征稿征订启事
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杂志以营造创新氛围 , 孕育优秀科学家和杰出科学成就为根本任务 , 注重中医药学科与其它自然
科学学科在研究思路方面的衔接与结合 , 是汇聚新兴交叉学科和创新思路的理想讲台。
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3355 期 李 俊等 : 分子标记所揭示的人工合成小麦与推广品种杂交后代中出现的新变异
资讯 顽拗性种子研究
Roberts (1973) 根据种子的贮藏行为把种子分为正常性种子和顽拗性种子 , Ellis (1990 ) 等认为在这两者之间还存
在中间类型即中间型种子。种子的顽拗性是一个数量性状 , 具有连续性 : 分为低度顽拗性种子、中度顽拗性种子、高
度顽拗性种子。具顽拗性种子的植物主要来自两类 : 一类为水生植物 , 如 : 茭白、菱等 ; 另一类主要是具大粒种子的
多年生木本 , 包括热带作物 , 热带水果 , 热带林木 , 如 : 可可 , 红毛丹等。
顽拗性种子通常不经过脱水干燥 , 在脱离母体时通常含有大量的水分 , 存在胎萌现象。同时对水分的缺失存在高
敏感性 , 目前学术界对顽拗性种子脱水导致死亡的机理还不是很清楚 , 存在两种假说。
正常性种子通常在干燥低温状态下可以长期贮藏 ; 而顽拗性种子在贮藏中忌干燥和低温 , 因此顽拗性种子的储藏
条件不能使用对正常性种子的方式 , 研究人员对此也作了大量研究。
专类国际期刊 :
《Seed Science andTechnology》 种子科学与技术 : 由国际种子测试协会 ( ISTA) 出版。创刊于 1973 年 , 是 1921 年创
办的 《Proceedings of the International Seed TestingAssociation》 的替换继续。每年出一卷 , 每卷三期。ISSN: 0251 - 0952。该
刊内容包括生产、取样、测试、储存、处理、分布以及种子质量的技术控制相关研究与进展等。 网址 : http:?
www. seedtest.org?SST?istajou. cfm5
《Seed Science Research》 种子科学研究 : 国际种子科学学会的一本官方期刊 , 创刊于 1990 年 , 每年出版一卷 , 每卷四
期。ISSN: 0960 - 2585。该刊侧重于种子生理学、生物化学、分子生物学与生态学的研究。主要涵盖种子及胚胎发育、种
子生物技术、成熟、休眠、萌芽、发育能力、寿命、活力、化学与结构防卫、保留动员、生态生理学、种子土壤与土壤
动物的相互作用。 网址 : http:?www. cabi-publishing.org?Journals. asp ? SubjectArea= &PID = 24
专题书籍 :
程红焱 , 姜孝成 , 龙春林 , 2005 .《种子生物学研究指南》, 科学出版社
傅家瑞 , 1985 .《种子生理》, 科学出版社
傅家瑞 , 宋松泉 , 2004 . 《顽拗性种子生物学》, 中国科学文化业出版社
郑光华 , 2004 .《种子生理研究》, 科学出版社
主题文献 :
1 . 傅家瑞 , 1988 . 顽拗型种子的贮藏及种质保存问题 . 种子 , 3 : 51 - 53 .
2 . 傅家瑞 , 1991 . 顽拗性种子 . 植物生理学通讯 , 27 ( 6) : 402 - 406 .
3 . 文彬 , 兰芹英 , 何惠英 , 2002 . 光、温度和土壤水分对坡垒种子萌发的影响 . 热带亚热带植物学报 , 10 (3)
4 . 杨期和 , 尹小娟 , 叶万辉等 , 2006 . 顽拗型种子的生物学特性及种子顽拗性的进化 . 生态学杂志 , 25 (1 )
5 . ?Berjak P , PammenterNW , Vertucci C , 1992 . Homoiohydrous (Recalcitrant) SeedsDevelopmental Status, Desiccation Sensitivity
and the State of Water in Axes of Landolphia Kirkii Dyer . Planta, 186 (2) : 249 - 261 .
6 . ?Kps Chandel , Chaudhury R , Radhamani J , et al . , 1995 . Desiccation and Freezing Sensitivity in Recalcitrant Seeds Of Tea,
Cocoa And Jackfruit . Annals of Botany, 76 (5) : 443 - 450 .
7 . ?Daws MI , Garwood NC , Pritchard HW , 2005 . Traits of recalcitrant seeds in a semi-deciduous tropical forest in Panama: some
ecological implications . Functional Ecology, 19 ( 5) : 874 - 885 .
8 . ?Ellis RH, HongTD, Roberts EH , 1990 . An intermediatecategoryof seed storage behaviour I . Coffee . Journal of Experimental
Botany, 4l : ll67 - 1174 .
9 . ?Farnsworth EA . , 2000 . The ecology and physiology of viviparous and recalcitrant seeds . Annual Reviewof Ecology and Systemat-
ics, 31 : 107 - 138 .
10 . ?Farrant JM, Pammenter NW, Berjak P, 1992 . Development of the Recalcitrant (Homoiohydrous) Seeds of Avicennia-Marina-
Anatomical , Ultrastructural and Biochemical Events Associated With Development fromHistodifferentiation to Maturation . Annals
of Botany, 70 (1) : 75 - 86 .
11 . @Farrant JM , Pammenter NW , Beriak P, et a1 ., 1996 . Presenceof dehydrin-likeproteins and levels of abscisic acid in recalcitrant
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