全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 21672173 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (30771338, 30871532)，国家高技术研究发展计划 (863 计划 )项目 (2006AA10Z1C6), 国家科技支撑计划项目
(2006BAD13B02-03, 2006BAD01A02), 国家小麦产业技术体系项目, 四川省育种攻关项目，四川省应用基础项目和四川省财政育种青年基金资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨武云, E-mail: yangwuyun@yahoo.com.cn; Tel: 028-84504657
第一作者联系方式: E-mail: lijunchd@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2009-02-23; Accepted(接受日期): 2009-07-09.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02167
川麦 42的 1BS染色体臂对小麦主要农艺性状的遗传效应
李 俊 1 魏会廷 2 杨粟洁 3 李朝苏 1 汤永禄 1 胡晓蓉 1 杨武云 1,*
1 四川省农业科学院作物研究所, 四川成都 610066，2 四川省农业科学院植物保护研究所, 四川成都 610066, 3 成都石室中学, 四川
成都 610000
摘 要: 川麦 42 的 1BS 染色体臂来源于人工合成小麦亲本 Syn769。利用川麦 42 与含 1BL/1RS 易位系的四川小麦
品种川农 16 构建的 127 个重组自交系(RIL, F8)，经 3 年 4 个环境的遗传评价，比较了川麦 42 的 1BS 和川农 16 的
1RS 染色体臂对小麦产量构成因子和产量的遗传效应。结果表明，RIL 群体中川麦 42 的 1BS 染色体臂株系和川农
16的 1RS染色体臂株系在分蘖力、成穗率、全生育期、小穗数、收获指数和籽粒产量 6个性状上存在显著差异; 1BS
染色体臂有利于提高成穗率和收获指数，而 1RS染色体臂有利于提高分蘖能力和增加小穗数，1BS株系的籽粒平均
产量比 1RS株系增加 2.91%。鉴于 1RS染色体臂上的抗条锈病基因丧失抗性，其携带的黑麦碱基因对加工品质有明
显的负向作用，而川麦 42 的 1BS染色体臂携带高抗条锈病基因 YrCH42, 并对小麦籽粒产量有正向作用，因此建议
在小麦遗传改良中利用川麦 42的 1BS替换 1RS染色体臂。
关键词: 1BS; 1RS; 人工合成小麦; 川麦 42; 遗传效应
Genetic Effects of 1BS Chromosome Arm on the Main Agronomic Traits
in Chuanmai 42
LI Jun1, WEI Hui-Ting2, YANG Su-Jie3, LI Chao-Su1, TANG Yong-Lu1, HU Xiao-Rong1, and YANG
Wu-Yun1,*
1 Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China; 2 Institute of Plant Protection, Sichuan Academy of
Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China; 3 Chengdu Shishi High School, Chengdu 610000, China
Abstract: Chuanmai 42 (Syn769/Sw3243//Chuan6415) is a non-1BL/1RS wheat (Triticum aestivum L.) cultivar with high-yield
potential and good resistance to strip rust (Puccinia striiformis f. sp. tritici), which has been developed from an elite synthetic
hexaploid wheat Syn769 (Decoy 1/Aegilops tauschii 188, 1BS/1BL). The 1BS chromosome arm of Chuanmai 42 is originated
from Syn769 and carries a stripe rust resistance gene YrCH42. In purpose of understanding the genetic effects of 1BS and 1RS
chromosome arm on yield-related traits in wheat, 127 recombinant inbred lines (RILs, F8) derived from Chuanmai 42 and Chuan-
nong 16 (1BL/1RS translocation cultivar) were evaluated in three years across four environments in Sichuan province from 2005
to 2008. A total of 16 traits of the two parents (Chuanmai 42 and Chuannong 16) and the RIL population, such as spike number,
grain number per spike, thousand-grain weight, and grain yield, were investigated. 1BS chromosome arm lines derived from
Chuanmai 42 and 1RS chromosome arm lines derived from Chuannong 16 were significantly different on six traits. The 1BS
chromosome arm positively increased the ratio of spikes to summit population and harvest index, whereas the 1RS chromosome
arm only had positive effect on tiller number per plant and spikelet number per spike. The average grain yield of RILs with 1BS
chromosome arm was 2.91% higher than that of RILs with 1RS chromosome arm. Because the 1RS chromosome arm with Sec-1
gene significantly degrades the processing quality of wheat and the rust resistance genes are invalidated to rust races in China, it is
suggested to replace the 1RS with the 1BS chromosome arm of Chuanmai 42.
Keywords: 1BS; 1RS; Synthetic hexaploid wheat; Chuanmai 42; Genetic effection
黑麦的 1RS染色体臂取代小麦 1BS染色体臂形
成的小麦-黑麦 1BL/1RS 易位系，具有黑麦 1RS 片
段上携带的叶锈(Lr26)、秆锈(Sr31)、条锈(Yr9)和白
粉病(Pm8)等抗性基因[1-2]，因此，1BL/1RS 易位系
2168 作 物 学 报 第 35卷

作为优异基因资源在全世界小麦育种改良中被广泛
利用[3]。1971 年，我国从罗马尼亚引入含 1BL/1RS
易位系的洛类品种以来，1BL/1RS 易位系及其衍生
品种因其抗病性和高产、丰产性被广大育种者大量
利用。在我国小麦品种中，近 50%冬小麦品种携有
1BL/1RS易位染色体[4]；四川省 1998—1999年区试
的 24个优良新品系中，20个(占 83.1%)含有 1BL/1RS
易位染色体[5]，由此可见，1BL/1RS 染色体在我国
以及四川小麦育种中占有举足轻重的作用。
对 1BL/1RS易位系的增产遗传效应虽有很多报
道，但其结论存在一定的差异[6-12]。研究表明，1RS
片段上具有增产因子，1BL/1RS易位系比非 1BL/1RS
易位系具有较高的收获指数、千粒重、抽穗期、每
平方米穗数等，并且具有较高的稳产性和较强的适
应性[13-15]。但也有人报道，1BL/1RS 易位对小麦产
量、穗重、收获指数、穗粒数、每平方米穗数和抽
穗期没有明显影响[9-10]。
小麦 1BS 染色体臂上含有丰富的抗条锈病基
因，如已被定位的 Yr10、Yr15、YrH52、Yr24 (YrCH42
或 Yr26)等对中国当前条锈病流行生理小种具有较
强的抗性[16-19]。由于 1RS上的主效抗病基因相继丧
失抗性，同时含有编码黑麦碱基因(Sec-1)使小麦品
质变差[10]，因此，利用 1BS 代替 1RS (1BL/1RS易
位系)的可能性是一个值得研究的问题。
1995—2002 年，本课题组利用从 CIMMYT 引
进的“硬粒小麦(Triticum durum, 2n = 28, AABB)
——节节麦(Aegilops tauschii, 2n = 14, DD)”人工合
成小麦基因资源，通过与四川普通小麦的杂交，育
成小麦新品种川麦 42。该品种在国家区试长江上游
组中比对照川麦 107 平均增产 16.4%[20]，同时具有
高产、稳产、抗条锈等多个优良性状，已成为我国
小麦高产、抗条锈育种的重要基因资源。川麦 42是
非 1BL/1RS易位系，其 1BS上含有高抗条锈病基因
YrCH42[19]。本试验利用川麦 42与 1BL/1RS易位系
品种川农 16 构建了重组自交系(RIL)群体，通过 3
年 4个环境的种植与评价，比较川麦 42的 1BS和川
农 16 的 1RS 对小麦产量构成因子和产量的遗传效
应，旨在为小麦育种中利用 1BS替代 1RS提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
川麦 42 和川农 16 杂交，以单粒传的方法构建
重组自交系(F8代) 127个。川麦 42是课题组利用人
工合成小麦 Syn769和四川小麦 Sw3243杂交，F1再
与川 6415杂交育成的高抗条锈、高产、稳产性好、
适应性广且综合性状好的穗数穗重并重型小麦品
种，属非 1BL/1RS易位系，其系谱为 Syn769/Sw3243//
川 6415；川农 16 是四川农业大学小麦研究所利用
川育 12作母本，以创制的含黑麦异源基因的穗数型
高产优异小麦新材料“87-429”为父本组配而成的
小麦新品种，是 1BL/1RS易位系[21]。
2005—2008连续 3个小麦生长季在四川广汉种
植川麦 42、川农 16 及其 RIL 群体，试验按照随机
区组设计，3 次重复，小区面积 5 m2，采用免耕、
撬窝穴播、稻草覆盖栽培方式。2007—2008年小麦
生长季在四川井研县种植上述亲本及 RIL 群体，试
验按照随机区组设计，3次重复，小区面积 1.5 m2，
采取翻耕、条沟点播、细土盖种栽培方式。
田间调查基本苗、分蘖、生育期和有效穗，成
熟期取样考种，测定株高、千粒重、穗粒数、穗长、
小穗数、单穗重等性状，田间测定小区产量。籽粒
产量按 12%水分折算，生物产量为整个地上部分干
重，生物量生产率=生物产量×100/全生育期天数，
籽粒生产率=籽粒产量×100/抽穗至成熟天数。
1.2 DNA提取和 1BL/1RS易位系分子检测
每个株系随机取种子发芽，取幼嫩叶片按照
CTAB 法提取 DNA。以川农 16 为对照，利用 1RS
特有 SCAR 标记 AF1/AF4 比较川麦 42 及其亲本
Syn769、Sw3243和川 6415，分析川麦 42的 1BS染
色体臂来源；同时检测 RIL 群体中各株系的
1BL/1RS易位系，用于分析 1BS和 1RS染色体臂的
遗传效应。
SCAR 标记 AF1/AF4 序列 AF1 为 5-GGAGA
CATCATGAAACATTTG-3；AF4 为 5-CTGTTGTT
GGGCAGAAAG-3 [22]。PCR体系总体积 20 μL包括
1×buffer (100 mmol L1 Tris-HCl pH 8.3、1.5 mmol
L1 MgCl2)，0.2 mmol L1 dNTPs，50 ng随机引物，
1 U Taq DNA聚合酶，50~100 ng模板 DNA。PCR
扩增程序为 94℃预变性 5 min；94℃变性 1 min，60℃
退火 1 min，72℃延伸 1 min，35个循环；72℃延伸
10 min，PCR扩增在 PTC-200中进行，SCAR标记
AF1/AF4由 TaKaRa公司合成。扩增产物用 2%琼脂
糖凝胶电泳检测，电泳缓冲液为 1×TAE，200 V 电
压电泳 40 min，溴化乙锭染色后用凝胶成像系统照
相。以川农 16为含 1RS对照，在 1.5 kb处有扩增产
物的为 1RS系，无带的为 1BS系。
第 12期 李 俊等: 川麦 42的 1BS染色体臂对小麦主要农艺性状的遗传效应 2169


1.3 统计分析
利用 Microsoft Excel计算 4个环境的田间数据
的平均值，根据 1RS特异引物分子检测的结果，把
RIL群体中的 127个株系按照 1BS和 1RS分成两组，
利用 SPSS 对两组数据多环境均值进行 u-检验(大样
本时，t-测验为 u-测验)，分析其差异显著性。由于
川麦 42的 1BS和川农 16的 1RS为异源染色体臂，
无法配对、交换，按染色体臂单元遗传；但来自双
亲的 1BL染色体臂同源，可以重组交换；当按 1BS
和 1RS将 RIL群体分为两组时，两组间 1BL上基因
交换频率应该一致、总体效应相同；因此，两组间
的差异即为 1BS和 1RS的遗传效应差异。
2 结果与分析
2.1 川麦 42的 1BS染色体臂来源分析
SCAR 标记检测结果显示，Sw3243 和川 6415
含有 1.5 kb片段，为 1RS系；川麦 42和 Syn769表
现无带，不含 1.5 kb片段，为 1BS系(图 1-A)。据杂
交亲本推断，川麦 42的 1BS染色体臂来源于人工合
成小麦 Syn769。



图1 以SCAR标记AF1/AF4检测川麦42及其亲本以及RIL群体
Fig. 1 Detection of 1RS in Chuanmai 42 and its parents and RILs with specific SCAR primer AF1/AF4
A：川麦42及其亲本Syn769、Sw3243和川6415。M: DL2000; CM42: 川麦42; CN16: 川农16 (1RS对照); C6415: 川6415。
B：RIL株系。P1: 川农16；P2: 川麦42；1、3、4、5、11、14、16、17、20、24泳道为含1RS株系；其他泳道为1B
S株系。箭头示1RS特异带(1.5 kb)。
A: Chuanmai 42 and its parents. M: DL2000; CM42: Chuanmai 42; CN16: Chuannong 16 (control for 1RS); C6415: Chuan 6415.
B: RILs. P1: Chuannong 16; P2: Chuanmai 42; Lanes 1, 3, 4, 5, 11, 14, 16. 17, 20, and 24 are RILs with 1RS, and other lanes
are 1BS lines. Arrows show the specific band of 1RS lines (1.5 kb).

2.2 川麦 42和川农 16主要农艺性状比较
在 4 个环境中，两亲本除全生育期和生物生产
率未达显著差异外，其他 14个性状均达到显著或极
显著差异水平(表 1)。其中，分蘖力、有效穗、成穗
率和每平方米粒数表现为川农 16显著高于川麦 42，
而穗粒数、千粒重、单穗重、株高、穗长、小穗数、
生物产量、收获指数、籽粒产量和籽粒生产率均表
现为川麦 42 显著高于川农 16。可以看出，两亲本
在分蘖、千粒重、穗粒数、穗长等产量构成因子上
差异大，差异大的这些性状互补，有利于选出产量
超越双亲的优良新品系。
2.3 川麦 42 的 1BS 染色体臂对小麦产量的遗传
效应分析
由于 1BS和 1RS为非同源染色体臂，1BS和 1RS
不会发生同源配对和交换，因此，RIL群体中的 1BS
都来自川麦 42。利用 SCAR 标记 AF1/AF4 对 RIL
群体中的 127个株系进行 1RS检测显示，60个株系
含 1RS，67个 RIL株系含 1BS (图 1-B)，卡方测验
表明，RIL 群体中 1RS 和 1BS 的分离比符合 1∶1
的理论比(χ2 = 0.39, P > 0.05)，表明该 RIL群体在
1BS和 1RS上未发生偏分离，可用于遗传分析。
根据 SCAR标记检测结果，把 RIL群体分成 1BS
株系和 1RS株系两组，利用 u-检验对 4个环境的田
间数据平均值进行差异性分析(表 1)，结果表明，来
自川麦 42的 1BS株系和来自川农 16的 1RS株系的
分蘖力、成穗率和全生育期、小穗数、收获指数和
籽粒产量的平均值存在显著差异(0.05 差异水平)；
1RS 株系的分蘖力和小穗数平均值显著高于 1BS 株
系；1BS 株系的成穗率和收获指数显著高于 1RS 株
系，全生育期显著短于 1RS 株系，1BS 株系籽粒平
均产量较 1RS 株系增加 2.91%，达显著水平。在其
他性状上，1RS 株系有效穗和生物产量高于 1BS 株
系，1BS株系穗粒数和每平方米粒数高于 1RS株系，
但未达到显著水平。说明来自川农 16的 1RS染色体
臂有利于提高分蘖能力和增加小穗数，而来自川麦
2170 作 物 学 报 第 35卷

表 1 川麦 42与川农 16及 RIL 群体中 1RS系与 1BS系间主要农艺性状比较
Table 1 The comparison of main agronomic traits between parents Chuanmai 42 and Chuannong 16, 1RS lines and 1BS
lines in RILs.
亲本 Parent 1) RIL系 RILs 2) 性状
Trait 川麦 42 Chuanmai 42 川农 16 Chuannong 16 1RS 1BS
分蘖力 Tiller number per plant 1.8 2.2 2.2 2.0
成穗率 Ratio of spikes to summit population (%) 69.5 77.8 73.2 76.0
有效穗 Spike number (m2) 405 489 430 421
每平方米粒数 Grain number (m2) 15824 16847 16556.5 16622.3
穗粒数 Grain number per spike 39.1 34.5 38.6 39.6
千粒重 Thousand-grain weight (g) 49.0 43.4 45.91 45.58
单穗重 Grain weight per spike (g) 1.91 1.50 1.7 1.8
株高 Plant height (cm) 89.6 82.1 89.2 90.2
全生育期 Days from emergence to maturity (d) 179 180 179.8 178.9
穗长 Spike length (cm) 10.2 7.8 9.3 9.4
小穗数 Spikelet number per spike 20.1 19.4 20.3 19.9
生物产量 Biomass at maturity (kg hm2) 14011 13594 13924 13717
收获指数 Harvest index 0.47 0.44 0.43 0.45
生物生产率 Biomass production rate (kg hm2 d1) 78.2 75.8 78.1 77.2
籽粒生产率 Grain yield rate (kg hm2 d1) 149 132 131.7 135.1
籽粒产量 Grain yield (kg hm2) 7317.0 6703.5 6876.2 7076.2
1) 经成组 t测验，两亲本间除“全生育期”和“生物生产率”两性状外，均达显著差异(P < 0.05)。2) 1RS和 1BS株系达显著差
异(P < 0.05)的性状值用下画线标示。
1) Significant differences were observed between two parents in all traits except for “Days from emergence to maturity ” and “Biomass
production rate” according to paired t-test at P < 0.05. 2) Values with significant difference between 1RS and 1BS lines are underlined ac-
cording to u-test at P < 0.05.

42的 1BS染色体臂有利于提高成穗率、收获指数，
增加籽粒产量。
2.4 RIL中高产株系的 1BS分布分析
综合 4 个环境产量分析，RIL 群体的 127 个株
系有 11个高产株系的籽粒产量显著高于高亲(川麦
42)，籽粒产量增产幅度 6.56%~12.70%，平均籽粒
产量 7 894.7 kg hm2，较川麦 42 (7 317.0 kg hm2)
增产 7.90% (表 2)。11个高产株系的分蘖力、成穗率、
有效穗、穗粒数、千粒重等重要性状介于双亲之间，
实现了双亲主要产量性状的重组，因此产量超过高
亲川麦 42。利用 SCAR 标记对 11 个高产株系检测
发现，10个高产株系含 1BS染色体臂，仅株系 101
含 1RS 染色体臂(表 2)，说明 1BS 染色体臂与其他
重要性状控制基因互作对小麦籽粒产量具有正效
作用。
3 讨论
1BL/1RS 小麦-黑麦易位系对全世界小麦抗病
育种和遗传改良发挥了重要作用，近年来，1RS 染
色体臂上的主效抗病基因 Lr26、Yr9、Sr31 和 Pm8
等相继丧失抗性[23-30]，为此，研究者利用更多抗病
的黑麦品种，创建了不同的 1RS/1BL易位系，暂时
解决了 1RS上抗病基因丧失的问题。但是 1RS染色
体臂由于携带黑麦碱基因和部分低分子谷蛋白亚基
的丢失，导致 1BL/1RS易位系对 SDS沉降值、和面
时间、面团延伸性、耐揉性和抗延阻力等加工品质
性状有显著负面效应[34-38]。因此，在小麦优质育种
上，应尽量避免 1BL/1RS易位系，可以利用 1BS染
色体臂来提高小麦抗病和优质育种。
国内外很多研究者曾利用不同的遗传群体和研究
方法来探讨 1BS 和 1RS 对产量的效应，结论各不相
同 [ 7 - 1 2 ]，这可能与小麦遗传背景有关。Vil larea l
等[6]研究发现，携带 1RS 染色体臂的小麦品系在收获
指数、每平方米穗数、千粒重、籽粒容重等性状均显
著优于 1BS小麦品系；Sevilla等[7-8]研究表明，1RS品
系的千粒重比 1BS品系高，但小穗数和穗粒数等没有
明显差异，二者因不同遗传背景而对籽粒产量的影
响存在差异；McKendry 等 [ 10 ]和肖永贵等 [ 9]认为 ,
第 12期 李 俊等: 川麦 42的 1BS染色体臂对小麦主要农艺性状的遗传效应 2171


表 2 11个 RIL高产株系主要农艺性状表现
Table 2 The main agronomic traits of 11 wheat lines in RIL with significantly higher grain yield than the high parent Chuanmai 42
RIL株系 1)
RIL1)
分蘖力
Tiller number
per plant
成穗率
Ratio of
spikes
to summit
population
(%)
有效穗
Spike
number
(m2)
每平方米
粒数
Grain number
(m2)
穗粒数
Grain
number
per spike
千粒重
1000-grain
weight (g)
单穗重
Grain weight
per spike (g)
株高
Plant
height
(cm)
6 2.6 76.1 511 21444 42.0 40.8 1.70 87
104 2.1 70.3 436 18074 41.3 47.8 1.96 87
60 2.0 76.1 422 15806 41.6 49.7 2.05 97
101 2.6 75.9 498 15656 31.4 48.3 1.52 86
39 2.2 74.3 433 17186 39.6 47.2 1.85 82
7 1.8 82.9 427 17647 41.4 47.6 1.95 88
5 1.8 81.7 416 18006 43.3 44.0 1.90 93
125 2.3 67.0 449 17918 39.8 44.9 1.77 94
34 2.4 66.1 445 17825 40.0 45.7 1.80 92
45 1.8 75.5 413 17448 42.0 50.3 2.10 90
11 1.6 82.5 411 18072 43.9 48.2 2.07 91
平均 Mean 2.2 74.6 445 17735 40.2 46.6 1.86 89.6
变异系数
CV (%)
13.9 8.8 3.3 3.9 4.1 4.8 6.6 5.0
RIL株系 1)
RILs1)
全生育期
Days from
emergence to
maturity(d)
穗长
Spike
length
(cm)
小穗数
Spikelet
number
per spike
生物产量
Biomass at
maturity
(kg hm2)
收获指数
Harvest
index
生物生产率
Biomass pro-
duction rate
(kg hm2 d1)
籽粒生产率
Grain yield
rate
(kg hm2 d1)
籽粒产量
Grain
yield
(kg hm2)
6 176 9.3 19.8 13790 0.50 78.4 150 8252.6
104 179 10.1 19.6 15221 0.45 85.2 152 8003.9
60 179 10.0 20.0 14723 0.44 82.5 148 7991.1
101 178 8.5 18.5 13184 0.49 74.3 136 7883.8
39 177 8.3 19.3 12580 0.51 71.1 143 7855.0
7 177 9.4 20.7 13152 0.49 74.1 148 7836.7
5 177 10.2 21.1 13900 0.47 78.8 146 7829.6
125 179 9.6 19.3 14454 0.48 80.7 159 7805.8
34 179 9.1 20.8 13696 0.52 76.8 163 7801.4
45 178 10.1 19.4 15354 0.44 86.6 147 7796.6
11 177 10.6 20.6 13708 0.46 77.7 136 7784.9
平均 Mean 178 9.6 19.9 13978 0.48 78.9 149.2 7894.7
变异系数
CV (%)
0.6 5.5 3.2 6.1 6.2 6.1 5.8 0.8
1) 下画线表示含1RS的株系。1) 1RS lines are underlined.

1RS 和 1BS 小麦品系在籽粒产量、穗重、收获指数
和穗粒数方面没有差异。本研究发现，来自川农 16
的 1RS染色体臂株系可提高分蘖和小穗数，而来自
川麦 42的 1BS染色体臂株系有利于提高成穗率、收
获指数，籽粒产量略有增加；RIL群体的 11个高产
株系中 10个含有 1BS染色体臂，进一步说明来自川
麦 42的 1BS染色体臂与其他重要性状控制基因互作
对小麦籽粒产量具有正效作用。川麦 42的 1BS染色
体臂来源于人工合成小麦 Syn769，携有高抗条锈基
因 YrCH42[19]。因此，川麦 42的 1BS染色体臂可代
替含黑麦碱基因及丧失主要抗性的 1RS (即 1BL/1RS
易位系)，以提高小麦抗条锈性、品质而不降低籽粒
产量水平。
4 结论
川麦 42的 1BS染色体臂比川农 16 1RS染色体
2172 作 物 学 报 第 35卷

臂具有较高的成穗率、收获指数和籽粒产量。因此，
在小麦遗传改良中，建议利用川麦 42 的 1BS 替换
1RS染色体臂，以提高小麦品质和产量。
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