全 文 ：植物排放甲烷的研究进展*
张秀君1,江丕文1,董暋丹1,夏宗伟2
(1沈阳大学生物与环境工程学院,辽宁 沈阳暋110044;2中国科学院沈阳应用生态研究所
陆地生态过程重点实验室,辽宁 沈阳暋110016)
摘要:甲烷是一种重要的大气痕量气体,参与全球变暖和大气化学作用。传统上已知的甲烷生物排放源只
有专性厌氧的原核生物即甲烷产生菌。然而近年来有研究发现,植物在好氧条件下能通过一种未知的机理
排放甲烷,即非微生物机制产生甲烷。本文对植物排放甲烷的研究进展进行了综述,并提出了今后应加强
研究的方面。
关键词:甲烷;植物;排放
中图分类号:Q945暋暋暋 暋暋暋文献标识码:A暋暋暋暋 暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)02灢177灢06
ResearchAdvancesinMethaneEmissionfromPlants
ZHANGXiu灢Jun1,JIANGPi灢Wen1,DONGDan1,XIAZong灢Wei2
(1TheColegeofBiologicalandEnvironmentalEngineering,ShenyangUniversity,Shenyang110044,China;
2KeyLaboratoryofTerrestrialEcologicalProcess,InstituteofAppliedEcology,
ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China)
Abstract:Methane(CH4)isanimportantatmospherictracegas,contributingtoglobalwarmingandat灢
mosphericredoxchemistry.Traditionaly,theonlyknownbiologialsourceofmethanewasalimitedgroupof
obligateanaerobicprokaryotescaledmethanogens.However,arecentresearchrepotedaerobicCH4emission
fromplantsbyanunrecognized,non灢microbialmechanism.Inthispaperthestudyofmethaneemissions
fromplantswasreviewed,andpointedoutthedirectionsforfutureresearchworkinthisfield.
Keywords:Methane;Plant;Emission
暋暋甲烷 (CH4)是一种重要的生物源温室气
体,源自生物的排放占大气排放总量的70%左
右 (Bouwman,1990)。目前,全球大气中CH4
的平均浓度为1灡72暳10灢6毺l·L灢1,每年以1灡1%
的比率增长。对全球变暖的贡献约为20% (Ra灢
maswamy等,2001),仅次于二氧化碳 (CO2),
位居第二,而且在百年的时间尺度上,以克分子
计,它的全球增温潜势 (GWP)是 CO2的23
倍。因此,在温室气体研究中,CH4一直占有重
要位置。
大气中甲烷气体浓度的增加除了人类活动,
如有机物燃烧、石油与煤矿开采、天然气泄漏及
其它工业活动,更重要的来源是生物界。过去普
遍认为,CH4的唯一生物产生过程是在厌氧条件
下,有机物经多种微生物发酵生成小分子物质
(HCOOH、CH3COOH、CO2、H2等)后,再
经产甲烷菌作用生成的,其中最大来源是湿地、
稻田、垃圾填埋场以及反刍动物消化系统。根据
以前的估计,这些来源产生的甲烷占全世界每年
排放的6亿吨甲烷的三分之二。然而,2006年
德国科学家Kleeper等发现植物在好氧条件下也
能产生CH4,这一报道引起了国际社会的广泛
云 南 植 物 研 究暋2010,32(2):177~182
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡09208
* 基金项目:国家自然科学基金资助项目 (40875088);辽宁省教育厅科技研究项目资助 (20060581)
收稿日期:2009灢10灢17,2010灢02灢03接受发表
作者简介:张秀君 (1960-)女,教授,博士,主要从事植物生态生理研究。E灢mail:xjzhang0545@sohu灡com
关注,它不仅为全球CH4循环找到了新的排放
源,而且也对CH4的产生机制提出了新的挑战。
继Keppler之后,有关植物排放甲烷的研究开展
了大量的研究工作,取得了一些成果,但仍处于
初始阶段。本文仅就迄今植物排放甲烷的研究现
状进行综述,并就今后一段时间应加强研究的方
面提出一些建议。
1暋碳循环
在碳循环中,二氧化碳位于氧化还原的一
端,是碳的最高氧化形式。它不能再提供电子,
而是潜在的电子受体。通常通过光合作用将其合
成为葡萄糖从而进入碳循环。之后碳原子再转化
成其他分子大小和复杂程度不同的有机分子,这
些有机分子的氧化还原电位都是在二氧化碳和甲
烷之间的中间体,它们可以再分解,给有机体提
供能量。在有氧条件下它们能被彻底分解为二氧
化碳和水,但在厌氧的条件下,有机物可能通过
微生物的发酵作用而形成小的有机酸、醇和甲
醛,厌氧发酵也能产生大量的氢气。在高度还原
缺乏其他潜在的电子受体 (硝酸盐、硫酸盐等)
时,这些有机物能被转化成甲烷。一些产甲烷菌
能以H2作电子供体还原CO2产生CH4,另一些
则将小的有机酸分子进一步还原,从中获得能
量。CH4在厌氧的条件下是很稳定的,但在有氧
的条件下,能被甲烷氧化菌作为唯一的碳源和能
源所利用,将其氧化为CO2,从而完成整个碳
循环过程。
2暋植物排放甲烷的发现
Keppler等 (2006)报道了植物 (叶片或整
株)在好氧条件下以迄今未知的机理排放显著量
CH4的研究结果。他们利用气相色谱和连续流动
的同位素比率质谱仪对多种植物 (C3和C4植物)
死亡和鲜活叶子的甲烷排放速率以及排放的甲烷
的稳定碳同位素组成进行测定,结果发现即使在
氧气充足的环境里,植物自身也会产生甲烷并排
放到大气中。他们使用13C标记醋酸基质,排除
了由厌氧微生物产生甲烷的可能性。并在实验室
和自然条件下,观察到玉米和黑麦草的活体植物
能释放甲烷,活的植物释放的甲烷量为12-370
ngg灢1dwh灢1,是死亡植物的10到1000倍。当将
植物暴露在阳光下时,甲烷的释放速度显著上
升,由此估计全球每年由植物产生的甲烷约在
62-236Tg·a灢1之间,也就是占所有甲烷排放量
的10%到30%,并指出其中最大部分 (约三分
之二)来自热带地区,因为那里的生物量最多
(Keppler等,2006)。此外,海德尔堡大学的研
究小组根据卫星测量的数据发现热带雨林地区大
气甲烷浓度异乎寻常的高,也为植物产生甲烷提
供了最直接的证据 (Frankenberg等,2005)。
Lowe(2006)将植物好氧甲烷排放称为惊
人的发现,原因主要有两个,一是 Keppler等
(2006)报道的植物排放甲烷是在正常生理条件
下,即好氧条件下,并非是由微生物在厌氧条件
下产生;二是估算的排放量大。这一发现将促进
对全球甲烷排放清单的重新审核,同时有助于在
理论和数据上解开一些气候变化中的迷惑问题。
如上个世纪90年代以来大气CH4浓度增速减缓
很可能是由于那个时期全球森林特别是热带森林
遭大面积砍伐的结果 (Keppler等,2006)。可以
认为,植物排放CH4,不仅对工业革命以来的
全球变暖作出 “适度暠贡献,而且对工业革命以
前很长时间 (特别是植物生产力发生急剧变化
时)的气候变化的影响或许更大,因为那时温室
气体没有人为排放源,而只有自然排放源。
总之,尽管目前科学家仍然不清楚植物产生
甲烷的真正机理,也许这背后还隐藏有未知的反
应机制,应用目前的知识还无法解释,或者说是
一片全新的生物化学和植物生理学领域,但这一
重大发现不仅对植物学界产生重要影响,而且有
助于理解全球变暖和温室气体之间的关系。
3暋植物排放甲烷的研究进展
3灡1暋植物排放甲烷的确证
自Keppler等报道植物在好氧条件下排放甲
烷以来,对植物是否能排放甲烷进行了大量的研
究,最初对这一事实还存在争议。一些研究者在
好氧条件下没有观察到实质性的植物排放甲烷
(Dueck 等,2007;Beerling 等,2008;Kirch灢
baumand Walcroff,2008;Nisbet等,2009);
例如:KirschbaumandWalcroft(2008)在蒿属
植物 (Artemisiaabsinthium )中没有观察到甲
烷排放。DueckandvanderWerf(2008)提出
871暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
在田间条件下,大多数植物不能活跃地排放甲
烷。也有的认为Keppler等对植物排放CH4的年
排放总量的估算值偏高。Dueck等 (2007)报道
了植物排放甲烷的最大限度仅为Keppler等估算
值的0灡3%;Ferretti等 (2007)应用同位素技
术,估算全球植物排放甲烷约为0-176Tg·a灢1,
而Kirschbaum等 (2006)的估算结果为10-60
Mt·a灢1。
SanhuezaandDonose (2006)发表了Tra灢
chypogonsp.排放CH4的研究结果。一些其他
研究者也通过实验,在好氧条件下检测到了植物
组织或成分的甲烷排放;利用同位素标记技术的
几项研究结果也证实了由植物组织或成分排放的
甲烷是来源于植物而不是微生物 (Keppler等,
2008;Wang等,2008);随后田间观察 (doCar灢
mo等,2006;Crutzen等,2006;Sachuezaand
Donoso,2006;Sinha等,2007;Cao等,2008)
和卫 星 资 料 (Frankenberg 等,2005,2008;
Miler等,2007)进一步为植物好氧甲烷排放提
供了直接证据。我国学者,Wang等 (2008)确
证小叶锦鸡儿和Achileafrigida等多种植物在好
氧条件下能自身产生和排放甲烷。
至此,陆生植物自身能产生和排放CH4得
到了广泛、坚实的科学实验结果的支持。它清楚
地表明,植物作为陆地生态系统的重要组成部
分,在陆地生态系统—大气间的气体交换中起着
令人着迷但以前不曾考虑到的作用 (Keppler
等,2006)。
3灡2暋植物排放甲烷的普遍性
在对植物排放甲烷是否具有普遍性这一研究
中,结果也存在较大差异。Wang等 (2008)对
温带内蒙古草原 (InnerMongolia)44种植物地
上部分进行研究的结果表明,在测试的10种水
生草本植物中,有两种植物 (Glyceriaspiculosa
andScirpusyagaras)从茎而不是从离体叶排放
甲烷;34种旱生植物中,9种灌木有7种从离体
叶而不是茎排放甲烷,25种草本植物不排放甲
烷;水生草本植物 (S灡yagara)排放甲烷的 d
13C测定结果表明,其排放的甲烷极可能是由土
壤微生物代谢所产生的;灌木中的蒿属植物Ar灢
temisiafrigida显示了最高的甲烷排放速率,其
离体茎叶连续排放相对高的d13C,表明甲烷是在
好氧条件下直接从植物组织排放。据此他们推
测,在旱地生态系统,木本植物的好氧甲烷排放
可能较为重要,对全球变化起着重要作用,而在
内蒙古草原,木本植物相对较少,因此,植物好
氧甲烷排放在这个地区可以忽略不计。与此结果
相反,Cao等 (2008)在对青海-西藏高原植物
群落的研究中,发现牧草释放甲烷而灌木消耗大
气甲烷。KirschbaumandWalcroft(2008)从蒿
属植物中没有观察到甲烷排放,完整的玉米苗消
耗大气甲烷,其他六种不同植物以较低的速率
(0灡03-0灡37ngg灢1d灡w灡h灢1)排放甲烷。在对蒿
属10 种植物排放甲烷的研究中,Wang 等
(2008)发现不同植物排放甲烷有显著的差别,
一些种类在任何情况下,均不能检测到甲烷排
放,表明植物甲烷排放具有高度的不确定性,与
植物种类有关。所以以整个植物生物量进行估计
是比较困难的 (Keppler等,2006;Butenhoff
andKhalil,2007)。
3灡3暋植物排放甲烷的机理
在植物排放甲烷的机理研究中,大量研究结
果证明,一些湿地植物 (水生植物)可以通过体
内的通气组织传输土壤中由微生物产生的甲烷
(Schimel,1995;RuschandRennenberg,1998;
Terazawa等,2007;Cao 等,2008;Sharkawi
等,2009)。这种贡献估计达总通量的 90%
(Shannon等,1996)。Cao等 (2008)在对其实
验结果的解释中指出,青藏高原土壤水含量比内
蒙古草原高,这可能导致高山牧草的通气组织发
达 (He等,2007),而高原灌木体内没有发达的
通气组织,因此,不排放甲烷。之所以消耗甲烷
是因为植物叶表面一些活的微生物氧化大气甲烷
的结果。然而也有的研究者发现植物排放甲烷既
不是吸附-解吸作用也不是储存在植物细胞间隙
的甲烷的释放 (Kirschbaum 等,2007;Kirsch灢
baumandWalcroft,2008;Vigano等,2008)。
环境胁迫 (如紫外线辐射、升高温度、物理
损伤及缺氧等)是影响植物好氧甲烷排放的重要
因素 (Wang等,2008)。
一些研究发现植物甲烷排放速率受环境因素
的影响。紫外线辐射和温度是控制植物甲烷形成
的重要因素 (Vigano等,2008)。植物排放甲烷
的速率随紫外线辐射强度增大而增加 (Keepler
9712期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋张秀君等:植物排放甲烷的研究进展暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
等,2006;McLeod等,2008;Vigano等,2008;
Messenger等,2009)。Vigano等 (2008)用紫
外线照射和 (或)加热处理干的和离体的新鲜植
物材料,均有显著的甲烷排放;紫外线辐射导致
植物瞬间的甲烷排放,这一结果表明植物排放甲
烷是直接的光化学过程;此外,植物甲烷排放潜
力随辐射时间的延长而增大。在有氧存在时紫外
线诱导的植物甲烷容易产生且普遍存在。Jamie
(2007)将热带普遍存在的一种植物———香蕉树
(Musaacuminate)叶剪碎,分别置于光强为
300mmol/dm2和暗处,30曟培养24h,结果发
现光下有显著的甲烷排放,排放强度达2灡08(~
3灡35/7灡77)ngg灢1dwh灢1;在暗处没有统计学上的
甲烷排放。由此他们得出结论,植物好氧甲烷排
放可能受光的控制。Bruggemann等 (2009)在
排除了微生物产生甲烷的干扰,观察到杨树苗培
养物在低光下,以很低的速率排放甲烷,由此推
测气温较低或北方地区植物甲烷排放对全球甲烷
排放起着微小的作用。Nisbet等 (2009)认为
植物不含有已知的合成甲烷的生物化学途径,在
高紫外线胁迫条件下,植物材料的自然分解可能
导致植物释放甲烷。紫外线辐射并不是唯一的影
响因素,高温也能刺激植物排放甲烷 (Keppler
等,2006;Vigano等,2008)。Keppler等 (2006)
报道植物排放甲烷对温度变化很敏感,当温度在
30~70曟之间,每升高10曟,甲烷浓度几乎翻
倍,表明植物排放甲烷是非酶参与的过程。此
外,物理损伤和 (或)缺氧也能促进植物排放甲
烷 (Wang等,2008;Ghyczy等,2008)。Wang
等 (2008)的研究结果显示,在暗处,植物甲烷
排放与其所受物理损伤程度相关。在有氧和缺氧
条件下,发现植物排放甲烷的速率有显著差别,
估计很可能是由于氧气浓度不同所致;缺氧导致
植物体内有毒代谢产物的积累,使呼吸作用底物
缺乏,从而影响植物体内能量的产生,旱生植物
(如蒿属植物Artemisiafrigida)对缺氧胁迫更
为敏感 (Wang等,2008)。
大多数研究者认为植物好氧甲烷排放可能与
细胞壁降解有关。Keppler等 (2006)最初指出
某些植物的好氧甲烷的产生可能与果胶有关,进
一步研究揭示果胶的甲基是大气甲烷的前体物质
(Keppler等,2008);果胶是大多数植物细胞壁
的重要结构成分,在厌氧条件下,由能分泌果胶
酶的微生物将其分解成甲醇,同时伴有甲烷产生
(OlivierandGarcia,1990)。紫外线辐射会引起
植物果胶产生甲烷 (McLeod等,2008),这可能
是因为紫外线引起的自由基化学作用过程
(Sharpatyi,2007)。Ghyczy等 (2008)认为植
物排放甲烷可能是在短暂缺氧条件下,由带有甲
基的维生素B复合体或线粒体化合物释放甲烷
所 致。McLeod 等 (2008) 提 出 了 活 性 氧
(ROS)可能在植物甲烷形成中起作用,所以植
物好氧甲烷排放可能受O2或任何导致ROS产生
的其他任何胁迫作用的影响。生理胁迫作用将导
致植 物 体 内 ROS 增 加,包 括 H2O2、O2灢、
HO2、OH、1O2。ROS劈开特定反应部位的聚
合链 (Scandalios,1993;Fry,1998;Schweikert
等,2002;Cheng等,2008),当ROS劈开植物
细胞壁的木质素或果胶的甲基时,植物会释放甲
烷 (Keppler 等,2008;McLeod 等,2008)。
Messenger等 (2009) 添 加 能 消 耗 活 性 氧
(ROS)的化学药品,强烈地抑制紫外线诱导的
果胶释放甲烷;将ROS加到果胶中,即使在暗
处也有甲烷排放产生,因此,他们认为诱导植物
甲烷排放的因素除了紫外线以外还可能有其他因
素 (Messenger等,2009)。Wang等 (2009)考
察了物理损伤对植物甲烷排放的影响,结果表
明:在好氧条件下,物理损伤 (如剪碎植物)能
刺激蒿属植物A灡frigida新鲜细枝排放甲烷,剪
得越碎排放越多;此外缺氧也能促进剪碎和未剪
碎的植物细枝排放甲烷,并且,与未剪碎的植物
相比,剪碎植物的甲烷排放对缺氧胁迫更为敏
感。因此,Wang等 (2009)认为典型的物理损
伤会导致植物细胞壁降解,这种降解可能刺激活
性氧 (ROS)的形成或降低对活性氧的清除。
增强活性氧 (ROS)的活力能促进植物排放甲
烷,这一现象说明了植物排放甲烷可能是对物理
损伤和其它胁迫所产生的一种反应,这一反应过
程导致植物甲烷排放增加。各种环境胁迫能刺激
多种植物排放甲烷,包括气候变化、平流臭氧降
低,增加地表臭氧、植物害虫的传播、土地利用
改变均能引起全球范围更多的植物胁迫,将会潜
在地刺激植物排放更多的甲烷 (Wang 等,
2009)。
081暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
总之,目前对植物好氧甲烷排放的机理尚不
十分清楚,但大多数研究者普遍认为可能存在两
种机制:一种是植物起传输作用。即植物不能自
己产生而是通过植物的通气组织传输由土壤微生
物产生的甲烷;另一种认为环境胁迫可能诱导了
植物体内产生ROS,引起植物材料分解,从而
释放甲烷。
4暋结语
甲烷作为一种重要的温室气体,以往一直受
到人们的关注并得到广泛的研究,对其排放源与
汇已基本确定。然而,自2006年 Keppler等报
道了植物在好氧条件下能释放甲烷的惊奇发现以
来,甲烷排放源的研究再度成为人们关注的焦
点。目前为止,一些研究发现植物排放甲烷具有
很大的不确定性,不仅与植物种类、环境条件
(如:光、温度、氧气及物理损伤)等诸多因素
有关,而且可能与植物细胞壁的组成有关,因此
难以估算植物排放甲烷的强度。由于植物排放甲
烷的研究尚处于初始阶段,对排放甲烷的植物种
类及其排放量、影响植物排放甲烷的环境和生理
因素等方面还有待于进一步深入研究,以估算植
物对全球甲烷排放的贡献,揭示好氧甲烷排放的
机制,这对促进植物生理学的发展和重新认识植
物在全球变暖中的作用,具有重要的学术意义。
暡参暋考暋文暋献暢
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