全 文 ：假槟榔种子脱水耐性的发育变化
?
邵玉涛1 , 2 ,3 , 殷寿华1
??
, 兰芹英1 , 张晓燕1 , 2
(1 中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 勐腊 666303 ; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100039;
3 内蒙古科技大学 , 内蒙古 包头 014010)
摘要 : 对假槟榔 ( Archontophoenix alexandrae) 种子和胚发育过程中脱水耐性的变化、不同脱水速率对脱水
耐性的影响及种子的萌发和贮藏特性进行了研究。种子含水量在花后 55～70 d逐步降低 , 随后不再变化 ,
并保持在较高水平 (37% ) ; 花后 90 d的种子获得最大干重。花后 60 d后种子获得萌发能力 , 花后 70 d达
到最大值。在交替光照下 (14 h光照 , 10 h黑暗 , 12μmol m- 2 s- 1 ) , 种子在 15℃～40℃下均能萌发 , 其萌
发的适宜温度范围为 30℃～35℃ ; 但光照对种子的萌发有较大的抑制作用。种子和胚在花后 55～90 d, 脱
水耐性逐渐增强 ; 花后 90 d种子和胚的脱水耐性最强 , 此时种子和胚的半致死含水量分别为 0 .18 g?g和
0 .3 g?g。脱水至相同含水量 , 快速脱水的种子的存活率明显高于慢速脱水。无论是否进行脱水处理 , -
18℃下贮藏 1 个月后 , 种子均丧失萌发能力 ; 在 4℃ , 10℃和 15℃下 , 适度脱水能延长种子的贮藏寿命。
假槟榔种子不耐脱水 , 不适合在低温、低含水量条件下长期贮藏 , 属顽拗性种子。
关键词 : 假槟榔 ; 种子发育 ; 脱水耐性 ; 脱水速率
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700(2006)05 - 515 - 08
Developmental Changes in Relation to Desiccation Tolerance of
Archontophoenix alexandrae (Palmae) Seeds
SHAO Yu-Tao1 , 2 , 3 , YIN Shou-Hua1 ** , LAN Qin-Ying1 , ZHANG Xiao-Yan1 , 2
(1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303 , China;
2 GraduateSchool of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039 , China;
3 Inner Mongolia University of Sciences and Technology, Baotou 014010 , China)
Abstract: Germination of Archontophoenix alexandrae seeds and embryoswere studied under gradient water content treat-
ments throughout the seed development phases of maturation in 2005 to investigate seed desiccation tolerance and storage
characteristics . Duringthematurationprocess, seedwater content decreasedgradually from55 DAF (days after flowering)
to70 DAF , and seeds reached themaximum dry-weight at 90 DAF . Seed germinability appeared after 60 DAF . Seeds
germinated witha temperature range from15℃- 40℃ under alternating photoperiod (14 h light, 10 h dark, 12μmol m- 2
s- 1 ) , while thebest germination percentagewas obtained between30℃- 35℃ . A maximumgermination capacity reached
at 70 DAF . However, seed germination was greatly inhibited by light . Desiccation tolerance of seeds and embryos in-
creased gradually from 55 DAF to90 DAF and reachedthemaximumat 90 DAF with a semilethal water content of 0 .18 g?
g (seed) and 0.3 g?g ( embryo) respectively . Rapid dehydration maintained higher seed germination percentage than that
of slow dehydrationwhen dryingto the same water content . Seedswith?without water content treatments failed to germinate
after 1 month storage under - 18℃ , whereas appropriate desiccation treatment prolonged seed longevityunder 4℃ , 10℃
and15℃ storage temperatures . It revealed obviously the recalcitrant characteristics of Archontophoenix alexandrae seed
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (5) : 515～522
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence . E - mail : ysh@ xtbg. org. cn; syt— 234 @163 . com
收稿日期 : 2005 - 12 - 12 , 2006 - 04 - 09 接受发表
作者简介 : 邵玉涛 (1980 - ) 女 , 在读硕士 , 主要从事顽拗性种子脱水耐性与超低温保存的研究工作。 ?
基金项目 : 中国科学院知识创新工程重要方向性项目 (KSCX2-SW-117 )
storage behaviour which are tolerant toward neither deep desiccation nor lowtemperatures .
Key words: Archontophoenix alexandrae; Seed development; Desiccation tolerance; Drying rate
Roberts (1973) 根据种子的贮藏行为将种子
分为正常性种子和顽拗性种子。正常性种子在母
体植株上经历成熟脱水 , 种子脱落时含水量较
低 , 通常能被进一步干燥到 1% ～5% 的含水量
而不发生伤害 , 在干燥和低温环境下长期贮藏而
不丧 失 活 力 ; 顽拗性种子不经历成熟脱水 ,
种子 脱落时含 水量相对 较高 , 在整个发育过
程中不耐脱水 , 通常对低温敏感 , 不适合在低
温、低含水量条件下长期贮藏 (Smith andBerjak,
1995; Pammenter and Berjak, 1999; 宋 松 泉等 ,
2003)。因此 , 种子脱水耐性是制定种子贮藏特
性的一个重要依据。不同发育阶段的种子脱水耐
性不同 ( Berjak 等 , 1992; Tompsett and Pritchard,
1993) , 顽拗性种子在发育的特定成熟阶段获得
较大的脱水耐性 ( Chaudhury and Malik, 2004 )。
Fu等 (1994 ) 提出 , 根据发育阶段找出最耐脱
水的时期 , 可能是顽拗性种质保存的一个有效途
径。 脱水速率也影响顽拗性种子的脱水耐性 ,
快速脱水比慢速脱水能使顽拗性种子获得较高的
脱水耐性 ( Pammenter and Berjak, 1999; Wesley-
Smith等 , 2001) 。了解顽拗性种子脱水敏感性的
发育变 化、不同脱水速率对脱水耐性的影响 ,
有利于获得具有较高脱水耐性的材料 , 对于实现
顽拗性种质资源的长期保存具有重要的理论和实
践价值。
假 槟 榔 [ Archontophoenix alexandrae ( F .
Muell .) Wendl . et Drude] 又名亚历山大椰子 ,
属棕榈科假槟榔属的一种 , 常绿乔木。原产澳大
利亚 , 我国福建、台湾、广东、海南、广西、云
南等热带亚热带地区有栽培 , 是一种树形优美的
绿化树种 ( 裴盛基和陈三阳 , 1991 ) 。程红焱
(2005 , 2006) 对种子贮藏技术研究背景和方向
作过论述 , 但关于假槟榔种子的贮藏特性以及脱
水耐性的发育变化的研究还未见报道。本文以假
槟榔种子和胚为材料 , 研究了不同发育阶段其脱
水耐性的变化 , 以及不同脱水速率对脱水耐性的
影响 , 并对其种子的萌发和贮藏特性进行了探
讨 , 为这种观赏植物种子的贮藏、运输以及繁
殖、引种和苗木生产提供理论依据。
1 材料和方法
1 .1 材料
假槟榔 [ Archontophoenix alexandrae (F . Muell .) Wendl .
et Drude] 果实于 2005 年 7～10 月采自中国科学院西双版
纳热带植物园内。采集开花后不同天数 ( days after flower-
ing, DAF) 的果实 , 剥取种子和离体胚作为实验材料。
1 .2 方法
1 .2 .1 脱水处理
快速脱水 : 将不同发育时期的假槟榔种子放在装有
活化硅胶的干燥器中分别脱水 1～60 h (硅胶和种子的体
积比例为 10∶1 , 25±2℃)。
慢速脱水 : 将种子放在装有饱和 NaCl 溶液 (温度
15℃ , 75 .6±0 .2%相对湿度) 的干燥器液面上方的尼龙
网中 , 分别脱水 2～30 d (罗银玲等 , 2005)。
胚的脱水 : 在无菌气流条件下分别脱水 0.5～12 h
(25±2℃ , Fu等 , 1993)。
1 .2 .2 含水量测定
采用烘干称重法 (103℃±2℃、17 h± 1 h) 进行测
定。每个处理 3 个种子或 10 个胚 , 3 个重复。以干重 (g
H2 O g
- 1 DW , g?g) 为基础计算含水量。
1 .2 .3 萌发实验
(1) 种子萌发 : 在 15℃ , 20℃ , 25℃ , 30℃ , 35℃
和 40℃恒温下 , 分别设置 14 h?d ( 12μmol m- 2 s - 1 ) 光照
和全黑暗两种条件 , 将种子置入含有 1 %琼脂的培养皿
中进行萌发 , 每皿 25 粒 , 4 个重复。以胚根突破种皮 2
mm计为萌发 , 45 d后统计萌发率。
(2) 胚的培养 : 将不同脱水处理的胚用 0 .1% 的
HgCl2 消毒 5 s, 无菌水冲洗 3 次 , 接种在 MS培养基 , 添
加 IAA 0 .2 mg?L , BA 0 .1 mg?L , 蔗糖 30 g?L 和琼脂 8 g?L ,
pH 5 .8 , 每瓶接种 5 个胚 , 8 个重复 , 培养在 25℃、光
照 10 h?d条件下。一个月后统计存活率。
1 .2 .4 贮藏实验
将花后 90 d的新鲜种子放在装有活化硅胶的干燥器
中脱水 12 h (硅胶和种子的体积比例为 10∶1 , 25±2℃ ) ,
将脱水前后两种不同含水量的种子装入铝铂袋 , 分别放
入 - 18℃ , 4℃ , 10℃ , 15℃条件下贮藏 , 贮藏不同时间
间隔后取出测定萌发率。
2 结果
2 .1 温度和光照对假槟榔种子萌发的影响
在交替光照 (14 h 光照 , 10 h 黑暗 , 下同 )
下 , 温度显著地影响假槟榔种子的萌发率和萌发
615 云 南 植 物 研 究 28 卷
速率 (图 1 ) : 在 25℃～ 35℃下 , 种子萌发率较
高 , 分别为 70%、80%和 83% , 其中在 35℃下萌
发率最高 , 与 30℃之间没有显著差别; 在 15℃～
20℃ , 种子萌发率和萌发速率下降; 在 40℃下 ,
种子虽然能够萌发 , 但种子萌发后极易霉烂。故
种子萌发的适宜温度范围为 30℃～35℃。
图 1 温度对假槟榔种子萌发率和萌发速率的影响。交替光照 : 14 h 光照 , 10 h黑暗 ; 光照强度 : 12μmol m- 2 s- 1 .
Fig . 1 Effect of temperature on germination percentage and germination rate of A. alexandrae seeds .
Alternating photoperiod with 14 h light and 10 h dark; light intensity, 12μmol m - 2 s - 1 .
在相同温度下 , 种子在交替光照与黑暗条件
相比 , 萌发率显著降低 (35℃除外 , 图 2a) ; 比
较 25℃～35℃下的幼苗鲜重 , 发现黑暗条件下
的幼苗鲜重均高于相同温度光照条件下的 ( 图
2b)。可见光照对假槟榔种子的萌发有较大的抑
制作用 , 黑暗条件更适于种子萌发。
图 2 光照对假槟榔种子萌发率和幼苗鲜重的影响。交替光照 , 14 h光照 , 10 h 黑暗 , 12μmol m- 2 s - 1 ;
种子萌发 45 d 后称幼苗鲜重 , 幼苗不包括胚乳
Fig . 2 Effect of light on seed germination percentage and fresh weight of seedling of A. alexandrae . Alternating photoperiod, 14 h light and
10 h dark, 12μmol m- 2 s - 1 . Fresh weight of seedling was weighed after seeds germinated for 45 d . Seedling don’t include endosperm
2 .2 假槟榔种子发育过程中的形态变化
从 55 DAF 到 90 DAF , 果皮颜色由浅绿色逐渐
变为深红色 ; 种子体积、千粒重和干重均逐渐增
大 , 在 90 DAF 达到最大值 ; 种子含水量逐渐下
降 , 但从 70 DAF到 90 DAF 没有显著变化 (表 1)。
2 .3 假槟榔种子和胚发育过程中含水量和萌发
能力的变化
从 55～70 DAF , 假槟榔种子和胚的含水量
逐步降低 ; 70 DAF 后 , 种子的含水量没有显著
变化 ; 70～80 DAF , 胚的含水量基本保持不变 ,
85 DAF 时稍有下降 , 之后不再变化 (图 3a)。
55 DAF , 假槟榔种子和胚尚无萌发能力 ; 60
DAF , 种子不能萌发 , 50%的胚获得萌发能力 ; 65
DAF; 仅有 9%的种子获得萌发能力 , 胚的萌发率
达到 57%。70 DAF , 种子的萌发率达到最大值
(97% ) ; 85 DAF 胚的萌发率达到 100% (图 3b)。
7155 期 邵玉涛等 : 假槟榔种子脱水耐性的发育变化
表 1 不同发育时期的假槟榔种子的形态变化
Table 1 Changes in properties of A. alexandraeseeds at different developmental stages (DAF )
花后天数 果实颜色 种子体积 (cm3 N?seed) 种子千粒重 种子含水量 ( % ) 种子干重 ( mg?seed)
Days after Colour of fruits Seed volume ( g?1000 seeds) Water content of seed Dry weight of seed
flowering 1000 useeds weight
55 ? 绿色 green 0 #. 24±0.01a 281 .4±2 E. 55a 62 .2±0 g. 67a 97.8±3 .83a
60 ? 绿色 green 0 . 27±0 .01b 290 .0±2 C.83b 50.4±0 f. 62b 189 .8±5.05b
65 ? 黄绿色 yellowish green 0 ?. 29±0 .01bc 330 .0±3 E. 43c 42 .8±0 g. 82c 203 .1±6 .54c
70 ? 青红色 blue red 0 ?. 32±0 .01cd 371 .1±2 C.73d 38.5±0 f. 33d 223 .9±11 .6c
75 ? 浅红色 light red 0 ?. 30±0 .00cd 384 .1±1 E. 55e 37.3±0 f. 33d 243 .5±8.28d
80 ? 浅红色 light red 0 ?. 31±0 .01cd 384 .2±1 E. 85e 37.2±0 f. 19d 246 .6±2.57d
85 ? 红色 red 0 . 32±0 .01d 404 .2±1 I. 15f 37.3±0 f. 17d 258 .3±8 .44e
90 ? 深红色 deep red 0 #. 34±0.01e 407 .9±1 I. 50f 37.4±0 f. 23d 263 .7±2 .82e
注 : 不同字母表示差异显著 ( P < 0.05 , LSD test)。
Notes: Different letters on right corner in each row mean significant differences at P < 0 .05 by LSD test .
图 3 假槟榔种子和胚发育过程中含水量 (a) 和萌发率 ( b) 的变化
Fig . 3 Changes in water content ( a) and germination percentage (b) of A. alexandrae seeds and embryos during development
2.4 假槟榔种子和胚发育过程中脱水耐性的变化
不同发育时期的假槟榔种子经硅胶脱水 1～
48 h 后 , 萌发率均有不同程度的降低。65 DAF
种子萌发率为 9% , 轻微脱水提高了种子的萌发
率 , 但当含水量低于 0 .4 g?g时 , 萌发率随即下
降 ; 70～90 DAF 种子萌发率达到最大 , 在脱水
过程中当含水量高于 0 .3 g?g时 , 萌发率缓慢下
降 ; 含水量低于 0 .3 g H2 O g- 1 DW时 , 萌发率显
著下降。但不同发育时期种子的脱水耐性不同 :
70～90 DAF 种子的半致死含水量分别为 0 .275 ,
0 .265 , 0 .23 , 0 .225, 0 .18 g?g ( 图 4a)。可见 ,
随着种子成熟度的增加 , 脱水耐性逐渐增强 , 90
DAF 种子脱水耐性最强。
假槟榔胚的脱水耐性的变化与种子的规律相
似 ( 图 4b)。60 DAF 和 65 DAF 胚的初始萌发率
分别达到 50% 和 57% , 但脱水后萌发率迅速下
降 , 当含水量降低到 0 .5 g?g时 , 萌发率分别降
低到 9%和 5% ; 70～90 DAF 胚的存活率均大于
90% , 在脱水过程中萌发率也有不同变化 : 在脱
水初期 , 不同发育时期胚的萌发率没有显著变
化 ; 但当含水量降低到 1 .0 g?g时 , 存活率迅速
下降。不同发育时期胚的脱水耐性随着胚成熟度
的增加逐渐增强。70, 75 , 80 , 85 , 90 DAF 胚的
半致死含水量分别为 0 .4 , 0 .34 , 0 .36 , 0 .35 ,
0 .3 g?g。90 DAF胚脱水耐性最强。
2 .5 不同脱水速率对假槟榔种子脱水耐性的影响
90 DAF 假槟榔种子在不同脱水速率下的含
水量变化不同 ( 图 5a) 。快速脱水 60 h后 , 含水
量降低到 0 .12 g?g; 慢速脱水 30 d后 , 含水量降
低到 0 .19 g?g。假槟榔种子在快速和慢速脱水条
件下的脱水耐性差异明显 ( 图 5b) 。在含水量从
0 .54 g?g到 0 .48 g?g时 , 不同脱水速率下的种子
萌发率没有显著差别 ; 但当含水量低于 0 .48 g?g
时 , 快速脱水下的萌发率明显高于慢速脱水的。
815 云 南 植 物 研 究 28 卷
快速和慢速脱水速率下 , 假槟榔种子的半致死含
水量分别为 0 .22 g?g ( 19% ) 和 0 .34 g?g ( 25% )。
可见 , 快速脱水提高了种子的脱水耐性。
2 .6 假槟榔种子贮藏过程中生活力的变化
图 4 假槟榔种子 (a) 和胚 ( b) 发育过程中脱水耐性的变化。在 25±2℃下 , 种子放在装有活化硅胶的
干燥器中脱水 1～48 h, 胚在无菌气流条件下脱水 0 .5～12 h
Fig . 4 Changes in desiccation tolerance of A. alexandrae seeds ( a) and embryos ( b) during development . Seeds were rapidly dehydrated
in desiccator with activated silicagel for 1 - 48 h at 25±2℃ , and embryos were dehydrated rapidly by using
aseptic air current method for 0 .5 - 12 h at 25±2℃
图 5 快速和慢速脱水对假槟榔种子脱水耐性的影响。花后 90 d 的种子 , 在 25±2℃ , 装有活化硅胶的干燥器中快速脱水 ;
在 15℃ , 75 .6±0 .2 % 相对湿度下慢速脱水。 a . 含水量 ( g?g) ; b . 种子萌发率 ( % )
Fig . 5 Effect of rapid and slow dehydration on desiccation tolerance of A. alexandrae seeds . Seeds developed 90 days after flowering, was
rapidly dehydrated in desiccator with activated silica gel at 25±2℃ , slowly dehydrated at 15℃ , 75 . 6±0 .2 % relative humidity .
a . Water content ( g?g) ; b . Germination ( % )
90 DAF两种含水量的假槟榔种子萌发率均随
贮藏时间的延长而下降 , 但不同贮藏温度对萌发
率的影响有所不同 (图 6) : 在 - 18℃下 , 两种含
水量的种子贮藏一个月后均丧失萌发能力 ; 在
4℃ , 10℃ , 15℃下 , 含水量为 0 .56 g?g的种子贮
藏 120 d后的萌发率分别为 20% , 28%和 8% , 贮
藏 150 d后均丧失萌发能力 ; 含水量为 0.43 g?g的
种子 贮 藏 150 d 萌 发率 分 别 为 16% , 37 .2% ,
20 .8% , 贮藏 210 d后均丧失萌发能力。可见 , 假
槟榔种子不能在低温低含水量条件下长期贮藏 ,
适当脱水只能把种子的寿命由 150 d延长至 210 d。
含水量为 0 .56 g?g的种子在 15℃下萌发率下
降最快 , 其次为 4℃ ; 而含水量为 0 .43 g?g的种
子在 4℃下萌发率下降最快 , 其次为 15℃ ; 在
10℃下 , 两种含水量的种子萌发率均下降的最为
缓慢 , 适于种子的短期贮藏。
3 讨论
假槟榔种子的体积、千粒重和干重在 55～
90 DAF 发育过程中均呈增加趋势 , 而种子含水
9155 期 邵玉涛等 : 假槟榔种子脱水耐性的发育变化
量在 70～90 DAF 没有显著变化 , 90 DAF 种子脱
落时干重最大 , 种子达到生理成熟期 , 此时含水
量仍然保持在较高水平 , 约为 37% ( 表 1 , 图
3a) 。成熟假槟榔种子和胚对脱水敏感 , 半致死
含水量均较高 , 分别为 0 .18 g?g 和 0 .3 g?g ( 图
4 a, b )。种子萌发率随贮藏时间的延长而迅速下
降 (图 6) , - 18℃条件下种子贮藏寿命不超过一
个月 , 在 4℃～10℃条件下 , 适度脱水只能把种
子贮藏寿命延长至 150 d～210 d。可见 , 假槟榔
种子在发育后期不经历成熟脱水 , 脱落时种子含
水量较高 , 对脱水敏感 , 难以在低温、低含水量
条件下长期保存 , 属顽拗性种子。
图 6 不同贮藏温度和贮藏时间对假槟榔种子萌发率的影响。a . 花后 90 d 的新鲜种子 ; b . 活化硅胶中快速脱水 12 h的花后 90 d 种子
Fig . 6 Effect of storage temperature and storage time on seed germination . a . Fresh seeds of 90 DAF;
b . Seeds of 90 DAF of rapidly dehydrated 12 h with activated silica gel
假槟榔种子在 60 DAF 之后才能获得萌发力。
这与其它一些顽拗性种子相似 , 海榄雌、黄皮、
荔枝和龙眼分别在花后 55、53、60、65 d开始获
得萌发能力 ( Farrant 等 , 1993; 彭业芳 , 1993;
Fu等 , 1994 )。然而 60 DAF 种子不能萌发 , 而
胚的萌发率达到 50% , 可见离体胚比种子更早
萌发。但在海榄雌的发育过程中 , 种子与离体胚
同时萌发 (Farrant 等 , 1993 )。但表现出最大萌
发率的时间却相反 , 种子在 70 DAF 获得最大萌
发率 , 而胚直到 85 DAF 才能获得最大萌发率。
可能是因为发育早期的胚缺乏营养和贮藏物质来
支持萌发及萌发后生长 , 更依赖于营养培养基
( Bewley and Black, 1994 ) , 因此适合成熟胚萌发
的培养基却难以满足幼胚萌发的需要。
温度和光照是影响种子萌发的重要环境因子。
许多研究表明 20℃～30℃适合热带植物的种子萌
发 , 甚至 35℃也适合于其中的一些种类 (Stub-
bendieck and McCully, 1976)。成熟的假槟榔种子
在 15℃～40℃温度范围内均可以萌发 (图 1) , 但
在 25℃～35℃下 , 种子萌发率较高 , 萌发速率较
快。其中 , 种子萌发的最适温度范围为 30℃～
35℃。在 15℃～30℃ , 黑暗条件下种子能够获得
更高的萌发率 , 且在 25℃～35℃黑暗条件下的幼
苗鲜重显著高于同温光照条件下的 (图 2) , 可见
光照对假槟榔种子的萌发有一定的抑制作用。
顽拗性种子在不同发育阶段其脱水耐性表现
不同 ( Chandel 等 , 1995 ) , 在大多数顽拗性种子
的发育末期 , 随着含水量的降低种子的脱水耐性
有所增加 ( Pammenter and Berjak, 1999) 。假槟榔
的种子和胚的半致死含水量在 70～90 DAF 逐渐降
低 , 脱水耐性逐渐增强 , 直到 90 DAF 才具有相对
较强的脱水耐性 (图 4)。90 DAF 种子的干重达到
最大 , 脱水耐性 也最强 , 这 与兰多费 亚胶藤
( Landolphia kirkii)、荔枝和黄皮等顽拗性种子相似
(Berjak等 , 1992; Fu等 , 1994)。许多植物种子最
耐脱水的阶段在时间上或多或少与种子的生理成
熟期即达最大干重的时期相一致 ( Ellis等 , 1987;
Berjak 等 , 1992; Bryant 等 , 2001; Connor 等 ,
2001)。Walters (2000) 提出 , 干物质的积累可能
是获得脱水耐性过程中一个很重要的特征。Aber-
lenc-Bertossi 等 (2003) 也发现油棕不成熟胚的脱
水耐性的获得与干物质的积累和含水量的降低密
切相关。但并不是所有的顽拗性种子都遵循这样
的规律 , 海榄雌 ( Avicennia marina) 种子一旦具
025 云 南 植 物 研 究 28 卷
有萌发能力 , 脱水耐性在进一步的发育过程中不
再变化 (Farrant等 , 1993) ; 大叶楠 ( Machilus ku-
sanoi) 的脱水耐性在发育后期下降 ( Chien and
Lin, 1997)。本研究中 , 随着种子和胚的不断发
育 , 二者的脱水耐性逐渐增强 , 这说明其脱水耐
性是逐渐获得的 , 是一个数量性状。
种子脱水速率对脱水耐性有较大的影响 , 许
多研究表明快速脱水提高了顽拗性种子的脱水耐
性 ( Berjak 等 , 1990; Pammenter 等 , 1998; Wes-
ley-Smith 等 , 2001; Song 等 , 2003 ) 。伍贤进等
(2001) 研究了脱水速率对黄皮胚轴脱水敏感性
的影响 , 发现快速脱水降低了黄皮胚轴半致死含
水量 , 提 高 了 其 脱 水 耐 性。 Wesley-Smith 等
(2001) 发现快速脱水明显提高了木菠萝胚轴的
脱水耐性 , 快速脱水至 0 .37 g?g时存活率仍然保
持在 100% , 但慢速脱水至相同含水量下存活率
已经降为零。本研究中 , 快速脱水和慢速脱水处
理后 , 种子的半致死含水量分别为 0 .22 g?g 和
0 .34 g?g。慢速脱水至 0 .19 g?g时 , 只有 2%的种
子可以萌发 ; 快速脱水至 0 .13 g?g时 , 有 4% 的
种子可以萌发 (图 5b)。可见 , 快速脱水使假槟
榔种子在更低的含水量下获得更高的萌发率 , 显
著提高了种子的脱水耐性。快速脱水提高了顽拗
性种子的脱水耐性 , 可能是由于快速脱水大大缩
短了暴露到中间水分含量的时间 , 从而减少了脱
水带来的伤害 ( Pritchard and Manger, 1998; Wes-
ley-Smith等 , 2001) 。
致谢 种子生物学组文彬、何慧英老师对实验的进行提
出了一些有价值的建议 , 刘勇对文章的修改提出了很多
宝贵意见。
〔参 考 文 献〕
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《中国喀斯特地区种子植物 (第一册 )》 征订启事
中国科学院昆明植物研究所税玉民和陈文红编著的 《中国喀斯特地区种子植物 (第一册 )》, 已由科学出版社
(ISBN 7-03-017056-3) 和 Science PressUSA Inc . ( ISBN 1-933100-17-6) 于 2006 年 6 月出版发行。本书记录中国喀斯特地
区种子植物 696 种 331 属 93 科 , 1900 多张彩色照片 ; 每种均有形态特征、地理分布等描述 , 大多数种均有生境、全貌
及花、果特写照片 ; 并附有凭证标本及存放标本馆 ; 收录新种 74 种、中国新记录 13 种、云南新记录 14 种。
该书为全彩色进口铜版纸印刷 , 精装 , A4 (635×965) 版面 , 276 页 , 52 .8 万字 , 中英对照。有意购买者请联系 :
陈文红女士 , 云南省昆明市龙泉路 610 号 , 中国科学院昆明植物研究所 , 邮编 : 650204。电话 : 0871 - 5215804 , 传真 :
0871 - 5150227 , 电子邮件 : whchen@mail .kib. ac. cn, 征定单见 http:??www.kib. ac. cn?Alpine?alpine.htm
SEED PLANTS OF THE KARST REGION IN CHINA
VOL . 1 ( SOUTHEAST YUNNAN)
Shui Yu-Minand Chen Wen-Hong, in KunmingInstituteof Botany, Chinese Academyof Sciences . Science Press, Beijing, IS-
BN 7-03-017056-3 , and Science Press USA Inc . , ISBN 1-933100-17-6
Note: A4 (635×965 ) , 276pp, Jun 2006 published firstly, all in color and copperplate printing, hardcover, in both Chinese
and English . It is characterized by:
1 . 696 species belonging to331 genera and 93 families, and over 1900 sheets of photos in color
2 . Importance to study on flora of Indo-China, Outline of Plants of the karst region in China
3 . Voucher specimen and herbaria attached to every species
4 . Projectingtropical taxa, difficult and endemic taxa, and including 74 new taxa
5 . Uncommonness of Yunnan,“King of Plants”
Contacting directly with: Ms Chen Wen-Hong, in Kunming Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Longquan
Road 610 , Kunming 650204 , Yunnan Province, China . Tel . 086-0871-5215804 , Fax . 086-0871-5150227 , E - mail : whchen@
mail .kib. ac. cn, Orders available on line http:??www.kib. ac. cn?Alpine?alpine-e. htm
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