全 文 ：松科冷杉属植物的化石历史和现代分布?
向小果1 , 2 , 曹 明3 , 周浙昆1
??
( 1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204; 2 中国科学院研究生院 ,
北京 100039; 3 广西壮族自治区?中国科学院 , 广西植物研究所 , 广西 桂林 541006 )
摘要 : 冷杉是北半球阴暗针叶林的优势种和建群种 , 现全世界共有 52 种 1 亚种 12 变种 , 在北半球形成南
欧、北美和东亚三个分布中心 , 这三个地区也是冷杉属化石最丰富的地区。在垂直分布上 , 冷杉集中分布
于 1 000～2 000 m (15 种 ) 和 2 500～4 000 m (13 种 ) 两个海拔地段。在中国 , 冷杉植物呈南北间断分布 ,
集中分布在横断山地区。冷杉属的特有现象和孑遗分布现象都十分突出 , 有 7 个种呈孑遗分布。根据冷杉
属的地史分布和现代分布的研究并结合最新的系统演化资料 , 本文推测冷杉属于白垩世中期起源于北半球
的中高纬度地区 , 始新世以后 , 随着全球气候的变冷 , 逐步向南迁移 , 由于喜马拉雅山脉、阿尔卑斯山、
落基山脉抬升及东亚季风气候的出现以及第四纪冰期的影响而形成了现代间断的分布格局。冷杉与银杉、
金钱松等其它松科植物的形成模式十分相似。
关键词 : 冷杉属 ; 地史分布 ; 现代分布 ; 起源 ; 扩散
中图分类号 : Q 941 , Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700( 2006)05 - 439 - 14
Fossil History and Modern Distribution of the
Genus Abies (Pinaceae)
XIANG Xiao-Guo1 , 2 , CAO Ming3 , ZHOU Zhe-Kun1 * *
(1 Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 Graduated School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039 , China; 3 Guangxi Instituteof Botany,
Guangxi Zhuangzu Autonomous Region?Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006 , China)
Abstract : The plants of the genus Abiesare dominant and key species in dark conifer forest in the Northern Hemisphere .
Thereare 52 species, 1 subspecies and 12 varities of genus Abies in the world . The history and modern distribution of
Abies were discussed at present paper . The genus has 3 modern distributional centers: South Europe, North Americaand
East Asia . These areas arealsorich infossil records . The vertical distribution regionsof Abiesarefromsea level to4 700
m, concentrated in 1 000 - 2 000 m (15 species) and 2 500 - 4 000 m ( 13 species) . In China, the genus distributes in
20 provinces, especially abundant in the Hengduan Mountians . Meanwhile endemic and relic phenomea are obvious in
this genus . There are7 relical species with both limited individuals and limited distributed regions . Based on the fossil
records and the newest phylogenetic data, thefollowinghypothesiswas proposed: Abies originated fromthemid- and high
altitude of the Northern Hemisphere in the Middle Cretaceous and it was dispersed forward to the south area in the Eocene
due toglobal climatecooler down . The distributionof Abieswas deeply impacted by geological eventssuch as upleft of Hi-
malaya, Alps, Rocky Mountains, the occurrence of Aisan Monsoon as well as Quaternary glaciers . Finally the current
distribution pattern appeared at the Quaternary . The genus Abies has similar fossil history and modern distribution pattern
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (5) : 439～452
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯联系人 Author for correspondence
收稿日期 : 2005 - 12 - 05 , 2006 - 03 - 10 接受发表
作者简介 : 向小果 (1982 - ) 女 , 在读硕士研究生 , 主要从事生物地理学研究。 ?
基金项目 : 国家重点基础研究发展计划 ( 973) (2003CB415102)、国家自然科学基金项目 (30670159 ) 及吴征镒先生云南省突出
贡献奖自选项目 ( KIB-WU-2001-01 ) 资助
with Cathaya and Pseudolarix .
Key words: Abies; Fossil history; Modern distribution; Origin; Dispersal
冷杉属植物即真冷杉 ( true fir) 约有 50 种
(Fu等 , 1999) , 是松科 (Pinaceae) 的第二大属。
冷杉是北半球阴暗针叶林的优势种和建群种 , 现
集中分布在北半球温带地区 , 少数种类分布在亚
热带高山 , 海拔分布上限通常为该地区的树线。
冷杉植物是重要的森林资源 ; 本属各种均可
提取冷杉树脂 , 叶含干性油 , 木材色浅 , 无气
味 , 结构细密材质轻软 , 是优良木材 , 可供房屋
建筑、板材、家具、木纤维工业原料等用 ( 中国
科学院中国植物志编辑委员会 , 1978)。
冷杉属一直是植物学研究的重点 , 已有许多
区域植物志和专著性的论著发表 ( Liu, 1971;
Chowdhury, 1974; Callen, 1976; Bean, 1976;
Scoggan, 1979; 中国科学院中国植物志编辑委员
会 , 1978; Moore, 1982; 《四川植物志》 编辑委
员会 , 1983; 浙江植物志编辑委员会 , 1986; 中
国科学院昆明植物研究所 , 1986; Packer, 1985;
Rushforth, 1987; Stace, 1991; 《山西植物志》 编
辑委 员 会 , 1992; 新 疆 植 物 志 编 辑 委 员 会 ,
1992; Hunt, 1993; Fu等 , 1999; 向巧萍 , 2000;
《湖南植物志》 编辑委员会 , 2000 )。研究冷杉的
地史分布及现代分布 , 对于理解北半球植物区系
的发展演变、生物多样性的保护以及冷杉属植物
的系统演化及资源的合理利用开发都有一定的意
义。
冷杉有丰富的化石历史 , 曾是第三纪北半球
森林的主要成分 , 自最早的化石出现于西西伯利
亚的晚白垩世地层 ( Kremp, 1967 ) 后 , 大量的
孢粉化石和大化石在始新世及其以后的地层中被
发现 和 报 道 ( Krempt, 1958; Ferguson, 1967;
Callen, 1976; Liu, 1971; Lakhanpal 等 , 1976;
Mai , 1997; Axelrod, 1956 , 1991 , 1998; Li and
Wu, 1978; Wang, 1992; Li and Liang, 1981;
Tao and Kong, 1973; 吴望始等 , 1964; 宋之琛
等 , 1964; 刘牧 灵 , 1990; 宋 之琛 和 刘金 陵 ,
1982; 于振江和黄多成 , 1993 )。刘棠瑞 ( 1971)
在 《A Monography of the Genus Abies》 中进行了整
理 ; 李楠 ( 1993) 以及向巧萍 (2000 ) 对冷杉的
化石历史进行了讨论。但是这些研究均未结合冷
杉的化石历史 , 对冷杉属中丰富的孑遗和特有现
象做深入的讨论 , 对冷杉起源及现代分布格局形
成的讨论也尚待深入。此后 , 又有新资料发表
(Xu 等 , 2000; Robertson, 2002; Velichevich and
Mamakowa, 2003; Sun and Wang, 2005; 周浙昆
和 Momohara, 2005 )。
本文在前人研究的基础上 , 综合最新文献资
料 , 统计了冷杉在各个植物地理区的分布以及各
植物区之间的关系 , 讨论了冷杉植物的地史分
布 , 分析了冷杉属的孑遗和特有现象 , 对冷杉属
的起源时间、地点、扩散路线和现代分布格局成
因等问题提出了自己的看法。
1 现代地理分布
1 .1 冷杉在世界的分布
文献资料记载 , 冷杉植物有 39～55 种 (Dal-
limore and Jackson, 1966; Landry, 1984; Farjon
and Rushforth, 1989; 中国科学院中国植物志编
辑委员会 1978; Hunt, 1993; Fu等 , 1999; 傅立
国 等 , 2000; 向 巧 萍 , 2000; Axelrod, 1998;
Ouden and Boom, 1978; Rushforth, 1987; Moore,
1982; Stace, 1991; Farjon, 1998 ) , 通过查证和
比较分析 , 现在全世界冷杉植物共 52 种 1 亚种
12 变种 ( 附录 ) , 属北半球温带分布类型 ( Wu,
1991) , 主要分布于亚洲、欧洲和北美 , 个别种
类分布在非洲北部地区 ( 图 1 )。
北半球东部有冷杉植物 36 种 1 亚种 9 变种 ,
东起非洲北部摩洛哥的 Tetuan ( 5°28′W, A. pin-
sapo var. marocana ( Trabut) Ceballos et Bolanos) ,
南起摩洛哥的 Altas 山脉 ( 22°12′N, A. pinsapo
Boissier) , 西至堪察加半岛 ( 160°E , A. sibirica
Ledeb .) , 北达西伯利亚 ( 67°40′N, A. sibirica) ,
这也是该属植物在北半球分布的最北界 , 其中分
布地域最广的种是西伯利亚冷杉。西部有 16 种
3 变种 , 最东的种 ( A. balsemea ( Linnaeus) Miller)
分布在加 拿大纽芬兰 ( 53°30′W ) , 最南 的种
( A. guatemalensis Rehd .) 分布在危地马拉西部海
岸 ( 14°19′W) , 这也是该属植物在北半球分布最
南的种 , 最西的种 ( A. lasiocarpa ( Hook .) Nu-
044 云 南 植 物 研 究 28 卷
to .) 分布在阿拉斯加 Cooper River ( 145°W ) , 最
北的种 ( A. lasiocarpa) 分布在加拿大育空地区
中部 ( 64°30′N) , 其中分布地域最广的是 A. bal-
semea 和 A. lasiocarpa。
图 1 冷杉属的现代及地史分布
Fig . 1 The extant and geological distribution of the genus Abies
注 : 线条所示区域为现代分布范围 Note: the enclosed areas show the extant distributions of Abies
冷杉属植物的垂直分布范围很广 , 从海平面
一直分布到 4 700 m的高山 (图 2)。但集中分布
在两个海拔段: 1 000～2 000 m (15 种) 和 2 500～
4 000 m (13 种 )。鳞皮冷杉 A. squamata Masters分
布海拔可达 4 700 m, A. balsemea、 A. sachaliensis
( Fr . Schmidt ) Masters、 A. amabilis Douglas ex J .
Forbes、A. grandis (D . Don) Lindley 分布于近海
平面。从图 2 可知 , 由于冷杉植物性喜冷湿的生
境要求 , 分布在高海拔的种类一般在中低纬度 ,
分布在低海拔的种类在高纬度。
图 2 冷杉属的垂直分布与纬度的关系
Fig . 2 The relationship between vertical distribution and latitude of the genus Abies
注 : 重叠越多 , 颜色越深 , 表示该海拔段冷杉种类多 Note: the thicker it is, the more species there are
1445 期 向小果等 : 松科冷杉属植物的化石历史和现代分布
在欧亚大陆上 , 冷杉植物有三处明显的间断
分布 : 一是以南欧山地为主的地中海、黑海地区 ,
向南越过地中海至南岸的非洲北部 (图 1: 1) , 同
时这个地区也是冷杉属化石最丰富的分布区 (图
1) ; 二是广布于西伯利亚的北方针叶林群落 , 西
起俄罗斯北部 , 东至西伯利亚东部、萨哈林、朝
鲜、中国东北和日本的广大地区 (图 1: 2) ; 三是
沿喜马拉雅至中国的西南、华中及华南 , 其南界
达云南西北部、中越边界 (图 1: 3)。
在北美 , 本属分别沿大陆的东、西海岸线形
成彼此间断的两大分布区 , 中间隔着大面积的内
陆平原 (图 1) 。在西部 , 北起阿拉斯加东南部 ,
南至危地马拉西部和洪都拉斯 ; 在东部 , 北起加
拿大的阿尔伯塔北部 , 南达美国弗吉尼亚南部和
西弗吉尼亚 , 东起大西洋沿岸的纽芬兰和加拿大
的拉布拉多半岛 , 呈宽阔的带状向西分布至加拿
大的 阿 尔 伯 塔 东 北 部 ( Florin, 1963; 李 楠 ,
1993)。但也有连续分布的区域 , 向西从北纬 64°
育空地区南部的高山区到洪都拉斯北纬 14°, 向东
从北纬 58°拉布多 (加拿大北部) 南部到加利福尼
亚北部和田纳西洲北纬 35°(Florin, 1963) (图 1)。
表 1 世界冷杉植物的区系地理分布
Table 1 Floristic areas of Abies
分布 特有种?种数
Distribution Endemic?Species
1 ?泛北极植物区
( 1 ?) 北方植物亚区
环北方植物地区 1 ??6
大西洋北美植物地区 1 ??2
落基山植物地区 2 ??7
( 2 ?) 特梯斯植物亚区
地中海植物地区 5 ??7
伊朗 - 吐兰植物地区 0 ??2
( 3 ?) 马德雷植物亚区
马德雷植物地区 4 ??10
2 ?东亚植物区
( 1 ?) 中国 - 日本森林植物亚区 2?10
( 2 ?) 中国 - 喜马拉雅森林植物亚区 4?18
( 3 ?) 青藏高原亚区 1?4
3 ?古热带植物区
( 1 ?) 印度马来西亚植物亚区
台湾北部地区 1 ??1
4 ?新热带植物区
加勒比植物地区 1 ??3
注 : 1 数 据 来 源 : Liu, 1971; Chowdhury, 1974; Callen, 1976;
Bean, 1976; Scoggan, 1979; Moore, 1982; Rushforth, 1987; Stace,
1991; Hunt, 1993; Fu 等 , 1999; 傅立国等 , 2000; 向巧萍 , 2000
2 区系划分参考 : Takhtajian, 1986; Wu and Wu, 1996
1 .2 冷杉在中国的分布
我国有冷杉属植物 22 种 3 变种 , 引入栽培 1
种 , 占冷杉属的 44% , 是世界上冷杉植物最丰富的
国家 (中国科学院中国植物志编辑委员会 , 1978;
Fu等 , 1999) , 主要分布于中国的东北、华北、西
北、西南及浙江、台湾各省区的高山地带 (图 3)。
表 2 中国冷杉植物的区系地理分布
Table 2 Floristic areaof Abies in China
分布 特有种?种数
Distribution Endemic?Species
1 ?泛北极植物区
( 1 6) 北方植物亚区
阿尔泰地区 0 ??1
( 2 6) 古地中海植物亚区
中亚西部地区 0 ??1
2 ?古热带植物区
( 1 6) 马来西亚植物亚区
台湾地区 1 ??1
3 ?东亚植物区
( 1 6) 青藏高原亚区
唐古拉地区 0 ??2
帕米尔、昆仑、西藏地区 1 ??2
( 2 6) 中国 - 日本森林植物亚区
东北地区 0 ??2
华北地区 0 ??2
华东地区 0 ??1
华中地区 1 ??3
滇、黔、桂地区 1 ??2
( 3 6) 中国 - 喜马拉雅森林植物亚区
云南高原地区 0 ??2
横断山地区 3 ??11
东喜马拉雅地区 1 ??5
注 : 1 数据 来源 : 中 国科学 院中 国植物 志编辑 委员 会 , 1978;
《四川植物志》 编辑委员会 , 1983; 《浙江植物志》 编辑委员会 ,
1986; 中国科学院昆明植物研究所 , 1986; 《山西植物志》 编辑
委员会 , 1992; 《新疆植物志》 编辑委员会 , 1992; 贺士元 等 ,
1992; Fu等 , 1999; 傅立国等 , 2000 ; 向巧萍 , 2000
2 区系划分参考 : Takhtajian, 1986; Wu and Wu, 1996
分布在我国最北的种是西伯利亚冷杉 , 最南
的是台湾冷杉 ( A. kawakamii (Hayata) T .) , 最西
的是察隅冷杉 ( A. chayuensis W . C . Cheng & L .
K . Fu) , 最东的是杉松 ( A. holophylla Maximow-
icz)。冷杉在我国的海拔分布范围为 300～4 700
m, 分布海拔最高的是鳞皮冷杉 (4 700 m) , 分
布海拔最低的是臭冷杉 ( A. neprolepsis ( Trautvetter
exMaximowicz) Maximowicz) 和杉松。分布范围最
大的是黄果冷杉 ( A. ernestii Rehder) , 其次是长苞
冷杉 ( A. georgei Orr) 和鳞皮冷杉 , 分布范围最小
的是百山祖冷杉 ( A. beshanzuensis M . H . Wu)、
244 云 南 植 物 研 究 28 卷
元宝山冷杉 ( A. yuanbanshanensis Y . J . Lu & L .
K . Fu)、梵净山冷杉 ( A. fanjingshanensis W . L .
Huang) 和察隅冷杉。
我国 20 个省 (自治区 ) 都有冷杉植物分布 :
(按种类的多少排列 ) 分别为四川 10 种 , 西藏 7
种 , 云南和甘肃各 5 种 , 湖北 , 河南、陕西、黑
龙江、吉林、辽宁、广西各有 2 种 , 河北、青
海、贵州、新疆、浙江、湖南、江西、山西和台
湾各有 1 种。
冷杉在我国呈一定的辐射替代分布状。集中
分布在川西、滇西北和藏东南的横断山区; 星散分
布在西北山地、东北平原的东南部山地、华北部分
地区; 华东及中南地区有零星的分布; 台湾仅一
种 , 分布在台湾中央山脉的亚高山上 (图 3)。
从冷杉植物在中国植物区的分布可以看出
(表 2) , 唐古拉地区、华北地区、华中地区和横
断山地区共存巴山冷杉 ( A. fargesii Franchet) ,
东北 地 区 和 华 北 地 区 共 存 臭 冷 杉 ( A. ne-
phrolepis) , 帕米尔昆仑西藏地区和东喜马拉雅地
区共存喜马拉雅冷杉 ( A. spectabilis ( D . Don)
Spach) , 唐古拉地区和横断山地区有两种共有种
鳞皮冷杉和巴山冷杉 , 云南高原地区和横断山地
区也有两个共有种中甸冷杉 ( A. ferreana Bordères
& Gaussen) 、川滇冷杉 ( A. forrestii C . C . Rog-
ers) , 横断山地区和东喜马拉雅地区有 3 个共有
种长苞冷杉 ( A. geogeri) 、苍山冷杉 ( A. delavayi
Franchet)、黄果冷杉 ( A. ernestii )。相邻的地区
有着相似的成分 , 而且从东北到西南各植物区间
共同种数增加 , 说明在演化过程中各植物区之间
有着很大的联系 , 特别是横断山地区。
图 3 冷杉植物在中国的分布示意图
Fig . 3 Thedistribution of Abies in China
注 : 重叠越多 , 颜色越深 , 表明该处冷杉种类分布越多 Note: the thicker it is, the more species distribute in the place
3445 期 向小果等 : 松科冷杉属植物的化石历史和现代分布
由于冷杉属植物的生长对环境条件有严格的
要求以及第四纪冰川的影响 , 孑遗和特有现象表
现十分突出。孑遗植物是指过去曾有广大的分布
区 , 现在分布范围大大缩小 , 只有个别孤立的 ,
或者是不连续、星散分布的几个小区的植物 ( 王
荷生 , 1992 )。按照这个定义 , 冷杉属有 7 种孑
遗植物 , 分别分布在中国、越南、美国和意大
利。如分布在中国浙江省庆元县百山祖山南坡的
百山祖冷杉 (原变种 ) , 现仅存 3 棵天然母株 , 在
1987 年被世界保护联盟维护物种生存委员会 (SS-
CI) 划为世界最濒危的 12 种植物之一 , 属极危物
种 (Critically Endangered) , 被列为世界“十大濒
危针叶树”之一 , 是我国一级保护植物 (傅立国 ,
1992; Xiang, 2001)。冷杉属是中国 《国家重点植
物保护名录》 (1999) 中最丰富的属。除百山祖冷
杉外 , 梵净山冷杉 ( A. fanjingshanensis)、元宝山
冷杉 ( A. yuanbaoshanensis)、资源冷杉 ( A. besh-
anzuensis var. ziyuanensis L . K . Fu et Nan . Li ) 等
分布十分狭窄且个体数目不多 , 也被列为国家一
级保护植物 , 秦岭冷杉 ( A. chinensis Van Tieghcm)
被列为国家二级保护植物。黄连山冷杉 ( A. fan-
sipanensis Q . P . Xiang, L . K . Fu et Nan Li ) 是
亚洲分布最北的种类 , 仅存在于越南北部黄连
山 , 主峰海拔 2 900～3 100 m, 报道的个体数目
十分有限。分布在北美的 A. fraseri (Pursh) Poiret
为濒危种 , 间断分布于美国田纳西州东部、弗吉
尼亚西南部、北克罗地亚西部的阿拉巴契山脉的
较高海拔地段。
除孑遗植物外 , 还有更多的种类 , 他们的分
布也较为局限 , 但是植株数量还相对要丰富得
多 , 归为特有植物 ( 表 3 ) , 如中国的长苞冷杉 ,
在中国西南地区分布十分广泛 , 是群落的优势
种。各国家地区特有种数分别为中国 16 种 , 美
国 5 种 , 日本 4 种 , 墨西哥 4 种 , 朝鲜半岛、越
南、意大利、希腊各有 1 种。
从冷杉植物的现代种类 , 特别是孑遗种和特
有种的分布状况可以看出冷杉有两个重要的分化
中心 , 即东亚和北美。东亚 ( 包括中国、日本、
朝鲜、越南 ) 有 22 种特有冷杉植物 , 北美 ( 美
国和墨西哥 ) 有 9 种特有冷杉植物 , 这些地区是
冷杉分化、保存的重要地区。虽然在很多类群中
多度中心和多样性中心是一致的 , 但在冷杉属中
却不同 , 结合向巧萍 ( 2000) 最新的冷杉演化系
统可知 , 东亚特有植物含 2 组 22 种 , 种类数量
占绝对优势 , 是重要的多度中心 , 而马德雷地区
含 4 组 10 种 , 是冷杉属的多样性中心。
表 3 冷杉植物在各国或地区的特有种
Table 3 The endemic species in the world
国家或地区 特有种 种数
Country? Endemic species No .
Region
A ;. beshanzuensis* , A |. chayuensis, A 7. chensiensis* ,
A @. delavayi , A ?. ernestii , A. fabri ,
中国 A @. fanjingshanensis* , A ?. fargesii , A. ferreana , 16
A @. forrestii , A ?. georgei , A m. kawakamii ,
A @. nukiangensis, A w. recurvata, A A. squamata,
A @. yuanbaoshanensis*
美国 A @. bifolia, A ?. bracteata, A. fraseri * , 5
A @. magnifica, A ?. procera
日本 A @. firma, A ?. homolepis, A y. mariesii , A . veitchii 4
墨西哥 A =. durangensis, A +. hickelii , A ?. religiosa, A 3. vejarii 4
越南 A @. fansipanensis* 1 ?
意大利 A @. nebrodensis* 1 ?
希腊 A @. cepholanica 1 ?
朝鲜半岛 A @. koreana 1 ?
注 : * 示孑遗植物 Note: * shows relical species
2 化石历史
最早的冷杉化石报道于匈牙利中三叠纪地层
(Dobruskina, 1994) , 但这个纪录只有简单的记述 ,
没有图片和详细的研究说明 , 因此这个冷杉的化石
记录是不可靠的。黎文本 (1984) 报道了产于我国
吉林蛟河早白垩世的与冷杉属有一定亲缘的冷杉粉
属 ( Abiespollenites) 的孢粉化石。冷杉属植物最早
的花粉记录是在西西伯利亚的晚白垩纪地层
(Krempt, 1967) ; 而种鳞、带翅的种子、带叶的小
枝的化石最早发现于阿拉斯加和美国内华达州东北
部的始新世地层中 (Liu, 1971) (表 4 , 图 1)。
在北半球始新世以后的地层中发现了大量的
化石 , 特别是在日本和北美。日本最早的冷杉大
化石纪录发生在中新世 ( Liu, 1971) , 在中新世
和上新世地层中发现了很多大化石和孢粉化石 ,
说明在那期间冷杉植物在日本有着广泛分布 , 且
至第三纪晚期日本的冷杉已接近现代分布的种
类。美国始新世到更新世的地层中有大量的孢粉
记录 , 在中新世和上新世地层中则发现了许多大
化石 , 说明在中、上新世时冷杉植物在北美十分
繁盛。欧洲及其它地区在始新世到上新世期间也
有分散的化石分布。
444 云 南 植 物 研 究 28 卷
表 4 冷杉属的化石记录
Table 4 Fossil records of Abies
地质年代 学名 化石类型 地点 文献来源
Geological Scientific name Types of the Localities References
time Fossil
A F. fraseri ( Pursh) Poir . sec . 叶 波兰 Liu, 1971 ?
更 Charlesw .
新 A F. homolepis S . et Z . sec . Miki 种鳞、叶、木材 日本本州南部 Liu, 1971 ?
世 A F. concolor ( Gord . et Glend .) 花粉 美国内华达州、加利福尼 Liu, 1971 ?
Lindl . ex Axelr . & Ting 亚州及临近地区
Abies spp . 花粉 中国西藏扎达盆地 Wang, 1992 ?
上 Abies spp . 花粉 安徽淮北 于振江和黄多成 , 1993 |
Abies spp . 花粉 河北黄骅 Li and Liang, 1981 ?
新 Abies spp . 花粉和种子 云南洱源三营 Tao and Kong, 1973 ?
A F. firma S . et Z . sec . Miki 种鳞和叶 日本本州、四国州和九州 Liu, 1971 ?
世 A F. longirostris Knowlt . 花粉和叶 美国科罗拉多州 Liu, 1971 ?
A F. rigida Knowlt . 叶 美国科罗拉多州 Liu, 1971 ?
A F. delavayi 花粉 云南昆明松华盆地 Li and Wu, 1978 ?
Abies spp . 花粉 中国昆明松华盆地 Li and Wu, 1978 ?
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中 刘金陵 , 1982 4
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A F. aburaensis Tanai 种子 日本北海道西南部 Liu, 1971 ?
A F. honshuensis Tanai 种鳞、带翅的种子 日本本州北部 Liu, 1971 ?
新 A F. n-suzukii Tanai 球果、种鳞、带雄蕊的枝条 日本北海道西南部 Liu, 1971 ?
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带叶的小枝 俄亥俄州 1969 ?; Liu, 1971
A F. sonomensis Axelr . 叶、种鳞、带翅的种子 美国爱得荷州 , 加利福尼亚 Liu, 1971 ?
A F. toxirivus Chaney 种鳞、带翅的种子、叶 美国爱得荷州 Liu, 1971 ?
A F. resiosa 花粉 德国勃兰登堡 Mai , 2001 ?
Abies idahoensis 叶 美国爱得荷州 Axelrod, 1998 (
渐 A F. alvordensis 叶 美国蒙大纳州 Becker, 1969 ?
新 Abies spp . 花粉 美国俄亥俄州 Meyer and Manchester, 1997 ?
世 A F. resinosa 小枝 德国 Mai , 1997 ?
A F. hanegi 花粉 美国俄亥俄州 Lakhanpal , 1958 u
Abies spp . 花粉 中国陕西渭南 Kong et al , 1976 ?
A F. sibiriciformis Zakl . 花粉 中国山东昌乐、莱芜、临朐 吴望始等 , 1964 ?
始 Abies spp 花粉 欧洲大部分地区 Ferguson, 1967 ?; Callen, 1976
A F. protofirma Zakl . 花粉 中亚阿拉尔盆地北部 Krempt, 1958 ?
A F. cuprovallis Axelr 种鳞、带翅的种子、 美国内华达州 Liu, 1971 ?
带叶的小枝
新 A F. deweyensis Ting 花粉 美国爱达荷州 Liu, 1971 ?
A F. concolipites Wodeh . 花粉 美国科罗拉多州 Liu, 1971 ?; Kremp, 1957
Abies spp 花粉 西欧、前苏联欧洲部分、 宋之琛等 , 1964 ?
乌拉尔
世 A F. idahoensis 叶 美国爱得荷州 Axelrod, 1998 (
Abies spp 花粉 中国山东莱芜 宋之琛等 , 1964 ?
A F. sibiriciformis Zakl . 花粉 俄罗斯鄂木斯克 Irtysh 盆地 Kremp, 1958 ?
晚 A F. elegans Sedova 花粉 俄罗斯维季姆斯科平原 zazi Krempt, 1967 ?
白 河盆地
垩 A F. leptoderma 花粉 俄罗斯外贝尔加东部 Krempt, 1967 ?
世 A F. grandis Bolkhovitina 花粉 哈萨克西部 , 乌拉尔南部山坡 Krempt, 1959 ?
5445 期 向小果等 : 松科冷杉属植物的化石历史和现代分布
在中国 , 冷杉孢粉化石最早出现于始新世的
陕西渭南地层 , 始新世以后在北京地区、浙江天
目山、贵州盘县、秦岭以南及东南的广大平原和
西南低地山区等地均发现有冷杉孢粉 ( Kong 等 ,
1976; Kong and Tu, 1984; Chen, 1987; Ying,
1989; 李星学 , 1995 ) ; 在云南洱源还发现了冷
杉种子化石 (Tao and Kong, 1973 ) , 这说明第三
纪冷杉植物在中国有着远比现在更为广阔的分布
范围。
冷杉植物的化石只在北半球出现 , 迄今尚未
在南半球发现它的踪迹。冷杉的化石在晚白垩世
的记录较少 , 目前还没有古新世的化石记录 , 这
可能是由于研究的局限和一些地质历史原因造成
的。始新世以后逐渐增多 , 而且所有的冷杉属化
石均发现于该属现代分布区内或其边缘 , 表明它
曾经的分布范围远比现在要广泛 , 由于某些地质
变迁、环境变化和人为活动的影响 , 使得它的分
布区逐渐缩小。
3 结果与讨论
3 .1 冷杉属植物的起源和扩散
对于冷杉属植物的起源问题 , 许多学者都进
行过讨论和推测 ( 向巧萍 , 2000; Miller, 1977;
Florin, 1963; 李楠 , 1995)。
Florin (1963) 认为冷杉植物起源于晚白垩
世或第三纪初北半球具有亚热带和暖温带气候的
中纬度地区。向巧萍 ( 2000) 认为是起源于晚白
垩世欧 亚 大 陆 的 较 高 纬 度 地 带。岑 庆 雅 等
(1996) 认为我国西南山区既是本属的现代分布
中心 , 也可能是最早的分化中心 , 是冷杉的发源
地。从系统演化的资料看 , 在松科中和冷杉属系
统位置最接近的是油杉属 Keteleeria, 较近缘的有
金钱松属 Pseudolarix、雪松属 Cedrus 和铁杉属
Tsuga, 他 们 共 同 组 成 了 冷 杉 亚 科 ( Li 等 ,
1996) , 在晚侏罗世 - 早白垩世分化出金钱松
(LePage and Basinger, 1995) , 油杉属最早的化石
记录为中国抚顺始新世地层的油杉果实化石
( 《中国新生代植物》 编写组 , 1978; Zhou and
Momohara, 2005) , 且白垩世晚期已经有了可靠
的化石纪录 , 因此 , 冷杉最有可能的起源时间不
早于白垩世早期 , 也不晚于晚白垩世。松科最早
的化石 , 都是发现于北半球高纬度地区 , 银杉属
Cathaya 已经被证明在白垩世起源于北半球高纬
度地区 , 以后逐步向南迁移而形成现代分布格局
( Liu and Basinger, 2000; Zhou and Momohara,
2005)。冷杉属和他们有十分类似的分布模式 ,
最早的冷杉属的化石也是发现于北半球高纬度地
区。我们认为冷杉属于中白垩世起源于北半球的
中高纬度地区。
古新世和始新世时 , 图尔盖海峡和西西伯利
亚海的存在 , 使得欧洲和亚洲分离 , 而在更新世
之前 , 北美阿拉斯加和亚洲之间始终存在一条通
道———古白令陆桥 , 且早白垩纪至第三纪初 , 欧
洲大陆和北美通过诸多岛屿连在一起 ( Liu and
Basinger, 2000; LePage and Basinger, 1995; Flor-
in, 1963; Kong 等 , 1976 )。故认为冷杉植物起
源后没有立即扩散到欧洲 , 而是通过古白令陆桥
扩散到北美的高纬度地带 , 约于始新世自北美东
部经由格陵兰、大西洋陆桥和冰岛到达欧洲大
陆 , 并在那里繁衍。
早第三纪末晚第三纪初 , 全球气温开始大幅
度下降 , 亚极地气候出现在高纬度地区 , 主要气
候带的 边 界逐 渐 南移 ( Sun and Wang, 2005;
Florin, 1963; Tao, 1992) , 这时分布于欧亚和北
美较高纬度的冷杉均向南迁移。在向南扩散的过
程中 , 不断适应新环境 , 演化出不同的种类 , 在
东亚和北美形成了两个分布分化中心。冷杉植物
到达东亚的中、低纬度后沿古地中海沿岸向西扩
散达到中亚和南欧山地。
日本原是亚洲大陆向东延伸的一部分 (Mo-
mohara, 2005; Kong等 , 1976; Zeng, 1994 ) , 冷
杉植物起源后向东扩散的过程中 , 发展到了日
本 , 后来由于海水入侵和地质变迁 , 日本群岛被
孤立出来 , 与欧亚大陆的植物交流中断 , 冷杉在
日本群岛上进一步分化 , 演化出 2 组 5 种。台湾
冷杉 是 通 过闽 台 陆 桥 扩散 到 台 湾的 ( Zeng,
1989) , 保存至今。
从冷杉的化石分布 ( 图 1 ) 和系统演化资料
可以看出 , 冷杉植物在较高纬度的亚洲大陆起源
以后 , 通过古白令路线、欧美路线和古地中海途
径 ( 李楠 , 1995) 进行扩散。这与金钱松 (LeP-
age and Basinger, 1995 )、银杉 ( Liu and Basinger,
2000) 、水杉 ( 杨洪和金建华 , 2000 ) 的扩散途
径有一定的相似性 , 虽然他们出现的时间和地区
644 云 南 植 物 研 究 28 卷
不一致 , 而且金钱松和银杉出现的时间比冷杉要
早一些。金钱松和银杉在晚白垩世时已广布于亚
洲、北美高纬度地区 , 然后通过 DeGeer 途径
(古新世和始新世时连结着北美和 Fennoscandia)
和 Thulian途径 ( 古新世和始新世时连结着北美
和格陵兰、冰岛及欧洲 ) 两条途径于早第三纪扩
散到欧洲 ( LePage and Basinger, 1995; Liu and
Basinger, 2000 ) , 但是由于缺乏 DeGeer途径的冷
杉化石记录 , 因此作者认为冷杉植物最有可能是
经 Thulian途径约于古新世和始新世扩散到欧洲。
3 .2 现代分布格局的形成
植物分布区的形成很大程度上受各地质时期
的造山运动、海退和气候变化的影响。随着海底
扩张等地质构造运动 , 格陵兰与欧洲、北美分
离 ; 始新世末大西洋陆桥的消失 , 以后白令陆桥
消失使得亚洲和北美间的区系联系基本中断 , 从
始新 世开始 , 全球 气候变 冷 ( Sun and Wang,
2005; LePage and Basinger, 1995; Budantsev,
1992; Tiffney, 1985) , 使北半球中高纬度分布的
北极 - 第三纪的成分逐步向南迁移 , 冷杉也在这
个时候逐步向南迁移 , 此时越来越多的冷杉属的
化石出现在中纬度地区 , 就是冷杉向南迁移的一
个证据。第四纪时发生了大规模的冰川 , 气温周
期性地下降和升高 , 即干冷的冰期和温暖的间冰
期交替变更。大量的冰盖存在于格陵兰、斯匹次
卑尔根、北极其他地区、欧洲、西伯利亚、北
美 , 而亚洲大部分地区、阿拉斯加则处于无冰期
(Florin, 1963)。
在欧洲北部 , 当更新世冰川期的大陆冰盖形
成时 , 因缺乏南北走向的山脉 ( Florin, 1963;
Kong等 , 1976) , 冷杉在向南退却的过程中难于
找到避难所而全部灭绝 , 只有东亚沿地中海扩散
而来的冷杉植物在南欧山地保留下来 , 冰期后 ,
冷杉植物向其他地区扩散 , 分化出一些比较进化
的适应环境的类群 , 形成了现在欧洲冷杉的种类
和分布格局。
北美大多为南北走向的山脉 , 冰期到来时冷
杉沿南北走向的山脉自高纬度向低纬度迁移 , 自
高海拔向低海拔迁移 , 间冰期时可以沿山脉向高
纬度和高海拔恢复部分分布区 , 由于北美中部陆
中海道的存在 , 和后来落基山脉的隆起使得海水
退却后中部旱化 , 中间隔着一个狭条带的大草原
(Florin, 1963; Kong 等 , 1976; 李楠 , 1993; 向
巧萍 , 2000) , 致使北美的冷杉分布区呈东西间
断分布。
而亚洲大陆多为山地冰川 , 局部地区没有遭
到冰川的侵袭 , 成为天然的“避难所”, 一些种
类即孑遗种残存在极为狭窄的区域。随着冰后期
的到来 , 青藏高原的进一步隆升 , 气候条件发生
了很大的变化 ( Kong等 , 1976; Kuan, 1981; 中
国科学院 《中国自然地理》 编辑委员会 , 1983;
Shi 等 , 1999; Sun, 2002 ) , 且冷杉植物喜冷湿
生境 , 于是向高海拔地区发展 , 形成了众多较进
化的高山区分布种类。
3 .3 特有现象
特有种是指分布限于一定地区的植物种 , 根
据它的系统发生和起源分为古特有种和新特有
种 , 前者是指在系统发生上古老的原始的类群 ,
而后者指系统发生上年轻的进步的类群 ( 王荷
生 , 1992)。
现存冷杉属植物仅分布在北半球温带地区 ,
特有现象十分明显。其中东亚植物区和地中海植物
区的特有种比例很高 , 分别为该区的 92%和 71% ,
在系统演化上均为较进化的类型 , 属新特有种; 落
基山地区和马德雷地区的特有种比例不高 , 仅为
29%和 40% , 但兼具古特有和新特有种。
这说明该属植物在各植物区内经历了相对长
的独立的发展时期 , 分化出适应该地气候环境的
种类。东亚植物区特别是中国 , 冷杉呈现出从北
到南的间断分布 , 东北的种类属比较古老的类
群 , 西南地区的类群是比较进化的 , 这可能是由
于一部分冷杉植物不能适应恶劣的冰期环境而灭
绝 , 仅有部分找到避难所而存活下来。随着青藏
高原的隆起 , 我国西南地区高山环境的形成 ( Fu
等 , 1980; 中国科学院 《中国自然地理》 编辑委
员会 , 1983; Xia and Wang, 1987; Shi 等 , 1999;
陶君容 , 2000; Sun, 2002 ) , 出现了利于冷杉植
物的生存、分化、演变的环境 , 冷杉在向西南扩
张的过程中 , 不断适应新的环境从而演化出许多
特有种类。
北美不仅保存了古特有种 , 还演化出了新的
种类 , 这与北美南北走向的山脉、落基山脉的隆
起有很大关系 , 冰期来临时 , 冷杉向南或低海拔
迁移 , 间冰期恢复部分分布区 , 在这样的过程
7445 期 向小果等 : 松科冷杉属植物的化石历史和现代分布
中 , 加之山脉隆升带来的环境气候变化 , 使得冷
杉植物不断演化发展以适应新的环境 , 从而形成
了古、新特有种并存的局面。进一步研究这一地
区的冷杉植物有利于探讨冷杉属植物的过去的分
布状况、以后的演化方向和趋势 , 同时有助于研
究古气候和古环境。
致谢 中国科学院南京地质古生物研究所冷琴提供冷杉
化石的资料 , 西南林学院谢少银帮助绘图 ; 第一作者和
杨青松、刘孟奇进行过有益的讨论。
附录 冷杉属植物
Appendix the species of the genus Abies
学名 中文名 分布地区 备注
Scientific name Chinese name Distribution Remark
A ?. alba Miller 欧洲冷杉 欧洲西部、中部和南部山区
A ?. amabilis Douglas ex J . Forbes 太平洋冷杉 加拿大不列颠哥伦比亚省西部。美国阿拉斯
加东南部、华盛顿西部、俄勒冈西部和加利
福尼亚局部地区
A ?. balsamea ( Linnaeus) Miller 树脂冷杉 加拿大的阿尔伯塔、纽布鲁什维克、爱德华
王子岛 , 魁北克、纽芬兰、安大略 , 美国的
新英格兰州、纽约州、缅因州、康涅狄格州、
宾西法尼亚州北部、密西根州、威士康星州、
明尼苏达州、弗吉尼亚州 , 西弗吉尼亚州等
A ?. beshanzuensisM . H . Wu 百山祖冷杉 浙江庆元县百山祖山南坡 变种资源冷杉 var. ziyuanensis分
布于广西资源县、湖南城步、新
宁、双牌、炎陵县、江西井冈山
A ?. bifolia A . Murray 落基山冷杉 克罗拉多中部 , 新墨西哥的西南部和亚利桑
那北部
A ?. bracteata ( D . Don) Poiteau 圣露西亚冷杉 加利福尼亚南部 , 蒙特雷县 , 圣露西睚山的
西部温润的沟谷
A ?. cepholanica Loudon 希腊冷杉 希腊巴尔干的高山地区、凯法尼亚岛和埃维
亚岛
A ?. chayuensis 察隅冷杉 西藏东南察隅
A ?. chensiensis Van Tieghcm 秦岭冷杉 陕西、甘肃东南部、河南、湖北西部房县 ,
四川城口殷家湾
A ?. cilicica ( Antoine ex Kotschy) 奇里乞亚冷杉 土耳其、叙利亚和黎巴嫩北部
Carriere
A ?. concolor ( Gordon et Glendinn- 白冷杉 美国亚利桑那州、加利福尼亚州、克罗拉多
ing) Hildebrand 州、爱德华州、内华达州、新墨西哥州、俄
勒冈州、犹他州 , 墨西哥的 Sonora
A ?. delavayi Franchet 苍山冷杉 中国云南贡山、中甸、鹤庆、大理、宾川、云 变种墨脱冷杉 var ?. motuoensis
龙、剑川、碧江、腾冲等地 , 西藏墨脱 Cheng et L . K . Fu 产西藏墨
脱、察隅
A ?. desa Griffith 锡金冷杉 喜马拉雅地区的尼泊尔东部到阿萨姆和中国
西藏的亚东
A ?. durangensis Martinez 杜兰戈冷杉 墨西哥的奇瓦瓦、杜兰戈、锡那罗亚、哈利 变种科韦拉冷杉 var B. coahuilensis
斯科的极北端 ( I . M . J ohnston) Martinez分
布于墨西哥 Coahuala 的 Sierra
Madera局部地区
A ?. ernestii Rehder 黄果冷杉 中国甘肃东南部、四川西南部、青海班玛和 变种云南黄果冷杉 var. salouen-
西藏芒康 ensis ( Bordères & Gaussen) W .
C . Cheng & L . K . Fu 分布于
云南德钦、丽江、维西、六库
及澜沧江、怒江分水岭 , 四川
九龙、木里、盐源、德昌、美
姑等地 , 西藏察隅
A ?. fabri (Masters) Craib 冷杉 中国四川康定、泸定、理县、汶川、绵竹、
安县、宝兴、天全、洪雅、峨嵋、峨边、马
边、越西、石棉、雷波、金阳
844 云 南 植 物 研 究 28 卷
续附录
学名 中文名 分布地区 备注
Scientific name Chinese name Distribution Remark
A ?. fanjingshanensis W . L . Huang, 梵净山冷杉 中国贵州省东北部江、印江、松桃三县交界
Y . L . Tu et L . K . Fu 处的梵净山的烂茶顶一带
A ?. fansipanensis Q . P . Xiang, L . 越南冷杉 越南南部的黄连山的主峰
K . Fu et Nan Li
A ?. fargesii Franchet 巴山冷杉 中国甘肃、陕西 , 四川若尔盖、松潘、南江、 变种岷江冷杉 var ?. faxoniana
城口、巫溪等 , 米仓山和大巴山一带山区 , 河 ( Rehder et Wilson) 分布于中国
南 , 湖北巴东、兴山等县 四川平武、汶川、理县、康定、
二郎山、黑水、大金、小金、
松潘、马尔康、雅砻江、若
尔盖、茂汶、道孚 , 甘肃的
舟曲、迭部
A ?. ferreana Bordères & Gaussen 中甸冷杉 中国四川木里和云南西北部
A ?. firma Siebold et . Zuccarini 日本冷杉 日本本岛中南部 , 四国岛 , 九州岛和屋久岛
A ?. forrestii C . C . Rogers 川滇冷杉 中国的云南德钦、维西、贡山、中甸、丽江、
禄劝等地 , 四川甘孜南部及凉山高山地区、
九龙、木里、甘洛、越西、德昌、金阳等地
和西藏东部林芝
A ?. fraseri ( Pursh) Poiret 南树脂冷杉 北美东部阿巴拉契山脉南部的较高海拔
A ?. georgei Orr 长苞冷杉 四川康定、九龙、稻城、乡城、得荣、冕宁、 变种急尖长苞冷杉 var. smithii
德昌、盐边、盐源、木里等地 , 云南中甸、 ( Viguié& Gaussen) W . C .
维西、丽江、兰坪、禄劝 , 西藏东南部察隅 Cheng & L . K . Fu 产于云南
德钦、维西、贡山、中甸、
丽江、鹤庆、云龙等地 , 西
藏密林、波密、察隅
A ?. grandis ( D . Don) Lindley 大冷杉 加拿大的大不列颠哥伦比亚省 , 美国的加利
福尼亚州、爱德华州、蒙塔那州、俄勒冈州、
华盛顿州
A ?. guatemalensis Rehder 危地马拉冷杉 墨西哥南部的格雷罗、哈利斯科、瓦哈卡和
恰帕北部 , 危地马拉和洪都拉斯西部
A ?. hickelii Flous et Gaussen 海克尔冷杉 墨西哥的格雷罗、瓦哈卡和恰帕 , 韦拉克鲁斯
A ?. holophylla Maximowicz 杉松 自南朝鲜汉城北部的山脉延伸到西伯利亚东
北部 , 海参威北部的山脉 , 南朝鲜的济舟岛
有分布 , 中国辽宁、黑龙江
A ?. homolepis Siebold et Zuccarini 日光冷杉 日本本岛 , 四国岛和九州岛南部
A ?. kawakamii ( Hayata) T . Ito 台湾冷杉 台湾中部的高山地区
A ?. koreana Wilson 朝鲜冷杉 朝鲜半岛南部的汗拿山、济舟岛和智异山
A ?. lasiocarpa ( Hooker) Nuttall 高山冷杉 加拿大的大不列颠哥伦比亚 , 育空地区 ; 美
国的阿拉斯加、加利福尼亚、俄勒冈和华盛顿
A ?. lowiana ( Gordon) A . Murray 美国俄勒冈州南部和加利福尼亚州太平洋沿
岸山地 , 墨西哥 Chihuahua 的 Madera
A ?. magnifica Andr . Muray 加州冷杉 俄勒冈南部和加利福尼亚北部 变种沙斯特冷杉 var c. shastensis
Lemmon 分布于美国加利福尼
亚、内华达州、俄勒冈州
A ?. mariesii Masters 梅里森冷杉 日本本岛中部和北部的高山
A ?. nebrodensis (Lojacono) Mattei 西西里冷杉 意大利西西里岛北部的内布罗迪山的 1 1500 m
处的一个小村庄附近的山坡上
A ?. nephrolepis ( Trautvtter ex 臭冷杉 西伯利亚东南部的结雅河至锡霍特山脉 ; 中
Maximovicz) Maximovicz 国吉林、黑龙江、河北兴隆县雾灵山和小五
台山、山西五台山 , 繁峙县宽滩镇二茄兰及恒
山等地 , 北京东灵山 , 朝鲜半岛
A ?. nordmanniana 高加索冷杉 高加索西部 , 黑海的南部或东南海岸 亚种阿波罗冷杉 ssp E. equi-trojani
( Boissier) Coode et Cullen 分布
于土耳其西部和希腊
A ?. nukiangensis Cheng et L . K . Fu 怒江冷杉 云南贡山、维西、大理及澜沧江、怒江流域
9445 期 向小果等 : 松科冷杉属植物的化石历史和现代分布
续附录
学名 中文名 分布地区 备注
Scientific name Chinese name Distribution Remark
A ?. numidica De Lannoy ex Carriere 阿尔及利亚冷杉 阿尔及利亚和卡比利亚
A ?. pindrow ( Royle ex D . Don) 印度冷杉 喜马拉雅地区的阿富汗东部和尼泊尔西部、
Royle 印度和巴基斯坦
A ?. pinsapo Boissier 西班牙冷杉 西班牙南部的高山地带 变种摩洛哥冷杉 var c. marocana
(Trabut) Ceballos et Bolanos分
布在摩洛哥和南部山区
A ?. procera Rehder 高贵冷杉 美国华盛顿西部和俄勒冈西南部 , 华盛顿地、
东南部也有零星分布
A ?. recurvata Masters 紫果冷杉 中国甘肃迭部、舟曲、文县 , 四川南坪、松
潘、茂汶、理县、马尔康、金川等地
A ?. religiosa ( H . B . Kunth) 神圣冷杉 自米却肯中部到韦拉克鲁斯 , 也分布于新里
Schlechtendal et Chamisso 昂南部、瓦哈卡和危地马拉西部的哈利斯科
到南部的格雷罗、锡那罗亚 , 圣露易斯波托
西 , 塔毛利帕斯西部 , 奇瓦瓦南部
A ?. sachalinensis ( Fr . Schmidt) 萨哈林冷杉 萨哈林岛 , 库页岛南部 , 勘察加和日本北海 变种梅耶冷杉 var ?. mayriana
Masters 道地区 Miyabe et Kudo分布于北海道
和萨哈林岛的最南端
A ?. sibirica Ledebour 西伯利亚冷杉 俄罗斯北部和东部 , 西伯利亚 , 阿勒泰山脉 变种西天山冷杉 var c. semenovii
和哈萨克斯坦 , 蒙古北部 , 中国阿勒泰、布 ( B . A . Fedtschenko) T . S .
尔津、哈巴河山地 Liu 分布在吉尔吉斯斯坦境内
的西天山
A ?. spectabilis (D . Don) Spach 喜马拉雅冷杉 喜马拉雅地区
A ?. squamata Masters 鳞皮冷杉 四川甘孜、阿坝西部、雅砻江和金沙江中游 ,
青海西部和西藏东部芒康
A ?. veitchii Lindley 维奇冷杉 日本本岛的高山地带 变种四国冷杉 var ?. sikokiana
( Nakai) Kusaka 分布在日本四
国岛
A ?. vejarii Martinez 哈亚冷杉 墨西哥的科阿韦拉东南部到新莱昂和塔毛利 变种 var. mexicana (Martinez)
帕斯西部 T . S . Liu 分布在墨西哥的科
阿韦拉东南部到新莱昂
A ?. yuanbaoshanensis Y . J . Lu 元宝山冷杉 中国广西融水县元宝山
et L . K . Fu
〔参 考 文 献〕
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