全 文 ：3 一 3j0
广 西 植 物 Guihaia 12(4)：325—330．Nov．1992
川滇冷杉的核型分析兼论冷杉属的进化地位
奎盐塑
(复且大学生物系．上海 2o0d33)
?／／o 。
啊，
摘要 本文分折了我国特产树种川滇冷杉 Abies forrestll的 核 型+ K(2n)=24=14 m+
8 am+2 st，属zB类型，染色体相对长度组成为2n=24=2 Ld-19 M·+lO Ml+2 S。冷杉属植物
(酿川滇冷杉)的核型垒由中部和近中着丝粒染色体组成，属2A类型(表2)。根据格科各属核型的比较．
作者讨论了冷杉属的亲缘关系和进化地位．并得至 形态学 解剖学、生化学、古植物学等的支持。
关键词 冷杉属；川滇冷杉；糨科；核型；进化
松科的冷杉属Abies Mil1．约5O种，分布于亚洲、歇洲，北荚、中关及非洲北部的高山地
糟 。Mehra 、Eizum~[ 等已分析 了有关种的核型，但该属的进化地位尚未见进行
过细胞学研究。本文分析了我国特产树种川滇冷杉 A．forrestii a．a．Rogers的核孽 ．缩
台前人的细胞学结果作了科内属间的比较，并联系形态学，解剖学、生化学、古植物学等资
料来探讨冷杉属的亲缘关系和进化地位，旨在为研究松科的系统演化提供必要的依据。
材料和方法
试验用川滇冷杉种子由中国科学院昆明植物园提供，凭证标本存复旦大学生物系植物栝
本室。
种子经6O℃温水浸泡4小时后25℃保湿培养。取长至lem左右长的种子根用 0．002mol／L
的 8一羟基喹啉液预处理4小时后用卡诺氏液固定24小时h、lmol／L E01液60℃解离 3分
钟后按常规程序制片，改良的苯酚品红液染色。染色体测量数据取 5个细胞的平均值。
染色体相对长度系数 I．R·L．、核型不对称系数 As．k 的计算， 染色体类型和棱型类
型 的捌分方法见前文 ]。
观察结果
一
、 JJ滇冷杉的援理
从5O个细胞分裂相确定川滇冷杉的细胞染色体数为2n=24，与Mohr~[i·]的n=12的结
果相吻合。未见染色体非整倍性变异和多倍现象，也未见B染色体。该种的染色体长度、臂比和
类型见表 1，染色体形态和核型及模式图见图 1和图2。川滇冷杉的核型为2n=24=14m+
8sin+2st，除 7对中部着丝粒染色体外还有4对近中和 1对近端着丝粒染色体，第 5、6号
染色体的长、短臂分别带一随体。 染色体相对长度组成为 2n=24=2L+10 M。+10 M +
2 8。染色体长度比 (最长／最短 )2．01，臂比大于 2的染 色 体 有 4对 (占O．33)，2B类
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广 西 植 物 l2卷
型。平均臂 比 值 1．58，AS．k =
57．77。
由图 l可见第 7、12号染色体
有明显的杂台性 一般来说同源染
色体在形态和结构上是类同的，．但
由于倒位、易位等结构变异可造成
它们在形态结构上的明显差异即杂
合性。 7号染色体的两条同源染色
体的相对长度差为1 62，臂比率分
别为1．12和1．17j 12号的两同源染
色体的相对长度差值1．29，臂比率
为2．05和2．00。
Mehra[“ 曾以雌配子体为材
料观察过川滇冷杉的单 倍 染 色 体
(n=12)， 经作者的测算，核型
公式为K(2n)=24：1 4m+10sin，
染色体相对长度组 成 为 2n：24=
¨ M +6M1+6S，染色体长度比，
1．63，臂比大于 2的 染 色 体 有 3
对， 占0．24，属2A 类型。平 均 臂
比 值 1．56，Ag．k％-二58．35。 该
结果与本文的核型分析基本接近但
有一定差距。
=、冷杉一擅物的榱垂资料
笔者将 M曲Ta[ ‘]和 Hizume(
【”]报道的冷杉属植物的核型资料
经有关处理和计算后列入表 2。以
利于比较和分析
与冷杉属近缘的油杉属
leeria 08玎 植 物 的 核 型 资 料
【。“““1 】也经有关处理 和 计算
后一并 列入表 2。。
讨 ．论
一
、 川滇冷栏和冷杉一的核璺
由表 2可见， 据本文对川滇冷
杉的分析结果，唯有该种的核型为
图 1 川滇冷杉的体细胞染色体形态和核型
Fig．1 The morphology of somatic chromosomes
and karyotype of Able8 lorrostll
置暑薯置茎蓄量 置i Ii i重i萱雪萱i一
曲 2 川滇冷杉的核型模式图
Fig．2 Idiogram of Ables forrestii
KC2n)=14m+8sin+2st，即除中部和近中着丝粒染色体外还有l对近端着丝粒染色体，属
6 ‘ 2 0 2 ^ 6
^ v 日 ^l
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4期 李林初：川滇冷杉的桉型分析兼论冷杉属的进化地位 327
表 l 川滇冷杉的染色体长度、臂比和类型
1 ． ， 、
Table l The kⅡgths．aYm ratios and types of chromd~me自of
-4bies forrestii
’ 随体聚 色体 ’satellite~lfo131o$ome ．
{ ⋯ 、 ．
卫B类型，平均臂比、染色体长度比 臂比大于 2的染色 体 (4对 )比 例 均 为 最 高。虽 然
MeSa对该种的分析结果有差异，但从具有最大的核型不对称系数及较高的平均臂比值和臂
比太于 2的染色体比例也反映了它较高的不对称性。因此就表中所列已经核型分析的12个种
来看，似以川滇冷杉的核型最不对称而比较进化。前述同源染色体之阐明显的杂合现象也蓑
明了川I滇冷杉的核型较为进化，因为一般认为由纯合向杂合的变化是染色体进化 的 一 种 趋
势 [ 。
日诘雅博等 【 l所描述和绘制的冷杉属植物的基本核型由 7对 中部和 5对近中 (近端)
着丝粒染色体构成。但从表2所列12种冷杉属植物的核型来看，除大部分种类符合外，尚有
|asiocarpa，A．sachalinennin，A．pindrow，A．veiichii 4种的核型由 8l封 中部和 4对近申
着丝粒染色体组成．因此他们描述的冷杉属的基本核型应作修正，即至少应包括7m+S(sm，白t)、
和8m+4(8m，st)两种组成。由表 2可见冷杉属植物的核型类型为2A(2B)，即除 个 别 种
2B外一般为 2A。
二 、冷杉属的亲绦关系和进化地位 ‘
美国著名植物遗传，进化学家Stebbins 1。l指出，染色体研究常为进化学家和系统发生
学家提供有价值的措路明灯。作者比较了松科各属植 物的核型(未发表)，发现冷杉属与油杉
属十分接近。由表 2可见油杉属 5个种的核型也都由中部和近中着丝粒染色体组成，平均臂 。
忱 (1．37～1．61)，染色体长度比 (1．67—2．06)、核型不对称系数 (55．83—58．45)均与
冷杉属的相近而略为偏低，除台湾油杉 ．formosana的核型为2B外都属2A类型。在以表 2’
反 映核型的不对称’性及进化程度的平均臂比和染色体长度比为纵，横坐标所作的核型图 (图 ‘
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S28 广 西 植 物 l2卷
Ables
t．A．balsamea
2．A ．concotor
3． A ．ernes~ i
‘．A．f~rraa
i． ．forres~ii
E．A．homolepls
T．A．fasiocarpa
矗． A．打larlesil
1． A ．pindrow
l0．A．sachallnensis
U． A ．veltchil
I2．A ．口．vat．sikokiana
Keteleerio
I． K．calcarea
2． K ．cyclolepi：；
3． K ．dayfdtana
1．K．formosana
S．K．oblonga
14m + 1osm
14m + losm
抖 m 千 10sin
14m + 10sin
14m + 8sm + 2st
14m + l0sm
14m + 10sm
10m + gsm
14m + 19sm
18m + 8sm
18m + 8sm
18m + 8sm
14m + 10sin
16m + 8sm I．47
18m + 8sm 1．37
18m + 8snt 1．37
l4m + 10sm 1．6I
I8m + 8sm 1．39
1．84
I．67
I．7I
2．06
1．89
0．33
0．17
0．988
0．42
0．17
56．95 Hizum e1988
57．65 Hizum e198~
56．93 Hizume1988
57．07 Iqizume1988
57．77本 文
58．35 Mehra 1976
56．33 Hizume1988
56．33 Hizum e1988
56．40 Hizume1988
57．90 M ehra 1978
57．01 Hizume1988
56．43 H izum e1988
57．74 Hizume1988
57．14陈维新等1989
55．89李林初 1984
55．83 Hizumet988
58．45 Kuo等 1972
56．40陈维新等 l98●
8)中则可形象地看到两属的相近亲缘关系，即以实心圆点组成的油杉属坐标区与空心圆点组
成的冷杉属坐标区基本重叠，并 以后者略偏上方一些表明冷杉属植物的核型较不对称而具有
比较进化的趋势 (松科属问核型不对称性的差异主要反映在平均臂比的差异上，各属的染色
休长度 比较为相近)。冷杉属12个种的平均臂比和核型不对称系数的平均值1．49和57．14均略
大于油杉属5个种的平均值1．44和56．74，也表明了冷杉属的核型较为不对称和进化的趋势。
较 型资料的比较研究还表明冷杉属、油杉属接近于近缘的铁杉属Tsuga和云杉属Picea并比
它们进化，但又不及蛀为进化的黄杉属~pseudoesuga和落叶橙属Larix。
Liu ” 的分类学研究认为冷杉属与油杉属最为近缘，Prico等[I 从免疫学分析指出油
杉属与冷杉属最接近；胡志昂等 1以种子蛋白主要多肽分子量 的定性估计提出两属比 较 相
近 tHart 根据48个多学科性状对松科各属的聚分析表明冷杉属与油杉屠的亲 缘关系最近；
Van Tieghemf”j，Greguss 1、胡玉熹和王伏雄 ”、郑万钧和傅立国 ‘ 所进行的形态
学，解剖学研究也都表明了该两属的相近关系。这些研究结果与上述的细胞学结论相符而彼
此支持。Vierhapper。 ，Pilger“”、郑万钧和傅立国 “，N~pp-Zinn ＆ Hu[“ 等系
{g丝咀幅扭越丝丝 噙丝扭 咀n噙盥咀
拈 盯 强 盯 盯 玎 盯
0 0 O O O 0 0 0 0 0 0 0 O
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4期 李林初：川旗j争杉的核型分析兼论j争杉属的进化地位 J29
统则不仅表明了该两属的近缘关
系．还表明了它们与云杉属，铁
杉属相近，因为这些系统都把这
4个属纳入了同一类群。本作者
收集的橙科各属的化石 资料也支
持近缘的冷杉属，油杉属比相近
的云杉属和铁杉属进化的细胞学
结论。作者还发现松科各属核型
的不对称性与球果鳞片苞鳞的发
达程度相关。根据有关形态学资
料 ‘]可见油杉属植物的苞鳞 一
般为种鳞的1／2—2／3，而冷杉属
植物的苞鳞长度为种鳞的 2／3以
上到等长或超出，表明冷杉属较
为发达的苞鳞支持它比油杉属进
化。该两属的苞鳞长度总体上超
过铁杉属和云杉属但不及黄杉属
和落叶松属，则又支持前述它们
之闯关系的细胞学结论。
致谢 承申国科学院昆明植
物研 完所植物 固 刘春 袜同志提供
试验 用种子， 复旦大学生物系摄
影 室傅文瑜 同志协助显撒摄影和
印放照 片， 特此 一并 致谢 。
轧 格
k 5O
1．38
I-sl
1．Ss 1．85 1．75 I．65 l·船 =·幅
Ratio of the longest chromosome to the shortest
图 3 玲杉属和油杉属的核型
Fig． 3 The karyotypes of hies and Keteleerla
1．A．baisn~hen． 2．A．concolor． a．A．ernest；i． 4．A
fjf血8． 5．A ．[ortestli． e．A．homoIepls． 彳．A． I~iocatps．
一
8．A．msriesii． 0．A．pjadrow．10．A．s~daalinensis．11．A．
veltchii，12．A．T．-v-I~．f sikokiva~，1 K．哺lcan8．14．K
cycloIepis．15．K．daridiana．16．K．formosaaa．17：K obloagv．
参 考 文 献
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02 矗等 是 =
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KARYOTYPE ANALYSIS OF ABIES FORRESTII W ITH A DISCUSSION
ON THE EVOLUTIONAL POSITION OF ABIES(PINACEAE)
Li Linshu
f Department of Biology，Fudan University．Shanghai 200433)
、Abstract The present paper deals wlth the l【aqotype analysis of Abies forrsstli
C．C．Rogers endemic to China ．The karyotypic formula of the species is K(2n)=24=
14 m+8 sm+2 st， which belongs to Stebbins’2B type and the chromosome com ple—
ment on relative length is 2n一 24=2L+10 M 0+10 M l+2S． The karyotypes of the
genus bles(exct． ．forrestit)are composed of metacenttic and submetacentric
chromosomes and belong to 2A type(see Table 2)．On the basis of the comparison
among the karyotypes of pinaceons genera．the author discusses the relationship and
evolutionary position of bies． The conclusions are also supported by the data
from morphology．anatom y，biochemistry．pataeobotany and 8o on-
Key wo rds Ahies：A．forrestii；Pinaceae；Karyotype；Evolution
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