全 文 ：极度濒危植物西畴含笑的大小孢子发生及雌雄配子体发育
?
赵兴峰1 ,2 , 孙卫邦1
??
, 杨华斌3 , 李万成4
(1 中国科学院昆明植物研究所昆明植物园 , 云南 昆明 650204 ; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049;
3 文山州林业局种苗站 , 云南 文山 663000; 4 广西德孚自然保护区 , 广西 百色 533000)
摘要 : 用石蜡切片法对极度濒危植物西畴含笑 ( Michelia coriacea) 的大小孢子发生和雌雄配子体发育过程
进行观察。西畴含笑的花药为四囊型 , 花药壁 5～7 层 , 腺质绒毡层 ; 小孢子形成时胞质分裂方式为修饰性
同时型 ; 四分体排列方式多为四面体型和十字交叉型 , 偶为不规则形状 ; 成熟花粉粒为二细胞型。西畴含笑
的胚珠倒生 , 双珠被 , 厚珠心 ; 大孢子母细胞减数分裂形成线形四分体 , 合点端大孢子为功能大孢子 , 胚囊
发育类型为蓼型。西畴含笑胚胎学特征与木兰科多数种类一样 , 均表现出胚胎发育的原始性。西畴含笑大
小孢子发生和雌雄配子体发育过程中存在严重异常发育特征 , 这可能是导致其结实率低的重要原因。
关键词 : 西畴含笑 ; 大小孢子发生 ; 配子体发育 ; 败育 ; 极度濒危
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 05 - 549 - 08
Mega- and Microsporogenesis and Development of Female and Male
Gametophytes of Michelia coriacea (Magnoliaceae) , a Globally
Critical Endangered Plant in South-East Yunnan of China*
ZHAO Xing-Feng
1 , 2
, SUN Wei-Bang
1 **
, YANG Hua-Bin
3
, LI Wan-Cheng
4
( 1 Kunming Botanical Garden, Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China; 3 TheSeedling Station of
Wenshan Forest Bureau, Wenshan 663000 , China; 4 Defu Nature Reserve, Baise 533000 , China)
Abstract: The mega- andmicrosporogenesis and development of male and female gametophytes of Michelia coriacea were
investigated using paraffin section method . The anther of the specieswas tetrasporangiate and its antherwall was composed
of 5 - 7 layers cells, andthetapetum belongedto glandular type . In themeiosis of microsporocyte, cytokinesiswasmodified
simultaneous type . Thetetradsweretetrahedral , decussateand sometimeswereanomaloustype .Mature pollengrainwas two-
celled . Theovulewas anatropous, bitegmic, and crassinucellar . Themegasporemother cell undergonemeiotic divisions and
developed into a linear typeof tetrads . The chalazal megasporeof the tetrad was functional . Thefunctional megasporeunder-
went three successivelynuclear divisions togive rise to eight-nucleate embryo sacwhich was PolygonumType . The high per-
centage of abortion could beobserved in process of megaspore and microsporegenesis and the development of gemetophytes .
The abnormality in the reproductive development of this speciesmight be the main cause of its extremely low seed set .
Key words: Michelia coriacea; Mega- andmicrosporogenesis; Development of gametophytes; Abortion; Critically endangered
对濒危植物生殖生物学特性及影响其生殖有
效性的生理、生态因子的研究 , 是探讨其濒危机
制、制定科学保育措施的基础和前提。植物生殖
过程中某一环节的异常 , 如大小孢子发育不正
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (5) : 549～556
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.07292
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : wbsun@ mail. kib. ac. cn; Tel .: + 86 871 5223622; Fax .: + 86 871 5223622
收稿日期 : 2007 - 12 - 13 , 2008 - 04 - 16 接受发表
作者简介 : 赵兴峰 (1981 - ) 男 , 在读硕士研究生 , 主要从事保护生物学研究。E-mail: zhaoxingfeng@ mail . kib. ac. cn ?
基金项目 : ?国际植物园保护联盟 ( BGCI ) 及野生动植物保护国际 ( FFI ) 中国木兰科项目 ( 6206?R4331) ; 云南省中青年学术与
技术带头人项目 ( 2006PY01-48 )
常、传粉媒介丢失等 (潘跃芝等 , 2001; 潘跃芝
和龚洵 , 2002; Pan等 , 2003; Teng等 , 2006; 王利
琳等 , 2005; 肖德兴和俞志雄 , 2004 ) , 都会影响
其生殖的有效性。
陈宝? ( 1987 ) 建立的西畴含笑 ( Michelia
coriacea) 分布于云南省东南部 , 是珍贵的园林和
经济用材树种 (刘玉壶 , 2004) 。作为与国际野
生动植物保护国际 ( Fauna & Flora International )
合作的“中国五种木兰科植物的受威胁评价与保
育”的研究内容 , 我们在对西畴含笑的种群大
小、种群结构、生境状况及人为干扰等进行了全
面调查研究的基础上 , 首次按 IUCN (2001) 的标
准对其全球受威胁等级进行了科学评估 [ 极度濒
危 CR: B2ab ( i , ii , iii , v) ] ( Cicuzza等 , 2007 )。
野外调查发现 , 西畴含笑仅零星分布于云南省文
山州西畴县至麻栗坡县的石灰岩山坡、路边等
地 , 有些植株高达 30 m, 但在群落中很少见到幼
苗和幼树。连续 3 年的野外监测表明 , 虽然西畴
含笑开花繁茂 , 但结实率极低。
含笑属植物特产东南亚地 区 , 我国 拥有
80%左右的种类 ( 陈涛和张宏达 , 1996 )。含笑
属植物胚胎学方面的研究 , 仅见 Hayashi (1964 ,
1966) 对 Michelia fuscata 及 Michelia figo的胚胎发
育过程的初步报道。我们对西畴含笑不同发育时
期的花药和雌蕊进行观察 , 旨在揭示其大小孢子
发生及雌雄配子体发育的规律 , 探讨该物种致濒
的生殖生物学因素。
1 材料与方法
材料取自文山州林业局种苗站内 15 年生栽培植株。
凭证标本存中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN)。
在 2006 年 11 月至 2007 年 4 月上旬 , 每两周一次采集不同
发育阶段的花器官 , 用卡诺 ( 95% 乙醇∶乙酸 = 3∶1 ) 固
定 , 70%酒精保存。采用常规石蜡切片法制片。雄蕊发育
切片厚度 5～7μm, 雌蕊发育切片厚度 9～12μm, 铁矾 -
苏木精染色 , Olympus BX-51 光学显微镜镜检并拍照。
2 结果与分析
2 .1 雄蕊的发育
2 .1 .1 小孢子发生 西畴含笑雄蕊多数、离生 ,
花药为四囊型 (图版Ⅰ : 1 , 2 ) , 从雄蕊原基最
初形成的幼小的横切面来看 , 外面是一层表皮 ,
表皮以内是一团分生组织 , 随着花药的生长 , 11
月上旬花药 4 个角隅处的表皮细胞下分化出孢原
细胞 , 体积大 , 细胞核显著 ; 11 月下旬孢原细
胞平周分裂 , 形成外边的初生壁细胞和里面的初
生造孢细胞。初生造孢细胞有丝分裂形成次生造
孢细胞 (图版Ⅰ : 3 , 4 ) , 其体积大 , 核仁大而
显著 , 多边形 , 细胞质浓厚 , 直接行使小孢子母
细胞的功能 , 这一过程持续到 12 月上旬。12 月
下旬到 1 月上旬进入减数分裂期 , 小孢子母细胞
第 1 次减数分裂完成后 , 细胞质发生缢裂 , 不伴
随细胞板的形成 ( 图版Ⅰ : 5) , 第 2 次减数分裂
完成后 , 形成 4 个核 , 为共同的胼胝质包围 , 此
后细胞质再次发生缢裂 , 形成四分体 , 因此小孢
子的减数分裂为修饰性同时型。四分体排列方式
为四面体型 ( 图版Ⅰ : 6) 和十字交叉型 ( 图版
Ⅰ : 7) , 偶尔观察到不规则形状 (图版Ⅰ : 8) 。
2 .1 .2 雄配子体发育 从四分体刚释放出来的
小孢子常呈球状或椭圆形 , 细胞质较浓 , 细胞核
位于中央 ( 图版Ⅰ : 11 ; 图版Ⅱ : 1) 。随后细胞
质逐渐变淡 , 液泡化现象逐渐明显 , 小液泡汇集
成一个大液泡 , 核及细胞质被挤到细胞的边缘 ,
成为单核靠边期 ; 小孢子不断积累细胞物质 , 细
胞核进行有丝分裂形成 2 个形态完全不同的细
胞 : 一个是体积较大的营养细胞 , 一个是体积较
小的凸镜形或圆形的生殖细胞 , 两细胞间形成弧
形细胞壁 , 随着生殖细胞与营养细胞之间的细胞
壁逐渐消失 , 生殖细胞融入营养细胞的细胞质中
(图版Ⅱ : 2 , 3)。
2 .1 .3 花药壁的发育 11 月初孢原细胞平周分
裂形成初生壁细胞和初生造孢细胞 , 初生壁细胞
进行平周和垂周分裂形成几层同心圆排列的细
胞 , 11 月下旬到 12 月上旬小孢子母细胞发育成
熟 , 此时药室壁发育完全 , 从外到里分别为表皮
(1 层 )、药室内壁 ( 1 层 )、中层 ( 2～3 层 ) 和
绒毡层 ( 1 - 2 层 ) (图版Ⅰ : 9 )。
随着次生造孢细胞继续分裂发育 , 药室壁出
现分化 , 绒毡层细胞体积逐渐增大 , 原生质不断
增多 , 细胞核也随之增大 , 此时绒毡层细胞多为
单核 (图版Ⅰ : 9 )。12 月下旬至 1 月上旬小孢
子母细胞开始减数分裂 , 绒毡层细胞向花粉囊内
释放营养物质 ( 图版Ⅱ : 7) , 绒毡层具有腺质绒
毡层的性质。到小孢子释放时期 , 二核甚至多核
055 云 南 植 物 研 究 30 卷
现象开始增加 (图版Ⅰ : 10 ) , 但绒毡层的结构
依旧完好 , 直到单核靠边期 , 绒毡层细胞核才逐
渐模糊 ; 至二细胞花粉形成时 , 部分绒毡层细胞
核仍然没有被完全吸收 ( 图版Ⅱ : 10 )。花粉成
熟时绒毡层彻底解体。
中层细胞退化较早 , 小孢子母细胞时期呈扁
平状 ( 图版Ⅰ : 9) ; 减数分裂过程中 , 贮藏物质
被吸收 , 内一层细胞逐渐解体 ; 减数分裂完成
后 , 内一层细胞几乎全部解体 ( 图版Ⅱ : 7) ; 单
核小孢子释放时期 , 第二层细胞开始解体 ( 图版
Ⅰ : 10 , 11 ) , 二细胞花粉时期 , 中层细胞仅剩
残迹 ( 图版Ⅱ : 2)。
药室内壁在造孢细胞时期即分化完全 , 减数
分裂时期开始径向延长 , 单核小孢子之后 , 体积
明显增大 , 药室内壁细胞内向壁出现纤维状加厚
(图版Ⅱ : 2 )。2 月下旬到 3 月上旬花药成熟 ,
相邻两小孢子囊之间裂开 , 花粉散出 , 花药壁仅
剩下一层药室内壁。
表皮细胞形成时间最早 , 刚形成时 , 细胞排
列紧密 ; 在花药发育过程中 , 表皮只进行垂周分
裂增加细胞的数目以适应内部组织的迅速增长 ;
小孢子母细胞时期 , 开始液泡化 , 不断延长 ; 单
核小孢子时期 , 逐渐扩展成扁长形 ; 2 细胞花粉
时表皮细胞退化 , 最终仅剩波浪状残迹 ( 图版
Ⅱ : 2)。
2 .1 .4 雄蕊发育过程中的异常现象 在花药发
育过程中 , 观察到很多败育现象 : 在所统计观察
的 500 个片子中 , 约 40%的花药小孢子母细胞收
缩 , 细胞核和细胞质发生粘连 ( 图版 Ⅱ : 4 ) ;
500 个片子中约有 58%的小孢子在减数分裂过程
中出现以下异常现象 : 胼胝质不正常积累、小孢
子发生粘连、小孢子收缩过度成“骨形” (图版
Ⅱ : 5～7) ; 小孢子释放时期 , 花药壁发育异常 ,
绒毡层退化迟缓 ( 图版Ⅰ : 11) ; 单核花粉与二
细胞花粉时期 , 所统计的 500 个片子中 , 每药室
内的花粉约 60%发生了败育 (图版Ⅱ : 8 , 9)。
2 .2 雌蕊的发育
2 .2 .1 胚珠发育和大孢子发生 西畴含笑的胚
珠倒生 , 双珠被 , 厚珠心 ( 图版Ⅲ : 2)。发育早
期的胚珠 , 在珠心顶端的表皮下分化出孢原细
胞 , 后经有丝分裂形成周缘细胞和造孢细胞 , 周
缘细胞经过几次平周和垂周分裂形成珠心细胞 ,
造孢细胞直接发育为大孢子母细胞 , 其细胞质
浓 , 核大 ( 图版Ⅲ : 1)。随着大孢子母细胞的发
育 , 内外珠被开始发育并逐渐包围珠心 , 整个胚
珠逐渐倒生 ( 图版Ⅲ : 2) , 此时大孢子母细胞开
始减数分裂 ( 图版Ⅲ : 3 ) , 形成二分体 ( 图版
Ⅲ : 4) , 而后进一步分裂成四分体。合点端的大
孢子发育为功能大孢子 , 其余的逐渐退化 ( 图版
Ⅲ : 5)。功能大孢子细胞进一步膨大液泡化 , 单
核悬在中央。
2 .2 .2 雌配子体的发育 功能大孢子继续发育
成为单核胚囊 ( 图版Ⅲ : 6 ) , 单核胚囊体积增
大 , 细胞核进行三次分裂 , 依次形成两核胚囊
(图版Ⅲ : 8) 、四核胚囊 (图版Ⅲ : 9) 和八核胚
囊 ( 图版Ⅲ : 10)。八核胚囊形成后 , 胚囊体积
显著增大。紧接着两端各有一个细胞核移向胚囊
的中央 , 形成极核 ( 图版Ⅲ : 10 ) ; 合点端三个
细胞形成反足细胞 ; 珠孔端的 3 个细胞组成卵
器 , 包括 1 个卵细胞和 2 个助细胞 ( 图版Ⅲ :
10)。可见 , 西畴含笑的胚囊发育类型为单孢发
生的蓼型胚囊。
2 .2 .3 雌蕊发育过程中的异常现象 在西畴含
笑的大孢子发生和胚囊发育过程中 , 约 70% 的
胚珠延迟发育。在西畴含笑末花期的切片中 , 我
们统计了 500 个胚珠切片 , 其中 25%左右的胚珠
停留在大孢子母细胞时期 , 约 30% 的胚珠停留
在单核胚囊时期 ( 图版Ⅲ : 7 ) , 约有 15% 的胚
珠停留在二核胚囊时期。
3 讨论
3 .1 西畴含笑有性生殖过程的原始性特征
Maheshwari (陈机译 , 1966) 认为 , 在大多数
叶状体植物和其它低等植物中 , 以溢缩沟进行分
裂是常见的 , 同时型是比较古老的 , 连续型是同
时型衍生出来的。西畴含笑的雄蕊具有 4 个花粉
囊 , 花药囊壁由表皮、药室内壁、中层和绒毡层
组成 , 中层和绒毡层分别有多层细胞组成 , 腺质
绒毡层 , 小孢子母细胞减数分裂为同时型。可
见 , 西畴含笑的小孢子母细胞分裂过程保留了比
较原始的特征。一些学者的研究结果 ( 潘跃芝
等 , 2001 , 2003; 王利琳等 , 2005; 肖德兴和俞志
雄 , 2004) 表明 , 一些木兰科植物的小孢子四分
体排列方式多为较原始性状的左右对称型和十字
1555 期 赵兴峰等 : 极度濒危植物西畴含笑的大小孢子发生及雌雄配子体发育
交叉型 , 但研究中的西畴含笑的小孢子四分体排
列方式则出现了较进化的四面体型。这种较进化
的四分体类型在木兰科属间系统位置研究上的意
义有待于进一步探讨。此外 , 西畴含笑胚珠为倒
生胚珠、边缘胎座、双珠被、厚珠心、胚囊发育
类型为单孢发生的蓼型胚囊等特征 , 这与 Ha-
yashi ( 1964 , 1966 ) 对 Michelia fuscata 和 Michelia
figo胚胎发育的研究结果类似 , 均表现为与其它
木兰 科植 物相 似的 原始 性 ( 潘跃 芝和 龚洵 ,
2002; 秦慧贞和李碧媛 , 1996; 唐源江等 , 2003;
王利琳等 , 2005; Xiao and Yuan, 2006 ) 。因此 ,
本研究结果进一步佐证了木兰科在被子植物系统
发育上的原始性。
3 .2 西畴含笑致濒的生殖生物学因素
木兰科植物是古热带植物区系的重要成分之
一 , 是原始的被子植物类群 ( 刘玉壶等 , 1995 ) ,
具有重要的科学研究价值 , 同时许多种类是优良
的园林树种和用材树种。目前全球木兰科植物
50%以上的种类受到严重威胁 , 我国受威胁的种
类在 40 种以上 ( Cicuzza等 , 2007) , 木兰科植物
的保育形势严峻。有关研究表明 , 鹅掌楸 ( Liri-
odendron chinense) 小孢子发育过程中存在较严重
的败育现象 (秦慧贞和李碧媛 , 1996; 尹增芳和
樊汝汶 , 1997 ) ; 红花木莲 ( Manglietia insignis)
成熟胚囊的卵细胞败育率高达 79 .1% , 这是造成
红花木莲结籽率低的主要原因 (潘跃芝和龚洵 ,
2002) ; 香木莲 ( Manglietia aromatica) 功能大孢
子败育率为 27 .9%、成熟配囊的卵细胞败育率
达到 80%、花粉萌发率低于 0 .01% , 这些因素
造成香木莲结实率低 ( Pan 等 , 2003 ) ; 观光木
( Tsoongiodendronodorum) 雌蕊发育过程四分体和
成熟胚囊时期出现异常发育现象 ( 唐源江等 ,
2003) ; 凹叶厚朴 ( Magnolia biloba) 大、小孢子
发生和雌、雄配子体发育过程中存在部分败育现
象 (王利琳等 , 2005) 。可见 , 有性生殖过程的
异常在濒危木兰科植物中较为普遍。本研究也表
明 , 西畴含笑的小孢子母细胞收缩 , 减数分裂过
程异常 , 四分体时期、小孢子释放时期、单核花
粉与二细胞花粉时期均出现不同程度的异常发育 ,
特别是在减数分裂过程和四分体时期 , 异常发育
更为严重 , 大部分小孢子收缩过度而成“骨形”,
不能进一步正常发育 , 这与凹叶厚朴小孢子发育
过程相同 (王利琳等 , 2005)。在西畴含笑的大孢
子发生和胚囊发育过程中 , 约有 70% 的胚珠停滞
在大孢子母细胞、单核胚囊、二核胚囊时期。无
疑 , 西畴含笑大小孢子发生及雌雄配子体发育中
的异常 , 会影响其有性生殖的有效性。
植物有性生殖任何一个环节出现障碍 , 都可
能导致生殖的失败 , 进而引起该物种的濒危 ( 高
润梅 , 2002; 王利琳等 , 2005) 。西畴含笑的致濒
因素可能是多方面的 , 但其大小孢子发生和雌雄
配子体发育中出现异常的生殖障碍 , 应是其致濒
的一个重要因素。
致谢 文山州林业局种苗站在植株开花物候观察和实验
材料采集等方面提供便利 , 薛春迎博士及顾志建研究员
在实验过程中给予指导和帮助。
〔参 考 文 献〕
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图 版 说 明
ep: 表皮 ; fl : 纤维层 ; ml : 中层 ; ta: 绒毡层 ; vc: 营养细胞 ; gc:
生殖细胞 ; mmc: 小孢子母细胞 ; ms: 小孢子 ; mms: 大孢子母细
胞 ; fm: 功能大孢子 ; dm: 退化的大孢子 ; nu; 细胞核 ; ec: 卵细
胞 ; sy: 助细胞 ; pn: 极核 ; ant: 反足细胞
图版Ⅰ : 1～2 . 花药横切面 , 示小孢子母细胞时期和二细胞花粉
时期的花药结构 ; 3～4 . 次生造孢细胞或小孢子母细胞结构 ; 5 .
小孢子母细胞减数分裂 I 期 ; 6 . 四面体型四分体 ; 7 . 十字交叉
型四分体 ; 8 . 不规则形状四分体 ; 9 . 小孢子母细胞时期花药壁
结构 ; 10 . 小孢子释放时绒毡层的形态和正在退化的中层细胞 ;
11 . 刚从四分体散出的小孢子。 ( 标尺 : 1 , 2 : 100μm; 3～8 : 50
μm; 9～11: 10μm)
图版Ⅱ : 1 . 示小孢子放大 ; 2 . 示二细胞花粉时期药室壁结构 ;
3 . 示营养细胞和生殖细胞 ; 4 . 小孢子母细胞的异常发育 ; 5～7 .
示减数分裂过程异常现象 ; 8～9 . 示小孢子释放时期败育的小孢
子 ; 10 . 示二细胞花粉时期绒毡层未完全退化。 (标尺 : 10μm)
图版Ⅲ : 1 . 大孢子母细胞 ( mms) ; 2 . 逐渐倒 生的胚珠、双珠
被、厚珠心 ; 3 . 正在减数分裂 的大孢子母细胞 ; 4 . 二分体时
期 , 箭头示大孢子母细胞分裂形成两个大孢子 ; 5 . 四分体时期 ,
示位于核点端的功能大孢子 ( fm) 和位于珠孔端退化的大孢子
( dm) ; 6 . 单核胚囊时期 , 图示明显核的功能大孢子 ( fm) 和小
的液泡 ; 7 . 停止发育的单核胚囊 ; 8 . 二核胚囊时期 ; 9 .四核胚
囊时期 ; 10 . 八核胚囊时期 , 图示位于珠 孔端得由一个卵细胞
(ec) 和两个助细 胞 (sy) 组成的卵 器、位于中 央的两个 极核
( pn) 和位于核点端的三个反助细胞 ( ant)。 (标尺 : 10μm)
Explanation of Plates
ep: epidermis; fl : fibrous layer; ml : middle layer; ta: tapetum; mmc:
microspore mother cell ; ms: microspore; vc: vegetative cell ; gc: genera-
tive cell; mms: megaspore mother cell ; dm: degenerate megaspore; fm:
functional megaspore; nu: nucleate; pn: polar nuclei ; ant: antipodal
cell ; ec: egg cell ; sy: synergid
Plate Ⅰ : 1 - 2 . The structures of anthersat microspore mother cells stage
and two-cell pollen stage; 3 - 4 . The structure of secondary sporogenous
cells or microspore mother cells; 5 . Meiotic prophase-Ⅰ of microspore
mother cells; 6 . Tetrahedral microspore tetrads; 7 . Decussate microspore
tetrads; 8 . Anomalous microspore tetrads; 9 . Thestructureof anther wall
at microsporemother cells; 10 . Tapetum and degeneratemiddle cell at re-
lease microspore stage; 11 . Microspore released from tetrads . (Bars: 1 ,
2 : 100μm; 3 - 8 : 50μm; 9 - 11 : 10μm)
Plate Ⅱ : 1 . Magnify of microspore; 2 . Structures of anther wall at two-
cell pollen stage; 3 . Generative cell and vegetative cell ; 4 . Abnormal devel-
opment of microspore mother cell ; 5 - 7 . Abnormality of meiotic prophase-Ⅰ
stage; 8 -9 . Aborted microspores at microspore release stage; 10 . Not com-
pletely degraded tapetum at two-cell pollen stage . ( Bars: 10μm)
Plate Ⅲ : 1 . Megaspore mother cell ; 2 . Anatropous ovule, bitegmic and
crassinucellar ; 3 . Meiosisof megasporemother cell ( black arrow) ; 4 . At
the dyad stage, megaspore mother cell dividing into two megaspores
(black arrow) ; 5 . At the tetrad stage, the functional megaspore ( fm)
near the chalazal end persists and the degenerate megaspores ( dm) near
themicropylar; 6 . Theuni-nucleate embryo sac processesa prominent nu-
cleus and a small vacuole; 7 . The uni-nucleate embryo stops developing
( black arrow) ; 8 . At the stageof bi-nucleate embryo sac; 9 . The tetra-
nucleate embryo sac stageof development; 10 . At the stageof octa-nucle-
ate embryosac, theegg apparatusconsistsof an eggcell and two synergids
at the micropylar end, two polar nucleus at central and three antipodal
cells near the chalazal end . ( Bars: 10μm)
3555 期 赵兴峰等 : 极度濒危植物西畴含笑的大小孢子发生及雌雄配子体发育
赵兴峰等 : 图版Ⅰ ZHAO Xing-Feng et al . : PlateⅠ
455 云 南 植 物 研 究 30 卷
赵兴峰等 : 图版Ⅱ ZHAO Xing-Feng et al . : PlateⅡ
5555 期 赵兴峰等 : 极度濒危植物西畴含笑的大小孢子发生及雌雄配子体发育
赵兴峰等 : 图版Ⅲ ZHAO Xing-Feng et al . : PlateⅢ
655 云 南 植 物 研 究 30 卷