全 文 ：论拟贯众属的系统位置?
卢金梅 , 李德铢??
( 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204 )
摘要 : 综合形态学、叶表皮解剖学、孢粉学、分子系统学及生物地理学的证据 , 认为拟贯众属被置于鳞毛
蕨科的处理是错误的。多方面证据支持这个属与叉蕨科的一些属有着较近的亲缘关系 , 我们建议将拟贯众
属从鳞毛蕨科中移出而暂时置于叉蕨科内。
关键词 : 拟贯众属 ; 鳞毛蕨科 ; 叉蕨科 ; 系统学
中图分类号 : Q 949 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700(2006)04 - 337 - 04
The Study on Systematic Position of Cyclopeltis
LU J in-Mei , LI De-Zhu
* *
( Laboratory for Plant Biodiversity and Biogeography, Kunming Instituteof Botany,
ChineseAcademy of Sciences, Kunming 650204 , China)
Abstract: Based on the data from comprehensive methods involving morphology, leaf epidermis, palynology, molecular
systematics and biogeography, we thought itwas improper that thegenus Cyclopeltiswas placed in the familyDryopteridace-
ae . These evidences also indicated that thegenus had more closely related to some members of Tectariaceae than any other
genera of Dryopteridaceae . We suggested that the genus should be deleted fromDryopteridaceaebut placed inTectariaceae .
Key words: Cyclopeltis; Dryopteridaceae; Tectariaceae; Systematics
拟贯众属 ( Cyclopeltis J . Sm .) 是基于 Polypo-
diumsemicordatumSwartz建立的一个热带小属 , 包括
4～6 个种 , 分布于中国南部、缅甸、马来半岛、菲
律宾群岛、加里曼丹、新几内亚、加罗林群岛和热
带美 洲 ( Copeland, 1947; Tryon and Tryon, 1982;
Kramer, 1990; 孔宪需等 , 2001)。中国仅分布有一
个种———拟贯众 Cyclopeltis crenata (Fée) C . Chr .,
产于海南。这个属的叶片一回羽状 , 羽片以关节
着生于叶轴上 , 无柄 , 下侧耳状凸起并覆盖叶
轴 ; 囊群盖圆形 , 盾状着生。
1 研究背景
自建立以来的 160 年间 , 拟贯众属的系统位
置一直存在着争议。国外的学者一般将其作为叉
蕨类群中的一个属处理 ( Holttum, 1954; Salga-
do, 1982) 。Copeland ( 1947 ) 认为拟贯众属与耳
蕨属、 Didymochlaena Desv . 有比较近缘的关系。
基于两个重要的形态特征———盾状囊群盖和肋毛
蕨型叶轴 , Pichi-Sermolli ( 1977 ) 认为这个属与
肋毛蕨也有更近的亲缘关系 , 并将其和肋毛蕨
属、 Didymochlaena 置 于 一 个 类 群 中。 Holttum
(1987) 在总结叉蕨属及相近类群的关系时 , 将
拟贯众属置于肋毛蕨属和叉蕨属之间。而 Tryon
and Lugardon (1991) 则认为拟贯众属的孢子纹饰
类型介 于肋毛 蕨属和 鳞毛 蕨属 之间。 Kramer
(1990) 在“维管植物科属志”中 , 虽也将拟贯
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (4) : 337～340
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯联系人 Corresponding author . E - mail : dzl@ mail . kib. ac. cn
收稿日期 : 2005 - 11 - 18 , 2006 - 02 - 21 接受发表
作者简介 : 卢金梅 (1977 - ) , 博士研究生 , 主要从事鳞毛蕨科的系统学及生物地理学研究。 ?
基金项目 : 科技部国家科技基础条件平台工作项目 ( 2004DKA30430 , 2005DKA21006) 和吴征镒先生云南省突出贡献奖 ( 2001 年
度 ) 资助项目 ( KIB-WU-2001-03)
众属作为叉蕨类群的成员对待 , 但他依然不能确
认这个属的亲缘关系。与国际上存在的这些争议
不同 , 中国的蕨类学家们一直将拟贯众属作为鳞
毛蕨科耳蕨族的一个属 ( 秦仁昌 , 1978; 吴兆洪
和秦仁昌 , 1991; 孔宪需等 , 2001 )。
2 拟贯众属的系统学研究
为了确定拟贯众属的系统位置及其近缘类
群 , 现采用形态学、叶表皮解剖学、孢粉学、分
子系统学及生物地理学等多学科的研究手段进行
综合研究。
2 .1 形态学
鳞毛蕨科一个很重要的特征是叶轴、各回羽
轴及羽片或小羽片主脉腹面具有沟槽 , 而拟贯众
属的叶轴及羽片主脉腹面并没有明显的纵沟。这
个属的叶轴和毛被的形状与肋毛蕨属有一些相似
图 1 1 , 2 . 光学显微镜下叶上表皮特征 : 1 . C . semicrenata, 2 . 拟贯众 ; 3 , 4 . 光学显微镜下叶下表皮特征 : 3 . C . semicrenata,
4 . 拟贯众 ; 5 , 6 . C . crenata 扫描电镜下气孔器特征 ; 7 . 拟贯众扫描电镜下孢子表面纹饰
Fig . 1 1 , 2 . Characteristics of adaxial epidermis (LM ) : 1 . C . semicrenata, 2 . C . crenata; 3 , 4 . Characteristics of abaxial epidermis ( LM) .
3 . C . semicrenata, 4 . C . crenata; 5 , 6 . Characteristics of stomata apparatus of C . crenata under scanning electron microscopy ( SEM) ;
7 . Spore sculptureof C. crenata ( SEM )
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( Holttum, 1954; Tryon and Lugardon, 1991 ) , 暗
示着它们之间可能有较近的亲缘关系。此外 , 拟
贯众属有一个最值得注意的形态性状———羽片以
关节着生在叶轴上 , 这使得其在鳞毛蕨科中成为
一个异质的成员 , 也正是因为这个性状更增加了
推断其系统位置的困难性。
2 .2 叶表皮解剖学
拟贯众属的的叶表皮细胞在光学显微镜下为
多边形和不规则形 , 垂周壁平直、弓形、波状至
深波状。下表皮细胞垂周壁的波状幅度明显大于
上表皮细胞 , 下表皮细胞的垂周壁波状至深波
状 , 而上表皮的垂周壁平直、形成不规则的多边
形。气孔器仅分布于叶片的下表皮 , 气孔类型为
完全的极附型 ( 图 1: 1～ 4 )。在鳞毛蕨科内 ,
极附型的气孔类型总是伴随其它类型一起出现 ,
不形成主要的气孔类型 ( 分布于南美洲的 Phan-
erophlebia 除外 ) 。未经物理作用和化学药品处理
的拟贯众植物的下表皮在扫描电镜下可见被很多
柔毛。这些特征显示拟贯众属的叶解剖特征与鳞
毛蕨科的并不一致。
图 2 基于 rbcL 序列的唯一最大简约树
Fig . 2 The single strict most parsimonious tree derived from
the analysis of rbcL sequence data
2 .3 孢粉学
Tryon and Lugardon ( 1991 ) 的研究表明拟贯
众属的孢子表面隆起的褶皱形成脊或小瘤 , 或为
具刺的翅状纹饰。这些特征相似于肋毛蕨属和鳞
毛蕨属。目前的孢粉学研究结果与 Tryon and Lu-
gardon ( 1991) 一致 , 拟贯众的孢子表面纹饰为
翅状 (图 1: 7)。这种类型的孢子纹饰在鳞毛蕨
科中并不多见。
2 .4 分子系统学
我们对拟贯众属、鳞毛蕨科的另外 5 个属和
叉蕨科的 4 个属进行了 rbcL 和 trnL-F 两个叶绿
体序列的测定及其分子系统学分析。无论是 rbcL
还是 trnL-F 序列的 MP 分析 , 都得到了唯一的一
棵最简约树 (图 2 , 3) , 而且两棵树的拓扑结构
高度一致 , 都得到较高靴带值的支持。在这两棵
树中 , 拟贯众属并没有聚入耳蕨族的分支内部甚
至没有聚入鳞毛蕨科的分支内 , 而是聚在了叉蕨
类群的内部。
图 3 基于 trnL-F 序列的唯一最大简约树
Fig . 3 The single strict most parsimonious tree derived from
the analysis of trnL-F sequence data
一些非编码区的插入?缺失也具有系统信息。
Natali 等 (1995) 发现和碱基替代一致 , 一些缺
失也可以用来定义茜草科的单系类群。经过比对
排序后的矩阵中 , 鳞毛蕨科的属种在 trnL-F 基因
间区 994 - 1002 碱基位点处有一个 9 个碱基的插入
片断 ( 虽 然 有 个 别 种 的 个 别 碱 基 发 生 了 替
代 ) ———CCGAGATAG , 而拟贯众属和叉蕨类一样
缺少这个插入片段 (图 4)。因此 , 可以假设这个
插入片段可用来定义单系的鳞毛蕨科 , 这种假设
在鳞毛蕨科更大的分析矩阵中也得到了验证。
2 .5 生物地理学
拟贯众属是一个热带分布的属 , 生长于阴暗
9334 期 卢金梅等 : 论拟贯众属的系统位置
的地方 , 石灰岩地区几乎没有分布。鳞毛蕨科的
其它属则广布于世界各洲的温带和亚热带高山 ,
尤其集中分布于北温带 , 东亚和东南亚的山区分
布有大量的属种 ( 秦仁昌 , 1965; 吴兆洪和秦仁
昌 , 1991; 武素功等 , 2000 )。耳蕨类群主要分
布于高山地区 , 其中贯众属和柳叶蕨属等更是主
要生长于石灰岩地区。拟贯众属的热带分布区别
于温带分布的鳞毛蕨科却类似于叉蕨类群。
图 4 trnL-F 序列矩阵
Fig . 4 The matrix of trnL-F sequence
综合以上形态学、叶表皮解剖学、孢粉学、
分子系统学及生物地理学多方面的证据 , 笔者认
为拟贯众属被置于鳞毛蕨科中的处理是错误的。
以 Holttum为首的国外的蕨类学家们一直将这个
类群置于叉蕨类中处理。目前多方面证据也表明
这个属与叉蕨科的类群近缘 , 因此建议将其从鳞
毛蕨科中移出而暂时放入叉蕨科内。至于这个属
在叉蕨科内具体的系统位置如何 , 有待来自叉蕨
科的更多成员的多方面的研究。
致谢 感谢金效华博士帮助采集标本 , 樊熙楷先生在电
镜扫描中提供帮助。
〔参 考 文 献〕
孔宪 2需等 , 2001 . 中国植物志第五卷第二分册 [M ] . 北京 : 科
学出版社
吴兆 4洪和秦仁昌 , 1991 . 中国蕨类植物科属志 [M ] . 北京 : 科
学出版社
武素 2功等 , 2000 . 中国植物志第五卷第一分册 [M ] . 北京 : 科
学出版社
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Wall Structure, and Diversity Based on Electron Microscope Studies
[M ] . New York: Springer-Verlag
Tryo ?n MR , Tryon AF , 1982 . Ferns and Allied Plants: with Special
Reference to Tropical America [M ] . New York: Spinger-Verlag
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