全 文 ：鳞毛蕨科的孢子形态研究?
卢金梅1 , 李德铢1
??
, 吴 丁2
(1 中国科学院昆明植物研究所 生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204;
2 景德镇高等专科学校 , 江南 景德镇 333000 )
摘要 : 对鳞毛蕨科及其相近类群的 19 属 65 种的孢子形态进行了光学显微镜观察 , 并对其中 12 属 30 种进
行了扫描电镜观察。鳞毛蕨科的孢子左右对称 , 极面观为椭圆形、近球形 , 赤道观为肾形 , 极轴?赤道轴
的比值为 0 .60～0 .86; 单缝孢 , 裂缝长度约为孢子全长的 1?2～3?4 , 属中至大型孢子。鳞毛蕨科具有多样
性的外壁纹饰 : 不仅包括刺状、瘤状、颗粒状、脊状、窗孔状、耳状、片状及翅状等几种基本类型 , 而且
还存在一些中间过渡类型。根据孢子形态特征 , 对本科的属间关系进行了探讨。孢子形态特征的相似性支
持假复叶耳蕨属、肉刺蕨属、球盖蕨科与鳞毛蕨属的近缘关系 , 黔蕨属与复叶耳蕨属间的近缘关系。玉龙
蕨属的两个种的孢子纹饰与耳蕨属的部分种一致 , 支持将玉龙蕨属作为耳蕨属的异名处理。拟贯众属独特
的翅状纹饰支持将其从鳞毛蕨科中分离出去。
关键词 : 鳞毛蕨科 ; 孢子形态 ; 纹饰 ; 拟贯众属
中图分类号 : Q 944 , Q 949 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007 ) 04 - 397 - 12
Spore Morphology of the Family Dryopteridaceae
LU J in-Mei1 , LI De-Zhu1 * * , WU Ding2
(1 Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650204 , China; 2 J ingdezhen College, Jingdezhen 333000 , China)
Abstract : The sporemorphologyof 65 species of 19 genera representingDryopteridaceae and its allieswere investigated by
light microscopy, and 30 species of 12 genera among themwere also investigated by scanning electron microscopy . The
spores of Dryopteridaceae aremonolete, bilaterally symmetrical , and the aperture is 1?2 - 3?4 of the spore in length . The
polar outline isellipsoidal tosubsphaeroidal , and theequatorial longitudinal view is kidney-shaped . Thevalueof P?E rang-
es from0 .60 to 0 .86 . The size of spore varied frommedium to large . SEM observations showed that perine was present .
There are diversified spore ornamentations in Dryopteridaceae: echinate, tuberculate, granulate, lophate, fenestrate, au-
riculate, lamellateandalate . Furthermore, thereexist intermediatetypes . Therelationships amonggenera in theDryopteri-
daceae are discussed based on spore morphology . The results implied that: (1 ) Acrorumohra, Nothoperanema, and Per-
anemaceae were closely related to Dryopteris; ( 2) Leptorumohra, Phanerophlebiopsis and Lithostegia were closely related
to Arachniodes . ( 3) The similar spore ornamentations shared by Sorolepidiumand some species of Polystichumsuggested
Sorolepidium be consideredas part of Polystichum . (4) Cyclopeltiswassupported to beexcludedfromthe Dryopteridaceae
because of its unique alate spore ornamentation .
Key words: Dryopteridaceae; Cyclopeltis; Spore ornamentation
鳞毛蕨科 (DryopteridaceaeChing) 是秦仁昌根据鳞毛蕨属 ( Dryopteris Adans .) 建立的 , 包括 14 属
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (4) : 397～408
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯联系人 Corresponding author . E-mail : dzl@ mail . kib. ac. cn
收稿日期 : 2006 - 10 - 19 , 2007 - 01 - 05 接受发表
作者简介 : 卢金梅 (1977 - ) , 助研 , 主要从事蕨类植物的系统学与生物地理学研究。 ?
基金项目 : 中国科学院知识创新工程重要方向项目 ( KSCX2-YW-Z-031 ) , 云南省应用基础研究计划面上项目 (2006C0051M ) , 吴
征镒先生云南省突出贡献奖 ( 2001 年度 ) 资助项目 ( KIB-WU-2001-03)
1200 余种 , 广布于温带和亚热带高山 , 尤其集
中分布于北温带 , 东亚和东南亚山区分布有大量
的属种 ( 秦仁昌 , 1965 , 1978 )。
鳞 毛 蕨 科 包 括了 14 个 属 , 即 鳞 毛 蕨 属
( Dryopteris) , 复叶耳蕨属 ( Arachniodes Bl .) , 毛
枝蕨属 ( Leptorumohra H . Ito .) , 假复叶耳蕨属
( Acrorumohra (H . Ito .) H . Ito .) , 黔蕨属 ( Phan-
erophlebiopsis Ching ) , 耳 蕨 属 ( Polystichum
Roth .) , 拟贯众属 ( Cyclopeltis J . Sm .) , 贯众属
( Cyrtomium Presl ) , 柳叶蕨属 ( Cyrtogonellum Ch-
ing) , 鞭叶蕨属 ( Cyrtomidictyum Ching) , 玉龙蕨
属 ( Sorolepidium Christ) , Stenolepia v . A . v . R ,
Microchlaena Ching 和 显 脉蕨 属 ( Phanerophlebia
Presl )。秦仁昌 (1978 ) 在其系统中修订的鳞毛
蕨科也包括 14 属 , 只是此系统增加了肉刺蕨属
( Nothoperanema ( Tagawa) Ching) 和 石 盖 蕨 属
( Lithostegia Ching) , 而去掉了 Stenolepia 和 Micro-
chlaena。根据囊群盖的形态和着生方式 , 秦仁昌
(1965 , 1978) 将本科划分为两个族 , 即鳞毛蕨
族 ( Tribe Dryopterideae Ching) 和耳蕨族 ( Tribe
Polysticheae Ching)。鳞毛蕨族以囊群盖圆肾形、
深缺刻着生为主要特征 , 包括鳞毛蕨属、复叶耳
蕨属、毛枝蕨属、假复叶耳蕨属、黔蕨属、肉刺
蕨属和 Stenolepia 7 个属 ; 耳蕨族则以囊群盖圆
盾形、盾状着生为主要特征 , 包括耳蕨属、拟贯
众属、贯众属、柳叶蕨属、鞭叶蕨属、石盖蕨
属、玉龙蕨属和显脉蕨属八个属。从形态上看 ,
肉刺蕨属、石盖蕨属与拟贯众属是否属于鳞毛蕨
科 , 很有争议。
在不同的分类系统中 , 鳞毛蕨科的范畴很不
一致。中国的蕨类植物学家认同秦仁昌的分类系
统 , 承认 14 个属。国外学者一般采用广义的鳞
毛蕨科概念 , 与秦仁昌系统有很大的差异 ( Lov-
is, 1977; Pichi-Sermolli , 1977; Tryon and Tryon,
1982; Kramer, 1990 )。鳞 毛 蕨 科 是 从 叉 蕨 科
(Tectariaceae) 中分立出来的 , 这暗示着它们之
间有较近的亲缘关系 , 形态地理学证据也支持它
们之间是既相互区别又相互联系的 ( 秦仁昌 ,
1965; 王铸豪 , 1965; 吴兆洪和秦仁昌 , 1991 )。
几个大系统对这两个类群的处理显示出它们之间
的近缘关系得到了承认 ( Tryon and Tryon, 1982;
Kramer, 1990 ) 。球盖蕨科 ( Peranemaceae) 有许
多特征与鳞毛蕨科相同 , 尤其与鳞毛蕨属似有更
近的亲缘关系 ( 吴兆洪 , 1983) ; 不过这个科的
囊群盖下位并包裹孢子囊群 , 又可与囊群盖上位
的鳞毛蕨科相区分。
目前 , 对鳞毛蕨科的研究中存在的主要问题
是 : (1 ) 鳞毛蕨科的范畴不明确。鳞毛蕨科与叉
蕨科 ( Tectariaceae)、球盖蕨科 ( Peranemaceae)
等科可能有很近的亲缘关系 , 其中叉蕨科的肋毛
蕨类群与鳞毛蕨科的关系尤其存在很大争议 ( 秦
仁昌 , 1978; Tryon and Tryon, 1982; Kramer, 1990;
Little and Barrington, 2003)。 (2) 鳞毛蕨科中属间
关系很不明确。耳蕨族和鳞毛蕨族是否分别为单
系还需要多方面的证据 ; 国外学者对东亚特有分
布的几个属一般都不予以承认 , 这些属的系统位
置究竟如何 , 一直众说纷纭 ( Lovis, 1977; Pichi-
Sermolli, 1977; 秦仁昌 , 1978; Tryon and Tryon,
1982; Kramer, 1990) 。
蕨类植物孢子形态在分类学和系统发育研究
上具有重要意义 , 孢粉外壁及周壁的纹饰类型在
不同类群间有很大的差异 , 可用作鉴别不同类群
的重要特征 , 或建立一个高级分类单元的重要依
据之一。国外的蕨类植物学家已将扫描电子显微
镜和透射电子显微镜技术应用到蕨类植物的孢粉
研究上 ( Devi , 1988; Large and Braggins, 1991;
Tryon and Lugardon, 1991 )。 Tryon and Lugardon
(1991 ) 在 《蕨类植物的孢子》 一书中系统地介
绍了 35 科 232 属蕨类植物的孢子形态及外壁结
构等 , 是迄今为止世界上蕨类植物孢子形态研究
最具代表性也最全面的专著 , 但其中所用材料主
要取自澳洲、欧洲和美洲 , 中国的材料很少。中
国蕨类植物的孢子形态研究并不多 , 早期研究集
中于张玉龙等 ( 1976) 编著的 《中国蕨类植物孢
子形态》, 此书系统描述了中国 52 科 174 属约
1 000 种蕨类植物的孢子形态 , 但关于孢子形态
表面纹饰的描述是基于光学显微镜研究的 , 这就
使得一些微细结构并不能很好地被观察和描述。
中国在电镜水平上对蕨类植物孢子形态的观察研
究 , 最近几年才有了较好的研究态势 , 一系列研
究结果陆续发表 (王全喜等 , 2001; 于晶等 , 2001;
戴绍军等 , 2002, 2005; 戴锡玲等 , 2005 a, b )。
但是到目前为止 , 对鳞毛蕨科的孢子形态研
究并不很多。Large and Braggins ( 1991) 观察过复
893 云 南 植 物 研 究 29 卷
叶耳蕨属、贯众属、鳞毛蕨属、耳蕨属 4 个属的少
数种类的孢子形态; Tryon and Lugardon (1991) 虽对
更多属种进行了观察研究 , 但仍有不少属没有取
样 , 尤其是中国特有分布属。中国的蕨类植物学
家也仅对耳蕨属的部分种及其它属的少数几个种
的孢子形态进行了一些观察 ( 刘全宏等 , 1993;
张丽兵和孔宪需 , 1994; 王全喜和于晶 , 2003 )。
鳞毛蕨科的染色体基数为 X = 41 , 其它几个
科也都有此基数 , 这样就有可能在本科内混有异
质的属 ( 成员 ) , 而真正应该是本科的成员有可
能被排除在外。本研究希望尽可能地补充、增加
鳞毛蕨科各属及相近类群的孢粉取样 , 结合前人
的研究结果 , 将孢粉形态与其它性状相结合 , 检
测鳞毛蕨科及其下各类群的自然性 , 澄清属间关
系。通过孢粉学的资料为系统学家们提供一些新
的性状特征来鉴定这个大科 , 明确其范畴。
1 材料和方法
本研究取样依据秦仁昌 (1978) 的分类系统 , 对鳞毛
蕨科及其相近类群的 19 属 65 种进行了孢子形态的光学显
微镜观察 , 并对其中 12 属 30 种进行了扫描电子显微镜观
察。研究材料多采自野外 , 少数取自中国科学院昆明植
物研究所标本馆 (KUN) 的腊叶标本 , 详细资料见表 1。
光学显微镜观察的材料用 Erdman ( 1952 ) 的醋酸酐
分解法处理 , 甘油胶制片。每个种观察 15～20 粒孢子 ,
分别测量其极轴和长赤道轴长 , 取最小和最大及平均值
表示其变化幅度 , 并记录孢子的形状和外壁纹饰。孢子
形态描述采用 Tryon and Lugardon ( 1991 )、 Lellinger and
Taylor (1997) 及王全喜和于晶 (2003 ) 的术语。
用于扫描电子显微镜观察的材料 , 有两种不同的处
理方法。一是将材料用醋酸酐分解法处理 , 蒸馏水洗
涤 , 用 50%、70%、95% 的酒精逐级脱水 , 并保存于
95%的酒精中 , 电镜观察时 , 汲取少量的孢粉材料 , 滴
于贴于透明双面胶纸的样品台上 ; 另一种是直接将干燥
的孢子均匀撒在双面胶纸上。真空喷金后在 KYKY-1000B
型电镜下观察并照相。
2 结果
2 .1 鳞毛蕨科植物孢子的一般形态
鳞毛蕨科植物的孢子左右对称 , 极面观为椭
圆形、近球形 , 赤道观为肾形 , 极轴?赤道轴的
比值为 0 .60～0 .86; 单缝孢 , 裂缝长度约为孢子
全长的 1?2～3?4; 极轴长 13 .8～65 .2μm, 赤道轴
长 23 .0～ 85.1 μm, 属中至大型孢子 ( 宋之琛 ,
1965; 王开发和王宪曾 , 1983 )。孢子大小在属
间甚至种间的变异幅度很大。孢子具周壁 , 有瘤
状、脊状、刺状、颗粒状等纹饰。孢子表面纹饰
是较稳定的特征 , 同一属种的孢子纹饰类型较一
致。应用孢子形态来区分不同分类群时 , 应主要
考虑孢子表面纹饰及其微细特征。
2 .2 光学显微镜下的孢子形态
使用光学显微镜对鳞毛蕨科植物的孢子表面
纹饰进行观察 , 记录了孢子的大小 ( 表 1 )。一
般认为孢子大小受气候、海拔、地理环境的影响
比较大 , 另外其与孢子的成熟度也有着直接的关
系。因此 , 孢子大小这个数量性状并不适合作为
一个重要的诊断特征来区分种类。当然 , 在大小
区别极显著的时候也可以使用此性状 , 但必须谨
慎应用。
2 .3 扫描电子显微镜下的孢子形态
扫描电子显微镜下观察发现 , 鳞毛蕨科中不
同属种的孢子外壁呈现各种不同的纹饰 , 纹饰的
变化较大。可将本科植物的孢子表面纹饰分为以
下几种类型 :
(1) 刺状纹饰 ( echinate) : 此类型孢子表面
形成各种刺状纹饰 , 刺长短、粗细、疏密程度不
一 , 刺 的 末 端 或 尖 或 钝 , 或 为 片 状 刺。如 :
Arachniodes tonkinensis ( 图版Ⅰ : 3 ) 的刺扁平而
尖锐 ; Sorolepidiumglaciale ( 图版Ⅰ : 14) 和 So-
rolepidiumovale ( 图版Ⅰ : 15) 的刺稀疏但尖锐 ;
Dryopsis heterolaena ( 图版Ⅰ : 13 ) 和 Polystichum
xiphophyllum (图版Ⅱ : 30) 的刺片状但急尖。
(2 ) 瘤状纹饰 ( tuberculate) : 孢子表面具较
大的近球形突起 , 瘤的高度稍大于或等于宽度 ,
顶端呈半圆形 , 较整齐。如 : Arachniodes chinen-
sis ( 图 版 Ⅰ : 1 ) , Cyrtomium lonchitoides ( 图 版
Ⅰ : 10 ) , Dryopteris erythrosora ( 图版 Ⅱ : 21 ) ,
Dryopteris squamifera ( 图版Ⅱ : 23 )。
(3) 颗粒状纹饰 ( granulate) : 孢子表面具颗
粒状突起或附着物 , 颗粒顶面观为近圆形 , 直径
较 小。如 : Cyrtomium nephrolepioides ( 图 版 Ⅰ :
11) , Cyrtogonellum caducum ( 图版Ⅱ : 16) , Cyr-
togonellum fraxinellum ( 图版Ⅱ : 17 ) , Cyrtogonel-
lum inaequale ( 图版Ⅱ : 18 ) 和 Polystichum sub-
acutidens (图版Ⅱ : 29)。
9934 期 卢金梅等 : 鳞毛蕨科的孢子形态研究
004 云 南 植 物 研 究 29 卷
1044 期 卢金梅等 : 鳞毛蕨科的孢子形态研究
(4 ) 脊状纹饰 ( lophate) : 外壁表面形成脊状
褶皱 , 褶皱连成网状或拟网状或不相连。如 :
Lithostegia foeniculacea (图版Ⅱ : 25 ) 具有典型的
脊状 纹 饰 , 而 Dryopteris chrysocoma ( 图 版 Ⅱ :
20) 、Dryopteris sparsa ( 图版Ⅱ : 22 ) 和 Phanero-
phlebiopsis neopodophylla ( 图版Ⅱ : 26 ) 在脊上分
布有稀疏的小颗粒 , 为具颗粒的脊状纹饰。
(5 ) 窗孔状纹饰 ( fenestrate) : 周壁结构疏
松 , 呈海绵状 , 表面纹饰主要由周壁中层形成 ,
呈窗 孔 状 或 蜂 窝 状。如 : Sorolepidium glaciale
(图版Ⅰ : 14 ) , Sorolepidium ovale ( 图版Ⅰ : 15)
和 Polystichum xiphophyllum (图版Ⅱ : 30)。
(6) 耳状纹饰 (auriculate) : 外壁形成薄而高
的短片状褶皱 , 呈耳状 , 如 : Arachniodes tonkinen-
sis (图版Ⅰ: 3 ) , Dryopteris sublacera ( 图版Ⅱ: 24 )
和贯众属的大多数种 (图版Ⅰ: 6～8, 12)。
(7) 片状纹饰 ( lamellate) : 外壁形成薄而高
的长条形褶皱 , 呈薄的片状。如 : Arachniodes
gigantea (图版Ⅰ : 2)。
(8) 翅状纹饰 (alate) : 外壁形成薄而高的长
条形纹饰 , 呈薄的翅状。目前仅发现 Cyclopeltis
crenata (图版Ⅱ : 19) 为这种类型。
以上只是本研究中发现的鳞毛蕨科植物孢子
形态的 8 种基本类型 , 在这些类型间还存在着一
些过 渡类型。如 : Cyrtomium guizhouense ( 图版
Ⅰ : 9 ) 具 有 脊状 与耳 状 的过 渡 , Polystichum
crinigerum (图版Ⅱ : 28) 则为瘤状与刺状的过渡
类型 , Acrophorus stipellatus (图版Ⅰ : 4) 和 Acro-
rumohra hasseltii (图版Ⅰ : 5) 为脊状和瘤状的过
渡。实际上只有很少种类具有单一的孢子纹饰 ,
一般来说都是两种或两种以上纹饰的混合 , 如 :
Cyrtogonellumfraxinellum (图版Ⅱ : 17) 主要纹饰
为脊状 , 其上布满颗粒 , 又间有刺状纹饰的分
布。 Polystichum xiphophyllum (图版Ⅱ : 30 ) 既具
窗孔状纹饰又具有刺状纹饰。一般在描述孢子纹
饰的时候只是将最主要、最明显的纹饰列出或同
时列出纹饰的微细结构类型。
3 讨论
针对以往鳞毛蕨科孢粉研究中取样不足的问
题 , 本研究进行了补充 , 尤其增加了中国特有分
布属种的取样。但由于材料处理及扫描过程中的
某些技术问题没有得到很好的解决 , 实验材料未
能涵盖所有具有代表性 ( 包括分类系统、形态变
异的代表性 ) 的类群。尤其像鞭叶蕨属、毛枝蕨
属这些东亚特有属没能得到清晰的孢粉扫描照
片 , 未能对其孢子纹饰进行比较研究。虽然此次
取样仍然不全面 , 但结合前人的研究结果已基本
能反映本科植物孢子的形态类型 , 表 2 总结了鳞
毛蕨科各属及其相近类群在扫描电镜下的孢子纹
饰特征。笔者试图从孢子形态的角度对该科的一
些分类学问题进行力所能及的探讨。
3 .1 鳞毛蕨族
根据囊 群盖的 形态和 着生 方式 , 秦 仁昌
(1965) 将鳞毛蕨科划分为两个族 , 其中囊群盖圆
肾形 , 以深缺刻着生的为鳞毛蕨族 , 包括 6 个属。
鳞毛蕨属是一个世界分布的大属 , 根据侧生
羽片及鳞片的形状分为奇羽亚属、平鳞亚属和泡
鳞亚属 3 个亚属 (谢寅堂等 , 2000 ) 或 4 个亚属
(Fraser-Jekins, 1997)。本研究中所观察的 5 个种
具有 3 种不同的孢子纹饰。 Dryopteris erythrosora
与 D. squamifera 为瘤状纹饰 , D. sparsa 和 D. ch-
rysocoma 为具颗粒的脊状纹饰 , D. sublacera 则为
耳状纹饰。前人的研究表明鳞毛蕨属的孢子纹饰
为瘤状、鸡冠状、刺状和脊状 , 表面光滑或被小
颗粒、瘤或疣 (Large and Braggins, 1991; Tryon and
Lugardon, 1991; Lin 等 , 2003)。孢子纹饰的多样
性与这个属的形态多样性是一致的 , 这些多样性
需要我们对鳞毛蕨属进行更全面、系统的研究。
Tryon and Lugardon (1991 ) 的研究表明肉刺
蕨属具有明显褶皱 , 可能与鳞毛蕨属、肋毛蕨属
有较近的亲缘关系。分子系统学研究结果表明肉
刺蕨属与鳞毛蕨属的序列趋异非常小 , 仅为种间
的平均趋异 (Geiger and Ranker, 2005 )。这些证
据都支持将肉刺蕨属作为鳞毛蕨属的异名。
我们观察了假复叶耳蕨属的两个种 , 即 Ac-
rorumohra hasseltii 和 A. diffracta。结果表明这两个
种的孢子表面纹饰高度一致 , 均为脊状和瘤状的
过渡类型 , 只是前者主要为脊状纹饰 , 后者则是
瘤状纹饰为主。假复叶耳蕨属和鳞毛蕨属有很多
共同的形态特征 , 例如 : 根状茎短而直立、羽片
纸质等 , 这些证据都支持前人将其作为鳞毛蕨属
异名的 处 理 ( Tryon and Tryon, 1982; Kramer,
1990)。
204 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 2 扫描电子显微镜下鳞毛蕨科植物孢子特征
Table 2 Characters of spore morphology of the Dryopteridaceae under scanning electronic microscopy ( SEM )
属名 Taxon 孢子表面纹饰 Sporeornamentations 图版 Plate
肉刺蕨属 Nothoperanema 隆起褶皱形成瘤或短的脊 , 有时外缘具翼
假复叶耳蕨属 Acrorumohra 脊状、瘤状纹饰 Plate Ⅰ : 5 !
鳞毛蕨属 Dryopteris 瘤状、鸡冠状突起、耳状、刺状和脊状 , 表面光滑或被小的颗 Plate Ⅱ : 20 F, 21 , 22 , 23 , 24
粒、瘤或疣
黔蕨属 Phanerophlebiopsis 脊状纹饰 , 具颗粒 Plate Ⅱ : 26 F, 27
复叶耳蕨属 Arachniodes 皱的 , 瘤状、耳状、片状 , 有时为刺状或具穿孔的翅状褶皱 Plate Ⅰ : 1 !, 2 , 3
石盖蕨属 Lithostegia 长的褶皱 Plate Ⅱ : 25 F
耳蕨属 Polystichum 褶皱成翅状、刺状 , 常具窗孔或小刺 Plate Ⅱ : 28 F, 29 , 30
玉龙蕨属 Sorolepidium 窗孔状纹饰 , 疏被小刺 Plate Ⅰ : 14 F, 15
柳叶蕨属 Cyrtogonellum 脊状褶皱 , 其上分布有颗粒状纹饰 Plate Ⅱ : 16 F, 17 , 18
贯众属 Cyrtomium 瘤状、脊状、翅状、块状、耳状或片状突起 , 褶皱形成拟网状 , Plate Ⅰ : 6 ?, 7 , 8 , 9 , 10 , 11 , 12
表面微皱 , 被稀疏的小刺或小颗粒 , 或多或少具穿孔
拟贯众属 Cyclopeltis 具脊或小瘤 , 或为具刺的翅状纹饰 Plate Ⅱ : 19 F
Phanerophlebia 隆起褶皱间光滑或有小的细纹 , 无穿孔
Rumohra 长的瘤状褶皱
Stenolepia 隆起褶皱形成小瘤或短的脊
Maxonia 隆起褶皱 , 表面具刺状、穿孔褶皱
Didymochlaena 表面具刺的瘤状纹饰
Stigmatopteris 褶皱长或短 , 或为瘤状
Cyclodium 具小刺的翅状褶皱
Polybotrya 褶皱明显或经常密被小刺 , 或为刺状纹饰
鱼鳞蕨属 Acrophorus 矮的褶皱形成明显的翼状脊 , 有时具穿孔 Plate Ⅰ : 4 !
柄盖蕨属 Peranema 长的褶皱联合成翅状翼
红腺蕨属 Diacalpe 长的褶皱联合成翅状翼
肋毛蕨属 Ctenitis 具褶皱 , 大的瘤块或刺 , 常具刺 , 有时有显著的鸡冠状突起、
偶尔为网状
轴鳞蕨属 Dryopsis 褶皱成刺状 Plate Ⅰ : 13 F
轴脉蕨属 Ctenitopsis 褶皱或瘤隆起 , 长 , 翅状或刺状 , 或具小刺
叉蕨属 Tectaria 褶皱隆起 , 常呈鸡冠状 突起的翅状、刺状 , 或具小刺 , 褶皱
间的区域为网状或常具窗孔
复叶耳蕨属的孢子纹饰也比较多样。Tryon
and Lugardon ( 1991 ) 对复叶耳蕨属的 26 个种的
观察表明这个属有块状、瘤状、刺状纹饰 , 有时
褶皱还具 穿孔。本研究 中所观 察的 3 个种 ,
A. tonkinensis为耳状纹饰 , A. chinensis 为瘤状纹
饰 , A. gigantea 为片状纹饰。除主要纹饰外 , 这
3 个 种都有微 细的修 饰纹饰。 Tryon and Tryon
(1982) 曾将复叶耳蕨属作为鳞毛蕨属的异名 ,
但随后在其孢粉专著中 , 他们承认了它是一个自
然的属 (Tryon and Lugardon, 1991 )。实际上 , 两
个属之间存在着很多差异 , 如 : 根状茎的形状和
状态、羽片的分裂图式、叶片的质地及锯齿边缘
芒刺的有无。
黔蕨属自建立以来 , 其系统位置一直不确
定 , 多数系统学家认为这个类群与复叶耳蕨属有
着密 切 的 关 系 ( Kramer, 1990; Pichi-Sermolli ,
1977)。长叶黔蕨的孢子表面纹饰为脊状 , 具小
颗粒。叶表皮解剖及分子系统学的研究结果也支
持长叶黔蕨与复叶耳蕨属间的近缘关系。
3 .2 耳蕨族各属的相互关系
秦仁昌系统中的耳蕨族包括 8 个属 , 其囊群
盖圆盾形 , 盾状着生 ( 除石盖蕨外 )。
石盖蕨属的孢子形态观察结果与 Tryon and
Lugardon ( 1991) 是一致的 , 即石盖蕨属的孢子
具长的褶皱、无任何微细纹饰。石盖蕨属的系统
位置之所以难以决定是因为其独特的囊群盖使系
统学家们不知该如何处理 这个属 ( Nayar and
Kaur, 1963; Pichi-Sermolli , 1977; Kramer, 1990 )。
实际上 , 他们忽略了这个属的其它性状。石盖蕨
属的叶片近革质、四回羽状、上先出 , 这些特征
3044 期 卢金梅等 : 鳞毛蕨科的孢子形态研究
都表明这个属可能与复叶耳蕨属比较近缘。分子
系统学研究也显示 , 石盖蕨是复叶耳蕨类群的一
个稳定成员。结合形态学、孢粉学和分子系统学
研究结果 , 作者认为这个单型属应该并入复叶耳
蕨属中 , 作为后者的异名。
以往研究表明耳蕨属的孢子具明显褶皱 , 有
时呈翅状或刺状 , 常具穿孔和小刺状纹饰。本研
究所观察的 3 个种中 , 只有 Polystichumsubacuti-
dens具有较明显褶皱 , 而且这个种除了稀疏分布
的小刺外 , 还密被小颗粒。 Polystichum crinigerum
和 P . xiphophyllum的孢子纹饰均为刺状 , 但刺的
差异也较大 ; Polystichum xiphophyllum的周壁具
有窗孔。
玉龙蕨属的两个种具有典型的窗孔状纹饰 ,
疏被小刺。国外的蕨类学者都不承认这个属 , 而
是将其作为耳蕨属的异名 ( Kramer, 1990 )。用于
定义这个属的性状 ( 孢子囊群不具囊群盖、被鳞
片覆盖 ) 是不稳定而易发生变化的 , 在属级水平
上显然不是一个好的鉴别特征。周壁具穿孔是耳
蕨属区别于其它属的一个重要孢粉学特征。本研
究显示玉龙蕨属的孢子纹饰与耳蕨属的部分种是
一致的。这些证据都支持将玉龙蕨属处理为耳蕨
属的异名。
贯众属的孢子具褶皱 , 常有瘤状、块状、耳
状纹饰 ( Large and Braggins, 1991; Tryon and Lu-
gardon, 1991; 王全喜和于晶 , 2003 ) , 张玉龙等
(1976) 用光学显微镜观察了贯众属的两个种 ,
认为本属植物的孢子表面为片状突起。本研究观
察了 7 种植物的孢子 , 其代表了邢公侠分类系统
中的两个系三个亚系 , 有齿系羽裂亚系的代表种
没有能得到好的孢粉扫描照片。根据形态学、细
胞学和分子系统学的证据 , 笔者已提出有齿系羽
裂亚系的种应该从贯众属中排除出去 ( Lu 等 ,
2005 , 2006; 卢金梅和李德铢 , 2006 )。将目前观
察与前人的研究结果相结合可以看出 , 本属植物
的孢子并没有片状突起 , 主要纹饰为耳状 , 此外
还有瘤状、块状 , 褶皱形成拟网状。除稀疏的小
刺外 , 几乎不具微细的纹饰结构 , 只有 C. ne-
phrolepioides表面被颗粒状纹饰。
柳叶蕨属植物具有脊状的表面纹饰 , 其上分
布有小颗粒。蕨类学家大都不承认这个属 (Try-
on and Tryon, 1982; Lovis, 1977) 。一些系统学家
将其视作贯众属的异名 ( Copeland, 1947 ) , Kram-
er (1990) 则将其作为耳蕨属的异名。目前对柳
叶蕨属植物进行的孢粉扫描研究结果表明柳叶蕨
属的孢粉特征与耳蕨属或贯众属的并不一致 ( 只
有 P . subacutidens 的孢粉特征与这个属很接近 ,
似乎有着较近的亲缘关系 )。分子系统学证据显
示柳叶蕨属与贯众属的羽裂亚系比较近缘 ( Lu
等 , 2005) , 由于取样的原因目前研究未能从孢
粉学角度对这种亲缘关系加以验证。
3 .3 拟贯众属的系统位置
Tryon and Lugardon ( 1991) 的研究表明拟贯
众属的孢子纹饰与肋毛蕨属和鳞毛蕨属相似 , 作
者的研究显示 Cyclopeltis crenata 是唯一的一个孢
子表面具翅状纹饰的种。拟贯众属被许多系统学
家处理 为 叉 蕨类 群 中 的 一个 成 员 ( Holttum,
1954; Tryon and Tryon, 1982; Kramer, 1990; Tryon
and Lugardon, 1991 )。实际上 , 拟贯众属的叶柄
腹面并不具有明显的沟槽 , 羽片以关节着生于叶
轴上 , 这些特征足以使其区别于耳蕨类甚至鳞毛
蕨科。这个属和肋毛蕨属的叶轴、毛被的形状相
似 , 暗示着它们之间可能有较近的亲缘关系。此
外 , 拟贯众属是一个热带分布的属 , 这一点也区
别于温带分布的鳞毛蕨科却类似于叉蕨类群。在
分子系统学研究中 , 拟贯众属并没有聚入鳞毛蕨
科的分支内 , 而是与新热带分布的属聚在了一
起。基于形态学、孢粉学、生物地理学及分子系
统学证据 , 建议将拟贯众属从鳞毛蕨科中排除。
3 .4 相关类群与鳞毛蕨科的关系
本文对鳞毛蕨科的一些相近类群的孢子形态
也进行了观察研究。这些类群在不同的分类系统
中被置于与鳞毛蕨科很近的位置或作为鳞毛蕨科
的成员处理。
3 .4 .1 球盖蕨科与鳞毛蕨科的关系 Tryon and
Lugardon ( 1991 ) 对球盖蕨科 3 个属的孢子形态
均有描述 ( 其中红腺蕨属被处理为柄盖蕨属的异
名 )。本研究仅补充了鱼鳞蕨属一个种的孢粉取
样 , 在前人研究的基础上 ( Tryon and Lugardon,
1991; 王全喜和于晶 , 2003 ) , 结合其它的性状
特征 , 对这个科的系统位置进行探讨。
以往的研究表明 , 鱼鳞蕨属的孢子具短的褶
皱 , 其边缘翅状 ; 柄盖蕨属和红腺蕨属具长的褶
皱 , 形成脊状 , 其边缘多少也为翅状。本研究中
404 云 南 植 物 研 究 29 卷
的 Acrophorus stipellatus的孢子纹饰为脊状和瘤状
的过渡类型。球盖蕨科植物的孢子仅具主要纹饰
而没有微细的修饰纹饰 , 这一点与鳞毛蕨属的大
部分种相似。此外 , 这个科具有许多与鳞毛蕨科
相同的解剖结构 : 多条维管束、密被鳞片、由 3
行细胞组成的细长孢子囊柄、染色体基数 X = 41
等。微量的间苯三酚的含量也暗示着这个类群与
鳞毛蕨属的亲缘关系 ( Widén等 , 2001 )。分子系
统学研究显示球盖蕨科 3 个属均聚在鳞毛蕨属内
部。这些形态学、孢粉学、分子系统学的证据都
支持将球盖蕨科作为鳞毛蕨科的异名。
3 .4 .2 肋毛蕨类群与鳞毛蕨科的关系 Tryon
and Lugardon (1991) 对肋毛蕨属 ( Ctenitis) 的 22
种孢子进行了扫描观察 , 发现这个属的孢子纹饰
多样 , 有褶皱、瘤状、刺状、鸡冠状和网状等。
在所有的分类学文献中 , 肋毛蕨类群均被作为叉
蕨科的成员对待 , 但孢粉学研究结果表明这个类
群具有一些耳蕨类群的典型孢子纹饰 ( 网状 ) ,
有的种类的纹饰又近于鳞毛蕨属。本研究发现
Dryopsis heterolaena ( 原被置于 Ctenitis 中 ) 的孢
子纹饰为刺状。毫无疑问 , 肋毛蕨类群的一些种
与鳞毛蕨科有很近的亲缘关系。
总之 , 鳞毛蕨科的孢子形态特征对该科的系
统分类有一定的参考价值 , 对阐明该科与相近类
群的关系也有着重要的作用。但此性状必须和其
它性状相结合使用 , 才能更合理的解释系统发育
路线。
〔参 考 文 献〕
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图版说明
图版Ⅰ : 1～15 . 扫描电子显微镜下的孢子形态 . 1 . 中华复叶耳
蕨 ; 2 . 高大复叶耳蕨 ; 3 . 中越复叶耳蕨 ; 4 . 鱼鳞蕨 ; 5 . 草质假
复叶耳蕨 ; 6 . 秦氏贯众 ; 7 . 披针贯众 ; 8 . 贯众 ; 9 . 贵州贯众 ;
10 . 小羽贯众 ; 11 . 低头贯众 ; 12 . 云南贯众 ; 13 . 异鳞轴鳞蕨 ;
14 . 玉龙蕨 ; 15 . 卵羽玉龙蕨 . 比例尺为 10 微米 .
图版Ⅱ : 16～30 . 扫描电子显微镜下的孢子形态 . 16 . 离脉柳叶
蕨 ; 17 . 柳叶蕨 ; 18 . 斜基柳叶蕨 ; 19 . 拟贯众 ; 20 . 金冠鳞毛蕨 ;
21 . 红盖鳞毛蕨 ; 22 . 稀羽鳞毛蕨 ; 23 . 褐鳞鳞毛蕨 ; 24 . 半育鳞
毛蕨 ; 25 . 石盖蕨 ; 26 . 长叶黔蕨 ; 27 . 无盖鳞毛蕨 ; 28 . 毛发耳
蕨 ; 29 . 多羽耳蕨 ; 30 . 剑叶耳蕨 . 比例尺为 10 微米 .
Explanations of Plates
Plate Ⅰ : 1 - 15 . Spores under SEM . 1 . Arachniodes chinensis; 2 .
Arachniodes gigantea; 3 . Arachniodes tonkinensis; 4 . Acrophorus stipel-
latus; 5 . Acrorumohra hasseltii ; 6 . Cyrtomiumchingianum; 7 . Cyrtomi-
umdevexiscapulae; 8 . Cyrtomium fortunei ; 9 . Cyrtomium guizhouense;
10 . Cyrtomiumlonchitoides; 11 . Cyrtomiumneophrolepioides; 12 . Cyr-
tomiumyunnanense; 13 . Dryopsis heterolaena; 14 . Sorolepidiumglacia-
le; 15 . Sorolepidiumovale . All scale bar 10μm .
Plate Ⅱ : 16 - 30 . Spores under SEM . 16 . Cyrtogonellumcaducum; 17 .
Cyrtogonellumfraxinellum; 18 . Cyrtogonellum inaequale; 19 . Cyclopel-
tis crenata; 20 . Dryopteris chrysotoma; 21 . Dryopteris erythrosora; 22 .
Dryopteris sparsa; 23 . Dryopteris squamifera; 24 . Dryopteris sublacera;
25 . Lithostegia foeniculacea; 26 . Phanerophlebiopsis neopodophylla; 27 .
Dryopteris scottii ; 28 . Polystichum crinigerum; 29 . Polystichumsubacu-
tidens; 30 . Polystichum xiphophyllum . All scale bar 10μm .
604 云 南 植 物 研 究 29 卷
卢金梅等 : 图版Ⅰ LU Jin-Mei et al .: PlateⅠ
7044 期 卢金梅等 : 鳞毛蕨科的孢子形态研究
卢金梅等 : 图版Ⅱ LU Jin-Mei et al .: PlateⅡ
804 云 南 植 物 研 究 29 卷