全 文 ：四种栲属植物微卫星标记在钩栲中的通用性检测∗
叶林江ꎬ 王　 静∗∗ꎬ 孙　 鹏ꎬ 董书鹏ꎬ 张志勇∗∗∗
(江西农业大学亚热带生物多样性实验室ꎬ 江西 南昌　 ３３００４５)
摘要: 钩栲 (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ) 是中国亚热带常绿阔叶林具有代表性的建群种之一ꎬ 由于生境片段化的
影响ꎬ 其遗传多样性和进化潜力受到严重威胁ꎮ 为研究钩栲遗传多样性及群体遗传特征ꎬ 本研究从来自中
华栲 (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)、 苦槠栲 (Ｃ􀆰 ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ)、 尖叶栲 (Ｃ􀆰 ｃｕｓｐｉｄａｔａ)、 日本栲 (Ｃ􀆰 ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ) ４ 种
栲属植物的 ５１个微卫星位点中ꎬ 筛选出 ３５个在钩栲中具有稳定 ＰＣＲ扩增的位点ꎻ 采用 ４ 个钩栲群体 ２４
个个体进行检测ꎬ 发现 １１个位点具有较低的多态性ꎬ 其中等位基因数目 (ＮＡ) 为 ２~ ７ꎬ 平均 ４􀆰 ５ꎻ 观测
杂合度 (ＨＯ) 为 ０􀆰 ０８３~０􀆰 ９１７ꎬ 平均 ０􀆰 ５０５ꎻ 预期杂合度 (ＨＥ) 为 ０􀆰 ２３６~ ０􀆰 ６６７ꎬ 平均 ０􀆰 ４７１ꎮ 研究结果
对钩栲遗传多样性研究和保护具有重要作用ꎮ
关键词: 钩栲ꎻ 微卫星ꎻ 通用性ꎻ 遗传多样性
中图分类号: Ｑ １６　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０４－４４３－０６
Ｔｈｅ Ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ Ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ Ｆｏｕｒ
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ (Ｆａｇａｃｅａｅ)
ＹＥ Ｌｉｎ￣Ｊｉａｎｇꎬ ＷＡＮＧ Ｊｉｎ∗∗ꎬ ＳＵＮ Ｐｅｎｇꎬ ＤＯＮＧ Ｓｈｕ￣Ｐｅｎｇꎬ ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ￣Ｙｏｎｇ∗∗∗
(Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ ｉｓ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｔｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｊｅｏｐａｒｄｉｚｅｄ ｂｙ ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ. Ｔｏ
ｅｘａｍｉｎｅ ｉｔｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｃｒｏｓｓ￣ｓｐｅｃｉｅｓ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ５１ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｄｅ￣
ｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ ｃｏｎｇｅｎｅｒｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉ􀆰 ｅ.ꎬ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓꎬ Ｃ􀆰 ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａꎬ Ｃ􀆰 ｃｕｓｐｉｄａｔａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｓｉｅｂｏｌｄｉｉꎬ ｗｅｒｅ
ｔｅｓｔｅｄ ｉｎ Ｃ􀆰 ｔｉｂｅｔａｎａ. Ｔｈｉｒｔｙ￣ｆｉｖｅ ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｉｎ Ｃ􀆰 ｔｉｂｅｔａｎａꎬ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ １１ ｗｅｒｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ａｃｒｏｓｓ ｆｏｕｒ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｔｉｂｅｔａｎａ (２４ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ｔｏｔａｌ) . Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｆｏｕｒ Ｃ􀆰 ｔｉｂｅｔａｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
(Ｊｉａｎｇｘｉ) ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ (ＮＡ) ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ２ ｔｏ ７ (ａｖｅｒａｇｅ ４􀆰 ５) ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｎｇｅｓ ｏｆ ｏｂ￣
ｓｅｒｖｅｄ (ＨＯ) ａｎｄ ｅｘｐｅｃｔｅｄ (ＨＥ) ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ０􀆰 ５０５ ａｎｄ ０􀆰 ４７１ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｉｌｌ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｔｈｅ
ｓｔｕｄｙ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃ􀆰 ｔｉｂｅｔａｎａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａꎻ Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅꎻ Ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙꎻ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
　 微卫星ＤＮＡ (ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ＤＮＡ) 是一类由少
数几个核苷酸 (１ ~ ６ 个) 组成的串联重复序列
(Ｌａｇｄｇｅｒａｎｔｚ等ꎬ １９９３ꎻ Ｇｕｉｃｈｏｕｘ 等ꎬ ２０１１)ꎬ 由于
其具有多态性高、 共显性、 重复性好、 易于分析
等诸多优点ꎬ 细胞核微卫星分子标记 (ｎｕｃｌｅａｒ
ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒ) 目前已成为遗传多样性和遗
传结构研究中最有效的分子标记之一 (Ｐｏｗｅｌｌ等ꎬ
１９９６ꎻ 邹喻苹等ꎬ ２００１)ꎮ 然而ꎬ 基于 ＰＣＲ和电泳
检测的微卫星标记需要根据已知微卫星位点两侧
的 ＤＮＡ序列来设计 ＰＣＲ 引物ꎬ 这些序列一般通
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (４): ４４３~４４８
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１９１
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基金项目: 国家自然科学基金 (３１１６００４３ꎬ ３１１６００８２)ꎻ 国家科技支撑计划 (２０１２ＢＡＣ１１Ｂ０２)
同为第一作者
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｐｉｎｕｓ￣ｒｕｂｕｓ＠１６３􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１３－０９－１９ꎬ ２０１４－０３－２５接受发表
作者简介: 叶林江 (１９８９－) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事群体遗传学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: Ｌｉｎ２００８５２８＠ｌｉｖｅ􀆰 ｃｎ
过克隆测序微卫星位点来获得 (Ｚａｎｅ 等ꎬ ２００２)ꎬ
且费用较高ꎮ 近年来大量的基因组序列也为设计
微卫星引物带来便利 (何平ꎬ １９９８)ꎬ 但是大部分
已测出的基因组序列主要集中在栽培植物和有重
要经济价值的植物中ꎬ 野生植物的基因组序列还
较为匮乏ꎬ 对大多数种类而言尚不足以用于设计
微卫星引物 (Ｋａｌｉａ等ꎬ ２０１１)ꎮ
由于来自共同的祖先ꎬ 近缘物种的基因组往
往具有很高的同源性ꎮ 例如ꎬ 人类与黑猩猩、 大
猩猩的基因组序列间差异程度分别只有 (１􀆰 ２４ ±
０􀆰 ０７)％和 (１􀆰 ６２ ± ０􀆰 ０８)％ (Ｃｈｅｎ 和 Ｌｉꎬ ２００１)ꎮ
因此ꎬ 在一些微卫星引物开发较多的类群中ꎬ 从
近缘种已经开发出来的微卫星标记中筛选目标物
种所需的标记ꎬ 成为一种筛选微卫星标记的快捷
手段 (Ｗｕ 和 Ｔａｎｋｓｌｅｙꎬ １９９３ꎻ Ｂａｒｂａｒａ 等ꎬ ２００７)ꎬ
这种方法最初在动物中得到应用 (Ｒａｓｓｍａｎｎ 等ꎬ
１９９１)ꎮ 其后ꎬ Ｋｕｌｅｕｎｇ 等 (２００４) 也成功地将
小麦 (Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.) 中的微卫星引物应
用到黑麦 (Ｓｅｃａｌｅ ｃｅｒｅａｌｅ Ｌ.) 研究中ꎮ
钩栲 Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ Ｈａｎｃｅ 属壳斗科
(Ｆａｇａｃｅａｅ) 栲属 (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ (Ｄ. Ｄｏｎ) Ｓｐａｃｈ)ꎬ
是我国亚热带东部常绿阔叶林的重要建群树种之
一 (倪健和宋永昌ꎬ １９９７)ꎬ 广泛分布在我国安
徽、 浙江、 福建、 江西、 湖北、 湖南、 贵州、 云
南等地 (图 １)ꎻ 多生于海拔 ２００ ~ １ ５００ ｍ 的湿
润中低海拔山地沟谷中 (刘孟奇和周浙昆ꎬ
２００６)ꎬ 有时成小片纯林或与樟科、 壳斗科、 山
茶科等其他常绿阔叶树种混生 (徐永椿和任宪
威ꎬ １９８５)ꎮ 钩栲木材红褐色ꎬ 坚重ꎬ 易干燥、
耐水腐ꎬ 为家具、 建筑、 室内装饰优良用材
(张嘉生ꎬ ２００５)ꎮ 由于长期的森林破坏、 木材采
伐ꎬ 加上钩栲的生态需求较为严格ꎬ 天然钩栲群
落的生境片段化现象较为严重 (Ｆａｒｍ和 Ｇａｒｄｅｎꎬ
２００３)ꎮ 在片段化的生境中ꎬ 随机漂变、 近亲繁
殖以及群体间基因流减少将导致物种遗传多样性
降低和近交衰退ꎬ 严重影响自然群体适应环境的
能力 (Ｙｏｕｎｇ 等ꎬ １９９６)ꎮ 因此ꎬ 采用合适的分
子标记对现有钩栲群体的遗传多样性和遗传结构
进行研究ꎬ 可为生境片段化格局中钩栲遗传多样
性和进化潜力的保护提供依据ꎮ 通过文献检索ꎬ
查找到 ４ 种栲属植物中已开发出 ５１ 个微卫星标
记ꎮ 本研究的目的是利用前人设计的栲属微卫星
引物对钩栲分子样品进行检测ꎬ 以期得到研究钩
栲遗传多样性和遗传结构的微卫星分子标记ꎬ 在
此基础上ꎬ 利用江西 ４个钩栲群体对通用的微卫
星引物的多态性进行初步检测ꎮ
图 １　 钩栲形态和地理分布略图 (根据中国数字植物标本馆记录)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍａｐ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ
４４４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
通过文献检索ꎬ 查找到 ４ 种栲属植物已有微卫星引
物的报道ꎬ 包括中华栲 (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ) １２ 对
(Ｈｕａｎｇ 等ꎬ ２００９)ꎬ 苦槠栲 (Ｃ􀆰 ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ) １０ 对 (Ｓｈｉ
等ꎬ ２０１１)ꎬ 尖叶栲 (Ｃ􀆰 ｃｕｓｐｉｄａｔａ) １３对 (Ｕｅｎｏ等ꎬ ２０００ꎬ
２００３)ꎬ 日本栲 (Ｃ􀆰 ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ) １６对 (Ｕｅｎｏ等ꎬ ２００９)ꎬ 共
计 ５１对ꎮ 本研究合成所有 ５１对栲属微卫星引物ꎮ
研究材料来自江西的 ４个野生群体 (表 １)ꎬ 每个群
体选一份样品对所有栲属微卫星标记进行 ＰＣＲ扩增和电
泳检测ꎮ 在钩栲中通用的微卫星标记筛选出来后ꎬ 对表
１中的 ４个野生钩栲群体 ２４份样品进行检测ꎬ 从中筛
选出具有一定遗传多态性的标记ꎮ 每个居群均在 １ ｋｍ
×１ ｋｍ的范围内采集ꎬ 个体之间间隔 ２０ ｍꎮ 采集后的样
品迅速用硅胶干燥ꎬ 带回实验室置于－２０ ℃冰箱中保存
备用ꎮ 各群体的凭证标本均保存于江西农业大学亚热带
生物多样性实验室 (ＬＳＢ￣ＪＸＡＵ)ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 总 ＤＮＡ的提取
总 ＤＮＡ 提取采用改良 ＣＴＡＢ 法 ( Ｄｏｙｌｅ 和 Ｄｏｙｌｅꎬ
１９８７)ꎮ ＤＮＡ的浓度采用 λＤＮＡ (Ｔｉａｎｇｅｎ) 进行半定量
检测后加水稀释ꎬ 使各样品间浓度基本保持一致ꎮ 所有
ＤＮＡ置－２０ ℃冰箱保存ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 钩栲微卫星标记筛选
１􀆰 ２􀆰 ２􀆰 １　 微卫星引物通用性检测和引物退火温度的确定
从表 １的 ４个野生群体中分别随机选取一份 ＤＮＡ样
品ꎬ 以文献中给定的退火温度为参考ꎬ 设立 ５ 个温度梯
度 (Ｔ＋２ꎬ Ｔ＋１ꎬ Ｔꎬ Ｔ￣１ꎬ Ｔ￣２ꎬ Ｔ￣３ꎬ Ｔ 代表文献中相应引
物对的退火温度)ꎬ 对所有栲属微卫星标记进行 ＰＣＲ 扩
增ꎮ ＰＣＲ反应体系均为 ２０ μＬ: ２×ＰＣＲ Ｍｉｘ ( Ｔｉａｎｇｅｎ)
１０ μＬꎬ ｐｒｉｍｅｒ Ｒ ＆ Ｆ (５ μｍｏｌ􀅰Ｌ－１) １ μＬꎬ 总 ＤＮＡ １ μＬ
(２０ ｎｇ)ꎬ 加水至 ２０ μＬꎮ 反应条件: ９５ ℃ / ９４ ℃ꎬ ３ ~ ５
ｍｉｎꎻ ９４ ℃ꎬ ３０~ ５０ ｓꎻ Ｔａ (６ 个温度梯度)ꎬ ３０ ~ ５０ ｓꎻ
７２ ℃ꎬ ３０~９０ ｓꎬ ３０ ~ ４０ ｃｙｃｌｅｓꎻ ７２ ℃ꎬ １０ ｍｉｎꎮ ＰＣＲ 扩
增产物在 １􀆰 ５％琼脂糖凝胶上进行初步电泳检测ꎬ 然后
采用 ８％ 非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳作进一步检测ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２􀆰 ２　 通用微卫星引物多态性检测
为了检测通用引物的多态性ꎬ 本研究选取了江西 ４
个野生钩栲群体ꎬ 每个群体 ６个体共 ２４个体ꎬ 采用上述
步骤中建立的反应体系和反应条件ꎬ 对筛选出来的微卫
星引物的多态性进行检测ꎮ ＰＣＲ产物的检测方法同前ꎮ
１􀆰 ３　 数据处理
为评估总的遗传多样性水平ꎬ 采用 ＧｅｎＡＬＥｘ Ｖ􀆰 ６􀆰 ３
软件 (Ｐｅａｋａｌｌ和 Ｓｍｏｕｓｅꎬ ２００６)ꎬ 计算每个位点的等位
基因数目 (ＮＡ)、 有效等位基因数目 (ＮＥ )、 观测杂合
度 (ＨＯ )、 预期杂合度 (ＨＥ )ꎮ 同时ꎬ 利用 ＧＥＮＥＰＯＰ
Ｖ􀆰 ３􀆰 ４ 软件 (Ｒａｙｍｏｎｄ和 Ｒｏｕｓｓｅｔꎬ １９９５) 进行哈迪温伯
格平衡 (Ｈａｒｄｙ￣Ｗｅｉｎｂｅｒｇ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍꎬ ＨＷＥ) 以及连锁不
平衡 (Ｌｉｎｋａｇｅ ｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍꎬ ＬＤ) 检测ꎮ
２　 结果
在所有 ５１对 (１２＋１３＋１６＋１０) 栲属微卫星
中ꎬ 通过初步通用性检测ꎬ 发现 ３５ 对 (９＋７＋１０
＋９ꎻ ６８􀆰 ６％) 在钩栲中得到较好的扩增 (扩增
强烈ꎬ 条带清晰ꎬ 主带明显)ꎮ 采用 ４ 个野生钩
栲群体对所有通用引物进行多态性检测ꎬ 发现其
中的 １１对 (３１􀆰 ４％) 表现为稳定性好ꎬ 特异性
强ꎬ 多态性高ꎬ 其中部分引物聚丙烯酰胺凝胶电
泳银染结果见图 ２ꎮ 这 １１对引物中ꎬ ２对 (１８􀆰 ２％ꎻ
７５％) 来自中华栲 (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)ꎬ ２ 对
(１８􀆰 ２％ꎻ ５３􀆰 ８％) 来自尖叶栲 (Ｃ􀆰 ｃｕｓｐｉｄａｔａ)ꎬ
３对 (２７􀆰 ３％ꎻ ６２􀆰 ５％) 来自日本栲 (Ｃ􀆰 ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ)ꎬ
４对 (３６􀆰 ３％ꎻ ９０％) 来自苦槠栲 (Ｃ􀆰 ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ)
(表 ２)ꎮ １１ 对具有多态的引物在 ４ 个钩栲群体
２４个个体中共检测到 ４９ 个等位基因ꎬ 每个位点
的等位基因数目 (ＮＡ) 为 ２ ~ ７ꎬ 平均 ４􀆰 ５ 个ꎬ
有效等位基因 (ＮＥ) 数目为 ２􀆰 ２５ 个ꎻ 观测杂合
度 (ＨＯ) 为 ０􀆰 ０８３~０􀆰 ９１７ꎬ 平均 ０􀆰 ５０５ꎬ 期望杂
合度 (ＨＥ ) 为 ０􀆰 ２３６ ~ ０􀆰 ６６７ꎬ 平均 ０􀆰 ４７１ (表
２ꎬ ３)ꎮ 哈迪温伯格平衡 (ＨＷＥ) 检测显示在
４４个群体—位点组合中有 １０ 个偏离 ＨＷＥ (Ｐ<
０􀆰 ０５)ꎬ 同时位点水平的哈温平衡检测只有 １个
表 １　 钩栲 ４个野生群体的地理分布和取样数量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ
编号
Ｃｏｄｅ 采集地点 Ｌｏｃａｔｉｏｎ
样品数
Ｎｕｍｂｅｒ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ (Ｎ)
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ (Ｅ)
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ / ｍ
ＷＹ 江西省婺源卧龙谷景区鄣山顶 ６ ２９􀆰 ５０９６° １１７􀆰 ７３４１° ５６５
ＧＦ 江西省上饶市广丰县铜拨山 ６ ２８􀆰 ０１２４° １１８􀆰 ００９７° ３２０
ＹＳ 江西省上饶市铅山县葛仙山 ６ ２８􀆰 ０７５４° １１７􀆰 ６０７８° ５００
ＧＸ 江西省赣州市赣县留田林场 ６ ２５􀆰 ７０３８° １１５􀆰 ２４８１° ３６７
５４４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 叶林江等: 四种栲属植物微卫星标记在钩栲中的通用性检测　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
位点表现显著ꎻ 在物种水平上ꎬ 其遗传多样性相
对较低ꎬ 同时对每个微卫星位点对进行连锁不平
衡 (ＬＤ) 检测ꎬ 结果表明 ５５个位点对中有 ２ 对
是显著不平衡的 (Ｐ<０􀆰 ０５)ꎮ
图 ２　 两个微卫星位点 (ＣＳ２４和 ＣＳ４２) 聚丙烯酰胺凝胶电泳银染结果
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ (ＣＳ２４ ａｎｄ ＣＳ４２) ｏｎ ８％ ｎｏｎ￣ｄｅｎａｔｕｒａｎｔ ｐｏｌｙａｃｒｙｌａｍｉｄｅ ｇｅｌ
表 ２　 筛选出的 １１对具有多态的钩栲微卫星引物
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ １１ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｗｉｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｆｏｒ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ
位点
Ｌｏｃｕｓ
重复单元
Ｒｅｐｅａｔ ｍｏｔｉｆ
引物 (５′－３′)
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ (５′－３′)
退火
温度
Ｔａ / ℃
片段
大小
Ｓｉｚｅ / ｂｐ
等位基
因数
ＮＡ
预期杂
合度
ＨＥ
观测杂
合度
ＨＯ
ＣＳ０３ (ＧＴＴＴＴＧ) ３(ＧＴ) ８
Ｆ: ＴＴＣＴＣＴＣＣＴＴＧＧＧＴＣＣＣＴＴＴ
Ｒ: ＡＧＣＡＣＣＣＴＣＧＴＣＡＴＣＡＴＣＴＴ
５８ １９０ ５ ０􀆰 ６４９ ０􀆰 ９１７
ＣＳ０５
ＣＡＡＣ(ＣＡ) ２
ＧＡＡＣＣＡ(ＡＣ) ８
Ｆ: ＡＡＣＴＧＡＡＴＴＧＧＡＣＴＣＡＡＣＣＴＣＡＣ
Ｒ: ＴＴＡＧＧＡＴＣＡＡＡＧＧＣＡＡＴＴＣＣＡ
６１ １６０ ４ ０􀆰 ３５１ ０􀆰 ０８３
ＣＳ１６ (ＴＣ) ２３
Ｆ: ＴＡＣＴＡＡＣＣＡＣＡＧＣＣＣＴＡＡＡＣＴＧＣ
Ｒ: ＡＡＣＣＣＡＡＣＧＣＣＴＣＴＴＡＴＧＣ
６３ １７０ ２ ０􀆰 ４８０ ０􀆰 ９００
ＣＳ２０ (ＡＧ) １３
Ｆ: ＡＡＴＴＴＣＡＣＡＴＣＣＣＡＡＣＴＣＴＧＣＧＡ
Ｒ: ＴＧＧＡＧＧＧＡＧＴＡＧＴＧＧＡＣＧＡＴＣＡＡ
５９ ２５７ ５ ０􀆰 ６６７ ０􀆰 ８３３
ＣＳ２４ (ＣＡＡ) ６
Ｆ: ＡＴＣＡＣＣＧＧＡＧＡＡＡＡＣＣＣＴＡＡＣＧＡ
Ｒ: ＡＡＴＧＴＴＴＣＧＧＡＣＣＡＡＴＴＣＧＡＧＧＴ
５９ １２３ ７ ０􀆰 ６７４ ０􀆰 ７０８
ＣＳ２５ (ＧＣＡ) ９
Ｆ: ＴＡＴＣＡＧＣＣＡＣＡＧＣＴＡＣＣＧＴＣＡＣＡ
Ｒ: ＡＧＣＧＣＧＧＴＣＴＴＧＴＡＣＴＧＡＣＴＣＡＣ
６２ １０７ ３ ０􀆰 ２６０ ０􀆰 ２０８
ＣＳ３５ (ＴＣ) １６
Ｆ: ＣＴＧＣＣＴＡＴＣＣＣＣＣＴＣＴＡＣＴＴＴ
Ｒ: ＡＡＧＣＣＣＧＴＡＣＡＡＴＴＡＴＡＴＧＡＡＴＧＡ
５７􀆰 ５ １３６ ４ ０􀆰 ２３６ ０􀆰 １３３
ＣＳ４２ (ＣＴ) ９
Ｆ: ＣＴＣＴＡＴＣＴＣＧＣＡＡＧＣＧＴＧＴＧＡ
Ｒ: ＣＣＣＣＡＴＴＴＴＧＴＧＧＴＴＣＴＡＡＧＧＴ
５９ １００ ４ ０􀆰 ４３１ ０􀆰 ３７５
ＣＳ４３ (ＧＡ) １２ (ＡＴ) ３
Ｆ: ＣＡＧＡＡＡＣＣＡＡＡＡＡＡＧＡＡＣＡＧ
Ｒ: ＡＣＡＣＡＣＡＡＧＡＡＡＡＣＡＡＡＡＧＣ
５３ １６０ ５ ０􀆰 ５６６ ０􀆰 ５８３
ＣＳ４４
(ＧＡ) ４Ｃ(ＡＧ) ６
(ＡＧ) ７
Ｆ: ＧＡＡＣＴＣＡＣＡＡＧＴＣＡＣＡＡＣＣＣＴ
Ｒ: ＴＴＣＣＴＣＴＣＴＴＴＣＴＴＴＧＣＣＣＡＴ
６０ １４５ ４ ０􀆰 ３２４ ０􀆰 ２７５
ＣＳ４９ (ＣＴ) １２
Ｆ: ＧＴＧＴＡＡＡＧＴＴＴＧＡＣＣＣＡＴＴＧ
Ｒ: ＡＧＣＡＧＣＣＡＣＣＡＴＴＴＣＡＧＴＴＣ
６２ １４０ ６ ０􀆰 ５４２ ０􀆰 ５４２
注: ＣＳ０３、 ＣＳ０５ ( Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)ꎻ ＣＳ１６、 ＣＳ３５ ( Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｕｓｐｉｄａｔａ)ꎻ ＣＳ２０、 ＣＳ２４、 ＣＳ２５ ( Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ)ꎻ ＣＳ４２、
ＣＳ４３、 ＣＳ４４、 ＣＳ４９ (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ)
６４４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
表 ３　 筛选的 １１对钩栲微卫星引物在 ４个群体中的遗传参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｆｏｕｒ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ
ｂｙ １１ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ
Ｌｏｃｕｓ
婺源 (ＷＹ)
ｎ＝ ６
ＮＡ ＨＥ ＨＯ
广丰 (ＧＦ)
ｎ＝ ６
ＮＡ ＨＥ ＨＯ
铅山 (ＹＳ)
ｎ＝ ６
ＮＡ ＨＥ ＨＯ
赣县 (ＧＸ)
ｎ＝ ６
ＮＡ ＨＥ ＨＯ
ＣＳ０３ ５ ０􀆰 ７７８ ０􀆰 ８３３ ４ ０􀆰 ６２５ ０􀆰 ８３３ ２ ０􀆰 ５００ １􀆰 ０００ ４ ０􀆰 ６９４ １􀆰 ０００
ＣＳ０５ ３ ０􀆰 ５６９ ０􀆰 ３３３ ２ ０􀆰 ２７８ ０􀆰 ０００ ２ ０􀆰 ２７８ ０􀆰 ０００ ２ ０􀆰 ２７８ ０􀆰 ０００
ＣＳ１６ ２ ０􀆰 ５００ １􀆰 ０００ ２ ０􀆰 ５００ １􀆰 ０００ ２ ０􀆰 ４２０ ０􀆰 ６００ ２ ０􀆰 ５００ １􀆰 ０００
ＣＳ２０ ４ ０􀆰 ６８１ ０􀆰 ８３３ ３ ０􀆰 ５６９ ０􀆰 ６６７ ３ ０􀆰 ６６７ １􀆰 ０００ ５ ０􀆰 ７５０ ０􀆰 ８３３
ＣＳ２４ ４ ０􀆰 ５９７ ０􀆰 ５００ ４ ０􀆰 ６８１ ０􀆰 ６６７ ４ ０􀆰 ６８１ １􀆰 ０００ ５ ０􀆰 ７３６ ０􀆰 ６６７
ＣＳ２５ １ ０􀆰 ０００ ０􀆰 ０００ ２ ０􀆰 １５３ ０􀆰 １６７ ２ ０􀆰 ２７８ ０􀆰 ３３３ ３ ０􀆰 ６１１ ０􀆰 ３３３
ＣＳ３５ ３ ０􀆰 ４８６ ０􀆰 ３３３ ２ ０􀆰 １８０ ０􀆰 ２００ ２ ０􀆰 ２７８ ０􀆰 ０００ １ ０􀆰 ０００ ０􀆰 ０００
ＣＳ４２ ３ ０􀆰 ２９２ ０􀆰 ３３３ ４ ０􀆰 ６８１ ０􀆰 ５００ ２ ０􀆰 ３７５ ０􀆰 １６７ ２ ０􀆰 ３７５ ０􀆰 ５００
ＣＳ４３ ５ ０􀆰 ６６７ ０􀆰 ６６７ ３ ０􀆰 ６５３ ０􀆰 ６６７ ３ ０􀆰 ５４２ ０􀆰 ５００ ３ ０􀆰 ４０３ ０􀆰 ５００
ＣＳ４４ ２ ０􀆰 １５３ ０􀆰 １６７ ２ ０􀆰 ２７８ ０􀆰 ０００ ２ ０􀆰 ４２０ ０􀆰 ６００ ２ ０􀆰 ４４４ ０􀆰 ３３３
ＣＳ４９ ５ ０􀆰 ７５０ ０􀆰 ８３３ ４ ０􀆰 ６５３ ０􀆰 ６６７ １ ０􀆰 ０００ ０􀆰 ０００ ５ ０􀆰 ７６４ ０􀆰 ６６７
３　 分析与讨论
微卫星具较认可的突出特点ꎬ 被认为是群体
遗传学研究的理想标记 ( 邹喻苹等ꎬ ２００１)ꎬ 并
且从近缘种已有的微卫星标记中筛选被研究物种
的标记ꎬ 被认为是一种快速而有效的方法ꎮ 本研
究通过对栲属已有的 ５１个微卫星标记进行筛选ꎬ
其中 ３５个位点有稳定扩增 (１１个为多态位点)ꎬ
引物通用性比例为 ６８􀆰 ６％ꎮ 这一比例低于双子
叶植物微卫星标记的平均通用性 [(７１ ± ２)％]
(Ｂａｒｂａｒａ 等ꎬ ２００７)ꎬ 相比而言ꎬ 属于正常波动
范围ꎮ 同时也低于壳斗科栗属 (Ｃａｓｔａｎｅａ Ｍｉｌｌ.)
微卫星引物的通用性 (Ｗａｎｇ 等ꎬ ２００８)ꎮ Ｗａｎｇ
等 (２００８) 在板栗 (Ｃａｓｔａｎｅａ ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ Ｂｌ.)、 茅
栗 (Ｃ􀆰 ｓｅｑｕｉｎｉｉ Ｄｏｄｅ) 和锥栗 (Ｃ􀆰 ｈｅｎｒｙｉ ( Ｓｋａｎ)
Ｒｅｈｄ. ｅｔ Ｗｉｌｓ.) 中对 ５５对欧洲栗 (Ｃ􀆰 ｓａｔｉｖａ Ｍｉｌｌ.)
和日本栗 (Ｃ􀆰 ｃｒｅｎａｔａ Ｓ. ｅｔ Ｚ.) 的微卫星引物进行
筛选ꎬ 分别筛选出 ４７、 ４７ 和 ４４ 对通用的引物ꎬ
通用性比例达 ８５％、 ８５％和 ８０％ꎮ 研究表明ꎬ 影
响微卫星引物通用性的因素有世代长度、 交配系
统类型以及基因组的大小 (Ｂａｒｂａｒａ 等ꎬ ２００７)ꎮ
同为壳斗科的植物ꎬ 栲属和栗属植物都属长寿、
异交类群ꎬ 而且染色体数目均为 ２ｎ＝２４ (李建强ꎬ
１９９６)ꎬ 理论上它们的微卫星引物通用性应该相
当ꎻ 但是ꎬ 引物通用性在不同类群间波动较大
(Ｂａｒｂａｒａ等ꎬ ２００７)ꎮ 四种不同引物中ꎬ 通用性最
高的来自苦槠栲 (９０％)ꎬ 最低尖叶栲 (５３􀆰 ８％)ꎻ
原因可能为 ４ 个不同的近缘种中ꎬ 尖叶栲属朝
鲜、 日本分布种 (Ｕｅｎｏ 等ꎬ ２００３ꎬ ２００９)ꎬ 地理
距离与钩栲相距较远ꎬ 所以亲缘关系可能相对疏
远ꎬ 引物通用性较低ꎮ 从而证实了 Ｂａｒｂａｒａ 等
(２００７) 的观点: 亲缘关系远的两个种种间引物
通用性较低ꎮ
本文采用 １１对多态引物对 ４ 个钩栲群体 ２４
个个体进行了遗传多样性检测ꎬ 平均等位基因数
(ＮＡ) 为 ４􀆰 ５个ꎬ 平均观测杂合度 (ＨＯ) 为 ０􀆰 ５０５ꎬ
平均期望杂合度 (ＨＥ) 为 ０􀆰 ４７１ꎬ 相对于其他木
本植物而言ꎬ 这些数值相对较低 (Ｙａｏ 等ꎬ ２００８)ꎮ
在片段化的生境中ꎬ 随机漂变、 近亲繁殖以及群
体间基因流减少导致物种遗传多样性降低
(Ｙｏｕｎｇ等ꎬ １９９６)ꎮ 研究结果暗示了江西钩栲的
遗传多样性可能受生境片段化影响较大ꎮ 当然ꎬ
本研究的取样还非常有限ꎬ 生境片段化对钩栲的
遗传多样性究竟有多大影响ꎬ 有待今后采用本研
究筛选出来的微卫星引物ꎬ 在扩大取样范围的基
础上加以探讨ꎮ
致谢　 江西农业大学农学院范邓妹老师在实验和数据分
析中提供帮助ꎻ 园林与艺术学院阳亿同学在实验上给予
帮助ꎮ
７４４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 叶林江等: 四种栲属植物微卫星标记在钩栲中的通用性检测　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
〔参　 考　 文　 献〕
邹喻苹ꎬ 葛颂ꎬ 王晓东ꎬ ２００１. 系统与进化植物学中的分子标记
[Ｍ]. 北京: 科学出版社
徐永椿ꎬ 任宪威ꎬ １９８５. 壳斗科 [Ａ]. 见: 郑万钧ꎬ 中国树木志
第 ２卷 [Ｍ]. 北京: 中国林业出版社ꎬ ２１９８—２１９９ꎻ ２３２４—
２３５７
Ｂａｒｂａｒａ Ｔꎬ Ｐａｌｍａ￣Ｓｉｌｖａ Ｃꎬ Ｐａｇｇｉ ＧＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｃｒｏｓｓ￣ｓｐｅｃｉｅｓ
ｔｒａｎｓｆｅｒ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ: ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｌｉｍｉｔａ￣
ｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １６ (１８): ３７５９—３７６７
Ｃｈｅｎ ＦＣꎬ Ｌｉ ＷＨꎬ ２００１. Ｇｅｎｏｍｉｃ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｕｍａｎｓ ａｎｄ
ｏｔｈｅｒ ｈｏｍｉｎｏｉｄｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｚｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ
ａｎｃｅｓｔｏｒ ｏｆ ｈｕｍａｎｓ ａｎｄ ｃｈｉｍｐａｎｚｅｅｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｈｕｍａｎ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ６８ (２): ４４４—４５６
Ｄｏｙｌｅ ＪＪꎬ Ｄｏｙｌｅ ＪＬꎬ １９８７. Ａ ｒａｐｉｄ ＤＮＡ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｆｏｒ ｓｍａｌｌ
ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ [ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎꎬ １９:
１１—１５
Ｆａｒｍ Ｋꎬ Ｇａｒｄｅｎ Ｂꎬ ２００３. Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｒａｐｉｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｓ ａｔ
Ｊｉｕｌｉａｎｓｈａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ ｓｏｕｔｈ Ｊｉａｎｇｘｉꎬ Ｃｈｉｎａꎬ ２０００ꎬ ２００１
ａｎｄ ２００３ [Ｊ] . Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｕｒｖｅｙ Ｒｅｐｏｒｔ Ｓｅ￣
ｒｉｅｓꎬ ３３: １—１９ (Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ)
Ｇｕｉｃｈｏｕｘ Ｅꎬ Ｌａｇａｃｈｅ Ｌꎬ Ｗａｇｎｅｒ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｃｕｒｒｅｎｔ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ
ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ １１
(４): ５９１—６１１
Ｈｅ Ｐ (何平)ꎬ １９９８. Ａｂｕｎｄａｎｃｅꎬ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｉｎ ｅｕｋａｒｙｏｔｅ [ Ｊ] . Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ (遗传)ꎬ ２０ ( ４):
４２—４７
Ｈｕａｎｇ ＧＭꎬ Ｈｏｎｇ Ｌꎬ Ｙｅ ＷＨ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｈａｎｃｅ (Ｆａｇａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １０ (４): １０６９—
１０７１
Ｋａｌｉａ ＲＫꎬ Ｒａｉ ＭＫꎬ Ｋａｌｉａ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ: ａｎ
ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｅｕｐｈｙｔｉｃａꎬ １７７
(３): ３０９—３３４
Ｋｕｌｅｕｎｇ Ｃꎬ Ｂａｅｎｚｉｇｅｒ ＰＳꎬ Ｄｗｅｉｋａｔ Ｉꎬ ２００４. Ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＳＳＲ
ｍａｒｋｅｒｓ ａｍｏｎｇ ｗｈｅａｔꎬ ｒｙｅꎬ ａｎｄ ｔｒｉｔｉｃａｌｅ [ Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １０８ (６): １１４７—１１５０
Ｌａｇｄｇｅｒａｎｔｚ Ｕꎬ Ｅｌｌｅｇｒｅｎ Ｈꎬ Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ Ｌꎬ １９９３. Ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ
ｖａｒｉｏｕｓ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍｏｔｉｆｓ ｄｉｆｆｅｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ
ａｎｄ ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ [Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ２１ ( ５): １１１１—
１１１５
Ｌｉｕ ＭＱ (刘孟奇)ꎬ Ｚｈｏｕ ＺＫ (周浙昆)ꎬ ２００６. Ｍｏｄｅｒｎ ａｎｄ ｇｅｏｌｏｇ￣
ｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ( Ｆａｇａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｙｕｎｎａｎｉｃａ (云南植物研究)ꎬ ２８ (３): ２２３—２３５
Ｌｉ ＪＱ (李建强)ꎬ １９９６. Ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｆａｇａｃｅａｅ [Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物分类学报)ꎬ ３４ (６): ５９７—６０９
Ｎｉ Ｊ (倪健)ꎬ Ｓｏｎｇ ＹＣ (宋永昌)ꎬ １９９７. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｌｉ￣
ｍａｔｅ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
(植物生态学报)ꎬ ２１ (２): １１５—１２９
Ｐｏｗｅｌｌ Ｗꎬ Ｍａｃｈｒａｙ ＧＣꎬ Ｐｒｏｖａｎ Ｊꎬ １９９６. Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ
ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １ (７):
２１５—２２２
Ｐｅａｋａｌｌ ＲＯＤꎬ Ｓｍｏｕｓｅ ＰＥꎬ ２００６. ＧＥＮＡＬＥＸ ６: ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ
Ｅｘｃｅｌ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ ｔｅａｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ [Ｊ] .
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｎｏｔｅｓꎬ ６ (１): ２８８—２９５
Ｒａｓｓｍａｎｎ Ｋꎬ Ｓｃｈｌｏｔｔｅｒｅｒ Ｃꎬ Ｔａｕｔｚ Ｄꎬ １９９１. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｕｓｅ ｉｎ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ￣ｂａｓｅｄ ＤＮＡ ｆｉｎ￣
ｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ [Ｊ] . Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓꎬ １２ (２￣３): １１３—１１８
Ｒａｙｍｏｎｄ Ｍꎬ Ｒｏｕｓｓｅｔ Ｆꎬ １９９５. ＧＥＮＥＰＯＰ (Ｖｅｒｓｉｏｎ １􀆰 ２): ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ ｅｘａｃｔ ｔｅｓｔｓ ａｎｄ ｅｃｕｍｅｎｉｃｉｓｍ [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｒｅｄｉｔｙꎬ ８６ (３): ２４８—２４９
Ｓｈｉ ＹＳꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊꎬ Ｊｉａｎｇ Ｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒ￣
ｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｓｃｌｅｒｏ￣
ｐｈｙｌｌａ (Ｆａｇａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ９８ ( ２):
ｅ１９—ｅ２１
Ｕｅｎｏ Ｓꎬ Ｙｏｓｈｉｍａｒｕ Ｈꎬ Ｋａｗａｈａｒａ Ｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａ￣
ｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｕｓｐｉｄａｔａ ｖａｒ. ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ Ｎａｋａｉ ｆｒｏｍ
ａｎ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｌｉｂｒａｒｙ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ９ ( ８): １１８７—
１１８９
Ｕｅｎｏ Ｓꎬ Ｙｏｓｈｉｍａｒｕ Ｈꎬ Ｋａｗａｈａｒａ Ｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ａ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｉｘ ｍｉｃｒｏ￣
ｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｕｓｐｉｄａｔａ ｖａｒ. ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ Ｎａｋａｉ
[Ｊ] . Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ４ (６): ８１３—８１５
Ｕｅｎｏ Ｓꎬ Ａｏｋｉ Ｋꎬ Ｔｓｕｍｕｒａ Ｙꎬ ２００９. Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ Ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ Ｔａｇｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ Ｃａｓ￣
ｔａｎｏｐｓｉｓ ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ ｖａｒ. ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ (Ｆａｇａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ６６ (５): １—２１
Ｗｕ Ｋꎬ Ｔａｎｋｓｌｅｙ ＳＤꎬ １９９３. Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｇｅｎｅｒａｌ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２４ (１￣２): ２２５—２３５
Ｗａｎｇ Ｙꎬ Ｋａｎｇ Ｍꎬ Ｈｕａｎｇ ＨＷꎬ ２００８. Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉ￣
ｔｙ ｉｎ ｃｈｅｓｔｎｕｔ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌ￣
ｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １３３ (５): ６９２—７００
Ｙｏｕｎｇ Ａꎬ Ｂｏｙｌｅ Ｔꎬ Ｂｒｏｗｎ Ｔꎬ １９９６. Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｎｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏ￣
ｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ １１ (１０): ４１３—４１８
Ｙａｏ Ｘꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊꎬ Ｙｅ Ｑ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ １４ ｎｏｖｅｌ ｍｉｃ￣
ｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｉｎｅｎｓｅ (Ｍａｇｎｏｌｉ￣
ａｃｅａｅ) ａｎｄ ｃｒｏｓｓ￣ｓｐｅｃｉｅｓ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔａｘａ
[Ｊ] . Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ９ (２): ４８３—４８５
Ｚａｎｅ Ｌꎬ Ｂａｒｇｅｌｌｏｎｉ Ｌꎬ Ｐａｔａｒｎｅｌｌｏ Ｔꎬ ２００２. Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ
ｉｓｏｌａｔｉｏｎ: ａ ｒｅｖｉｅｗ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １１ (１): １—１６
Ｚｈａｎｇ ＪＳ (张嘉生)ꎬ ２００５. Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｔｉｂｅｔａｎａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｕｊｉａｎ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (福建林业科技)ꎬ ３２ ( ４):
８２—８５
８４４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
西藏银莲花属三新种
王文采
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室ꎬ 北京　 １０００９３)
摘要: 描述了自西藏发现的毛茛科银莲花属三新种ꎬ 墨脱银莲花 Ａｎｅｍｏｎｅ ｍｏｔｕｏｅｎｓｉｓꎬ 短蕊银莲花
Ａ􀆰 ｂｒａｃｈｙｓｔｅｍａ和加查银莲花 Ａ􀆰 ｊｉａｃｈａｅｎｓｉｓꎬ 并给出其等与近缘种的区别特征或其等的独特特征ꎮ
关键词: 毛茛科ꎻ 银莲花属ꎻ 新种ꎻ 西藏
中图分类号: Ｑ ９４９　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０４－４４９－０４
Ｔｈｒｅｅ Ｎｅｗ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｎｅｍｏｎｅ (Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ) ｆｒｏｍ Ｘｉｚａｎｇ
ＷＡＮＧ Ｗｅｎ￣Ｔｓａｉ
(Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ａｎｅｍｏｎｅ (Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ)ꎬ Ａ􀆰 ｍｏｔｕｏｅｎｓｉｓꎬ Ａ􀆰 ｂｒａｃｈｙｓｔｅｍａ ａｎｄ Ａ􀆰 ｊｉａｃｈａｅｎｓｉｓꎬ
ａｒｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｓ ｎｅｗ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｘｉｚａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ. Ｔｈｅ ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｍ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｌｌｉｅｓ
ｏｒ ｔｈｅｉｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｒｅ ｇｉｖｅｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅꎻ Ａｎｅｍｏｎｅꎻ Ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ Ｘｉｚａｎｇ
　 Ａｎｅｍｏｎｅ ｍｏｔｕｏｅｎｓｉｓ Ｗ􀆰 Ｔ. Ｗａｎｇꎬ ｓｐ. ｎｏｖ.
Ｆｉｇ􀆰 １: Ａ－Ｄ
[Ｓｅｃｔ. Ｂｅｇｏｎｉｉｆｏｌｉａ (Ｕｌｂｒ.) Ｔａｍｕｒａ]
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｏｖａ ｅｓｔ ａｆｆｉｎｉｓ Ａ􀆰 ｂｅｇｏｎｉｉｆｏｌｉａｅ Ｌｅｖｌ. ＆
Ｖａｎｔ.ꎬ ｑｕａｅ ｆｏｌｉｉｓ ｍａｊｏｒｉｂｕｓ ｕｓｑｕｅ ａｄ ８􀆰 ８ ｃｍ ｌｏｎｇｉｓ
ａｄ ８􀆰 ４ ｃｍ ｌａｔｉｓ ｉｎｄｉｖｉｓｉｓ ｖｅｌ ３－５￣ｌｏｂａｔｉｓꎬ ｆｌｏｒｉｂｕｓ ｉｎ
ｕｍｂｅｌｌａｓ ｄｉｓｐｏｓｉｔｉｓ ｐｒａｅｃｌａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｔ.
Ｓｍａｌｌ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂｓ. Ｒｈｉｚｏｍｅ ２􀆰 ５ － ３ ｃｍ
ｌｏｎｇꎬ ８－１０ ｍｍ ａｃｒｏｓｓꎬ ｆｒｏｍ ａｐｅｘ ｐｕｔｔｉｎｇ ｆｏｒｔｈ ２－３
ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ １ ｓｃａｐｅ. Ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ ｌｏｎｇ ｐｅｔｉｏ￣
ｌａｔｅꎻ ｂｌａｄｅｓ ｐａｐｅｒｙꎬ ｐｅｎｔａｇｏｎａｌꎬ １ － １􀆰 ５ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ
１􀆰 ６－２􀆰 ２ ｃｍ ｂｒｏａｄꎬ ａｔ ｂａｓｅ ｃｏｒｄａｔｅꎬ ３￣ｓｅｃｔꎬ ｃｅｎｔｒａｌ
ｓｅｇｍｅｎｔ ｒｈｏｍｂｉｃꎬ ３￣ｌｏｂｅｄꎬ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｌｏｂｅｓ ｎｅａｒ ａ￣
ｐｅｘ ｗｉｔｈ ａ ｆｅｗ ｔｅｅｔｈꎬ ｌａｔｅｒａｌ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｏｂｌｉｑｕｅｌｙ ａｎｄ
ｂｒｏａｄｌｙ ｏｂｏｖａｔｅꎬ ｕｎｅｑｕａｌｌｙ ２￣ｐａｒｔｅｄꎻ ｓｕｒｆａｃｅｓ ａｄａｘｉ￣
ａｌｌｙ ａｐｐｒｅｓｓｅｄ￣ｐｕｂｅｒｕｌｏｕｓꎬ ａｂａｘｉａｌｌｙ ａｐｐｒｅｓｓｅｄ￣ ｐｕ￣
ｂｅｓｃｅｎｔꎻ ｐｅｔｉｏｌｅｓ １􀆰 ５ － ３􀆰 ５ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ｗｉｔｈ ｓｃａｐｅ
ｓｐａｒｓｅｌｙ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ. Ｓｃａｐｅ ５－７ ｃｍ ｔａｌｌꎻ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
１￣ｆｌｏｗｅｒｅｄꎻ ｉｎｖｏｌｕｃｒｅ ｂｒａｃｔｓ ３ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔｅꎬ ｓｅｓｓｉｌｅꎬ
ｕｎｅｑｕａｌ ｉｎ ｓｉｚｅꎬ ｂｒｏａｄｌｙ ｏｖａｔｅ ｏｒ ｎａｒｒｏｗｌｙ ｏｂｏｖａｔｅꎬ
６－７ ｍｍ ｌｏｎｇꎬ ３－６ ｍｍ ｂｒｏａｄꎬ ３￣ｐａｒｔｅｄ ｏｒ ３￣ｌｏｂｅｄ
(ｌｏｂｅｓ ３￣ｌｏｂｕｌａｔｅ ｏｒ ｕｎｄｉｖｉｄｅｄ)ꎬ ａｄａｘｉａｌｌｙ ａｐｐｒｅｓｓｅｄ￣
ｐｕｂｅｒｕｌｏｕｓꎬ ａｂａｘｉａｌｌｙ ｇｌａｂｒｏｕｓꎻ ｐｅｄｉｃｅｌ ７ － １２ ｍｍ
ｌｏｎｇ. Ｓｅｐａｌｓ ５ꎬ ｐｉｎｋｉｓｈꎬ ｏｂｏｖａｔｅ ｏｒ ｂｒｏａｄｌｙ ｏｂｏｖａｔｅꎬ
７􀆰 ５－ ８ ｍｍ ｌｏｎｇꎬ ６ － ７ ｍｍ ｂｒｏａｄꎬ ｇｌａｂｒｏｕｓꎬ ａｐｅｘ
ｒｏｕｎｄｅｄ￣ｔｒｕｎｃａｔｅ. Ｓｔａｍｅｎｓ ｃａ. ３０ꎬ ｇｌａｂｒｏｕｓꎻ ｆｉｌａ￣
ｍｅｎｔｓ ｆｉｌｉｆｏｒｍꎬ ２􀆰 ５ － ３ ｍｍ ｌｏｎｇꎻ ａｎｔｈｅｒｓ ｎａｒｒｏｗｌｙ
ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒꎬ ｃａ. １ ｍｍ ｌｏｎｇ. Ｇｙｎｏｅｃｉｕｍ ｃｏｎｉｃａｌꎬ ｃａ.
３ ｍｍ ｌｏｎｇꎬ １􀆰 ８ ｍｍ ｉｎ ｄｉａｍ.ꎻ ｃａｒｐｅｌｓ ｃａ. ４０ꎬ ｓｅｓ￣
ｓｉｌｅꎬ ｇｌａｂｒｏｕｓꎻ ｏｖａｒｉｅｓ ｄｏｒｓｉｖｅｎｔｒａｌｌｙ ｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄꎬ
ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ０􀆰 ８－１ ｍｍ ｌｏｎｇꎬ ０􀆰 ３－０􀆰 ７ ｍｍ ｂｒｏａｄꎬ ａｂ￣
ａｘｉａｌｌｙ ｏｆｔｅｎ ｉｎｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓｌｙ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｌｙ １￣ｒｉｂ￣
ｂｅｄꎻ ｓｔｙｌｅｓ ０􀆰 １－０􀆰 ２ ｍｍ ｌｏｎｇ.
Ｘｉｚａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ: Ｍｏｔｕｏ Ｘｉａｎꎬ ｉｎ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (４): ４４９~４５２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１７７
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０９－１０ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－１０－２４
作者简介: 王文采 (１９２６－) 男ꎬ 研究员ꎬ 中国科学院院士ꎬ 从事有花植物分类学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｉａｏｂａｏ＠ｉｂｃａｓ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
ｔｈｅ ｗｅｓｔ ｏｆ Ｌａｇｅꎬ ａｌｔ. ３ ６００ ｍꎬ ｉｎ Ａｂｉｅｓ ｆｏｒｅｓｔꎬ
ｈｅｒｂｓ ５－７ ｃｍ ｔａｌｌꎬ ｆｌｓ. ｐｉｎｋｉｓｈꎬ １９８０－０６－２５ꎬ Ｐｌａｔ￣
ｅａｕ Ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌａｂ. １０３７ (ｈｏｌｏｔｙｐｅꎬ ＰＥ).
Ｉｎ ｈａｖｉｎｇ ｆｉｌｉｆｏｒｍ ｆｉｌａｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｄｏｒｓｉｖｅｎｔｒａｌｌｙ
ｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｌｙ １￣ｒｉｂｂｅｄ ｏｖａｒｉｅｓ ｔｈｉｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ Ａ􀆰 ｂｅｇｏｎｉｉｆｏｌｉａ Ｌéｖｌ. ＆ Ｖａｎｔ.ꎬ
ｂｕｔꎬ ｄｉｆｆｅｒｓ ｉｎ ｉｔｓ ｓｍａｌｌｅｒꎬ ３￣ｓｅｃｔ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｉｎ ｉｔｓ
ｓｏｌｉｔａｒｙ ｆｌｏｗｅｒｓ. Ｉｎ Ａ􀆰 ｂｅｇｏｎｉｉｆｏｌｉａꎬ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ａｒｅ ｌａｒ￣
ｇｅｒꎬ ｕｐ ｔｏ ８􀆰 ８ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ａｎｄ ｔｏ ８􀆰 ４ ｃｍ ｂｒｏａｄꎬ ｕｎｄｉ￣
ｖｉｄｅｄ ｏｒ ３－５￣ｌｏｂｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｒｅ ａｒｒａｎｇｅｄ ｉｎ
ｕｍｂｅｌｓ. (Ｗａｎｇꎬ １９８０).
Ａｎｅｍｏｎｅ ｂｒａｃｈｙｓｔｅｍａ Ｗ􀆰 Ｔ. Ｗａｎｇꎬ ｓｐ. ｎｏｖ.
Ｆｉｇ􀆰 １: Ｅ－Ｇ
[Ｓｅｃｔ. Ｈｉｍａｌａｙｉｃａｅ (Ｕｌｂｒ.) Ｊｕｚ.]
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｏｖａ ｏｂ ｓｔａｍｉｎｕｍ ｆｉｌａｍｅｎｔａ ｌｉｎｅａｒｉａ ｅｔ
ｃａｒｐｅｌｌａ ｓｔｙｌｉｓ ｓｕｂｕｌａｔｉｓ ｐｒａｅｄｉｔａ ａｄ Ｓｅｃｔ. Ｈｉｍａｌａｙｉ￣
ｃａｅ (Ｕｌｂｒ.) Ｊｕｚ. ｆｏｒｔａｓｓｅ ｐｅｒｔｉｎｅｔꎬ ｓｅｄ ａｂ ｏｍｎｉｂｕｓ
ｓｐｅｃｉｅｂｕｓ ｓｅｃｔｉｏｎｉｓ ｆｌｏｒｉｂｕｓ ｔｒｉｂｕｓ ｉｎ ｕｍｂｅｌｌａｍ ｄｉｓ￣
ｐｏｓｉｔｉｓ ｒｅｃｅｄｉｔ.
Ｓｍａｌｌ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂｓ. Ｒｈｉｚｏｍｅ ｃａ. ８ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ
３ ｍｍ ａｃｒｏｓｓꎬ ａｐｅｘ ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ ｂｙ ｄｅｎｓｅ ｗｉｔｈｅｒｅｄ
ｌｅａｖｅｓ. Ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ ｃａ. ５ꎻ ｂｌａｄｅｓ ｃｈａｒｔａｃｅｏｕｓꎬ ｃｏｒ￣
ｄａｔｅ￣ｏｖａｔｅꎬ １􀆰 ６ － ２ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ２􀆰 ５ － ３ ｃｍ ｂｒｏａｄꎬ ａｔ
ｂａｓｅ ｃｏｒｄａｔｅꎬ ３￣ｓｅｃｔꎬ ｃｅｎｔｒａｌ ｓｅｇｍｅｎｔ ｂｒｏａｄｌｙ ｒｈｏｍ￣
ｂｉｃꎬ ｃａ. １􀆰 ８ ｃｍ ｂｒｏａｄꎬ ３￣ｐａｒｔｅｄꎬ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｌｏｂｅｓ ３￣
ｆｉｄ ｏｒ ３￣ｌｏｂｅｄꎬ ｕｌｔｉｍａｔｅ ｌｏｂｕｌｅｓ ｏｖａｔｅ ｏｒ ｄｅｌｔｏｉｄꎬ ｌａ￣
ｔｅｒａｌ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｏｂｌｉｑｕｅｌｙ ｆｌａｂｅｌｌａｔｅꎬ ｕｎｅｑｕａｌｌｙ ２￣
ｐａｒｔｅｄꎻ ｓｕｒｆａｃｅｓ ａｄａｘｉａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｍａｒｇｉｎｓ ｖｉｌｌｏｕｓꎬ ａｂａ￣
ｘｉａｌｌｙ ｇｌａｂｒｏｕｓꎻ ｐｅｔｉｏｌｅｓ １􀆰 ５－４ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ｗｉｔｈ ｓｃａｐｅ
ｖｉｌｌｏｕｓ. Ｓｃａｐｅ ｃａ. ４ ｃｍ ｔａｌｌꎻ ｕｍｂｅｌ ３￣ｆｌｏｗｅｒｅｄꎻ ｉｎｖｏ￣
ｌｕｃｒｅ ｂｒａｃｔｓ ３ꎬ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔｅꎬ ｓｅｓｓｉｌｅꎬ ｓｕｂｅｑｕａｌ ｉｎ ｓｉｚｅꎬ
ｎａｒｒｏｗｌｙ ｏｂｏｖａｔｅꎬ ｃａ. １􀆰 ４ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ １ ｃｍ ｂｒｏａｄꎬ ａｔ
ｂａｓｅ ｃｏｎｎａｔｅꎬ ３￣ｆｉｄꎬ ｌｏｂｅｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔｅ￣ｌｉｎｅａｒꎬ ａｄａｘｉ￣
ａｌｌｙ ａｎｄ ａｂａｘｉａｌｌｙ ｗｈｉｔｅ￣ｖｉｌｌｏｕｓ ( ｈａｉｒｓ ２􀆰 ５ － ４ ｍｍ
ｌｏｎｇ)ꎻ ｐｅｄｉｃｅｌｓ ｒｏｂｕｓｔꎬ ｃａ. ８ ｍｍ ｌｏｎｇꎬ ｖｉｌｌｏｕｓ. Ｓｅ￣
ｐａｌｓ ４－５ꎬ ｂｒｏａｄｌｙ ｏｂｏｖａｔｅ ｏｒ ｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｒꎬ ｃａ. ８ ｍｍ
ｌｏｎｇꎬ ６－８ ｍｍ ｂｒｏａｄꎬ ａｄａｘｉａｌｌｙ ａｎｄ ａｂａｘｉａｌｌｙ ｓｐａｒｓｅｌｙ
ｓｅｒｉｃｅｏｕｓꎬ ａｐｅｘ ｒｏｕｎｄｅｄ. Ｓｔａｍｅｎｓ １８－２０ꎬ ２－３ ｍｍ
ｌｏｎｇꎬ ｇｌａｂｒｏｕｓꎻ ｆｉｌａｍｅｎｔｓ ｌｉｎｅａｒꎬ １－２ ｍｍ ｌｏｎｇꎻ ａｎ￣
ｔｈｅｒｓ ｏｂｌｏｎｇ￣ｏｖａｔｅ ｏｒ ｂｒｏａｄｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ １ － １􀆰 ２ ｍｍ
ｌｏｎｇ. Ｃａｒｐｅｌｓ ｃａ. １５ꎬ ｓｅｓｓｉｌｅꎬ ３－３􀆰 ５ ｍｍ ｌｏｎｇꎬ ｇｌａ￣
ｂｒｏｕｓꎻ ｏｖａｒｉｅｓ ｂｉｌａｔｅｒａｌｌｙ ｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄꎬ ｅｌｌｉｐｔｉｃꎬ ｃａ. ２
ｍｍ ｌｏｎｇꎻ ｓｔｙｌｅｓ ｓｕｂｕｌａｔｅꎬ １－１􀆰 ５ ｍｍ ｌｏｎｇ.
Ｘｉｚａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ: Ｍｏｔｕｏ Ｘｉａｎꎬ ｉｎ
ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｄｕｏｘｉｏｎｇｌａ Ｓｈａｎꎬ ｏｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗꎬ
１９８０－０６－２４ꎬ Ｐｌａｔｅａｕ Ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌａｂ. １０３１９
(ｈｏｌｏｔｙｐｅꎬ ＰＥ).
Ｉｎ ｈａｖｉｎｇ ｌｉｎｅａｒ ｆｉｌａｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｃａｒｐｅｌｓ ｗｉｔｈ ｓｕ￣
ｂｕｌａｔｅ ｓｔｙｌｅｓ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｅｒｈａｐｓ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ Ｓｅｃｔ.
Ｈｉｍａｌａｙｉｃａｅ (Ｕｌｂｒ.) Ｊｕｚ.ꎬ ｂｕｔ ｆｒｏｍ ａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
ｔｈａｔ ｓｅｃｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒｓ ｉｎ ｉｔｓ ｔｈｒｅｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ ｕｍｂｅｌ ａｒ￣
ｒａｎｇｅｄ. Ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｓｅｃｔ. Ｈｉｍａｌａｙｉｃａｅꎬ ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｓ ａｒｅ ｅｉｔｈｅｒ ｓｉｎｇｌｙ ｔｅｒｍｉｎａｌꎬ ｏｒ ｔｗｏ ｉｎ ｓｉｍｐｌｅ
ｍｏｎｏｃｈａｓｉｕｍ ａｒｒａｎｇｅｄ. (Ｗａｎｇꎬ １９８０ꎻ Ｔａｍｕｒａꎬ １９９５ꎻ
Ｚｉｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎬ ２００８).
Ａｎｅｍｏｎｅ ｊｉａｃｈａｅｎｓｉｓ Ｗ􀆰 Ｔ. Ｗａｎｇꎬ ｓｐ. ｎｏｖ.
Ｆｉｇ􀆰 １: Ｈ－Ｋ
[Ｓｅｃｔ. Ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ (Ｕｌｂｒ.) Ｊｕｚ.]
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｏｖａ ａｄ Ｓｅｃｔ. Ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａｅ ｆｏｒｔｓｓｅ ｐｅｒｔｉ￣
ｎｅｔꎬ ａ ｓｐｅｃｉｅｂｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｂｕｓ ｃｅｔｅｒｉｓ ｓｅｃｔｉｏｎｉｓ ｆｏｌｉｉｓ
ｂａｓａｌｉｂｕｓ ｃａ. １２ (ｎｅｃ ｎｕｌｌｉｓ ｖｅｌ １－３)ꎬ ｇｙｎｏｅｃｉｏ ｅ
ｃａｒｐｅｌｌｉｓ ｃａ. ７０ (ｎｅｃ ４－１６) ｃｏｎｓｔａｎｔｉ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｔｕｒ.
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂｓ. Ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ ｃａ. １２ꎻ ｂｌａｄｅｓ
ｃｈａｒｔａｃｅｏｕｓꎬ ｐｅｎｔａｇｏｎａｌꎬ １－２ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ １􀆰 ２－３ ｃｍ
ｂｒｏａｄꎬ ａｔ ｂａｓｅ ｃｏｒｄａｔｅꎬ ３￣ｓｅｃｔꎬ ｃｅｎｔｒａｌ ｓｅｇｍｅｎｔ
ｂｒｏａｄｌｙ ｒｈｏｍｂｉｃꎬ ３￣ｌｏｂｅｄꎬ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｌｏｂｅｓ ｎｅａｒ ａ￣
ｐｅｘ ２－３￣ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｅꎬ ｌａｔｅｒａｌ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｏｂｌｉｑｕｅｌｙ ｆｌａ￣
ｂｅｌｌａｔｅ ｏｒ ｂｒｏａｄｌｙ ｏｂｏｖａｔｅꎬ ｕｎｅｑｕａｌｌｙ ２￣ｆｉｄ ｏｒ ２￣
ｌｏｂｅｄꎻ ｓｕｒｆａｃｅｓ ａｄａｘｉａｌｌｙ ａｎｄ ａｂａｘｉａｌｌｙ ａｐｐｒｅｓｓｅｄ￣
ｐｕｂｅｒｕｌｏｕｓꎻ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ２－６􀆰 ５ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ｓｐｒｅａｄｉｎｇ￣ｐｕ￣
ｂｅｓｃｅｎｔ. Ｓｃａｐｅｓ ｃａ. ２ꎬ ９－１８ ｃｍ ｔａｌｌꎬ １－２ ｍｍ ａｃｒｏｓｓꎬ
ａｐｐｒｅｓｓｅｄ￣ｐｕｂｅｒｕｌｏｕｓꎻ ｃｙｍｅｓ １￣ ｏｒ ３￣ｆｌｏｗｅｒｅｄꎻ ｉｎ￣
ｖｏｌｕｃｒｅ ｂｒａｃｔｓ ３ꎬ ｓｅｓｓｉｌｅꎬ ｕｎｅｑｕａｌ ｉｎ ｓｉｚｅꎬ ｒｈｏｍｂｉｃ￣
ｏｂｏｖａｔｅ ｏｒ ｂｒｏａｄｌｙ ｒｈｏｍｂｉｃꎬ ３￣ｌｏｂｅｄ ｏｒ ３￣ｆｉｄꎬ ｌｏｂｅｓ
ｅｎｔｉｒｅ ｏｒ ２－３￣ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｅꎬ ｏｎ ｂｏｔｈ ｓｕｒｆａｃｅｓ ｐｕｂｅｒｕ￣
ｌｏｕｓꎻ ｐｅｄｉｃｅｌｓ ｓｌｅｎｄｅｒꎬ ２􀆰 ５－８ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ａｐｐｒｅｓｓｅｄ￣
ｐｕｂｅｒｕｌｏｕｓ. Ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ. Ｓｅｐａｌｓ ５ꎬ ｗｈｉｔｅꎬ
ｏｂｏｖａｔｅ￣ｏｂｌｏｎｇꎬ １􀆰 ７ － ２􀆰 ２ ｃｍ ｌｏｎｇꎬ ０􀆰 ９ － １􀆰 ２ ｃｍ
ｂｒｏａｄꎬ ａｄａｘｉａｌｌｙ ｇｌａｂｒｏｕｓꎬ ａｂａｘｉａｌｌｙ ｎｅａｒ ａｐｅｘ ａｎｄ
ｂａｓｅ ｓｐａｒｓｅｌｙ ｐｕｂｅｒｕｌｏｕｓ. Ｓｔａｍｅｎｓ ｃａ. １００ꎬ ｇｌａ￣
ｂｒｏｕｓꎻ ｆｉｌａｍｅｎｔｓ ｆｉｌｉｆｏｒｍꎬ ２－３􀆰 ５ ｍｍ ｌｏｎｇꎻ ａｎｔｈｅｒｓ
ｙｅｌｌｏｗꎬ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒꎬ ｃａ. １ ｍｍ ｌｏｎｇ. Ｇｙｎｏｅｃｉｕｍ
０５４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ａ－Ｄ. Ａｎｅｍｏｎｅ ｍｏｔｕｏｅｎｓｉｓ Ａ. ｈａｂｉｔꎬ Ｂ. ｓｔａｍｅｎꎬ Ｃ. ｇｙｎｏｅｃｉｕｍꎬ Ｄ. ｃａｒｐｅｌ. ( ｆｒｏｍ ｈｏｌｏｔｙｐｅ) Ｅ－Ｇ. Ａ􀆰 ｂｒａｃｈｙｓｔｅｍａ
Ｅ. ｈａｂｉｔꎬ Ｆ. ａｎｄｒｏｅｃｉｕｍ ａｎｄ ｇｙｎｏｅｃｉｕｍꎬ Ｇ. ｃａｒｐｅｌ. ( ｆｒｏｍ ｈｏｌｏｔｙｐｅ) Ｈ－Ｋ. Ａ􀆰 ｊｉａｃｈａｅｎｓｉｓ
Ｈ. ｈａｂｉｔꎬ Ｉ. ｓｔａｍｅｎꎬ Ｊ. ｇｙｎｏｅｃｉｕｍꎬ Ｋ. ｃａｒｐｅｌ. ( ｆｒｏｍ ｈｏｌｏｔｙｐｅ)
１５４４期　 　 　 　 　 　 　 ＷＡＮＧ Ｗｅｎ￣Ｔｓａｉ: Ｔｈｒｅｅ Ｎｅｗ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｎｅｍｏｎｅ (Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ) ｆｒｏｍ Ｘｉｚａｎｇ　 　 　 　 　 　 　 　
ｂｒｏａｄｌｙ ｃｏｎｉｃａｌꎬ ２ ｍｍ ｌｏｎｇꎬ ３ ｍｍ ｉｎ ｄｉａｍ.ꎻ ｃａｒｐｅｌｓ
ｃａ. ７０ꎬ ｓｅｓｓｉｌｅꎬ ｓｔｙｌｅｌｅｓｓꎻ ｏｖａｒｉｅｓ ｔｅｒｅｔｅ￣ｏｖｏｉｄꎬ ０􀆰 ５
－０􀆰 ７ ｍｍ ｌｏｎｇꎬ ｇｌａｂｒｏｕｓꎻ ｓｔｉｇｍａｔａ ｓｕｂｇｌｏｂｏｓｅꎬ ０􀆰 ２
－０􀆰 ３ ｍｍ ｉｎ ｄｉａｍ.
Ｘｉｚａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ: Ｊｉａｃｈａ Ｘｉａｎꎬ ｎｅａｒ
ｃｉｔｙꎬ ａｌｔ. ３ ４００ ｍꎬ ｏｎ ｔｅｒｒａｃｅ ｉｎ ｖａｌｌｅｙꎬ ｈｅｒｂｓ ２５－３０
ｃｍ ｔａｌｌꎬ ｆｌｓ. ｗｈｉｔｅꎬ ａｎｔｈｅｒｓ ｙｅｌｌｏｗꎬ １９８０ － ０８ － ０２ꎬ
Ｚ􀆰 Ｃ. Ｎｉꎬ Ｃｉ Ｄｕｏ ＆ Ｃｉ Ｄａｎ ２７３４ (ｈｏｌｏｔｙｐｅꎬ ＰＥ).
Ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｅａｃｈ ｐｌａｎｔ ｈａｖ￣
ｉｎｇ ｍｏｒｅ (ｃａ. １２) ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｅａｃｈ ｇｙｎｏｅｃｉｕｍ
ｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇ ｏｆ ｃａ. ７０ ｃａｒｐｅｌｓꎬ ａｎｄ ｂｙ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｓ ｉｔ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｆｒｏｍ ａｌｌ ｏｔｈｅｒ ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｏｆ ｓｅｃｔ. Ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａꎬ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｅａｃｈ ｐｌａｎｔ ｈａｓ (０－)
１－２ (－３) ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓꎬ ａｎｄ ｅａｃｈ ｇｙｎｏｅｃｉｕｍ ｃｏｎｓｉｓｔｓ
ｏｆ ４－１６ ｃａｒｐｅｌｓ (Ｗａｎｇꎬ １９８０ꎻ Ｔａｍｕｒａꎬ １９９５).
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅｍｅｎｔｓ: Ｉ ａｍ ｇｒａｔｅｆｕｌ ｔｏ Ｐｒｏｆ. Ｚ􀆰 Ｙ. Ｓｕ ｆｏｒ ｒｉｖｉｓ￣
ｉｎｇ ｔｈｅ Ｌａｔｉｎ ｄｉａｇｎｏｓｅｓꎬ ａｎｄ ｔｏ Ｍｒ. Ｓｕｎ Ｙｉｎｇ￣Ｂａｏ ｆｏｒ ｍａｋｉｎｇ
ｔｈｅ ｌｉｎｅ ｄｒａｗｉｎｇｓ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ｔａｍｕｒａ Ｍꎬ １９９５. Ａｎｅｍｏｎｅ [Ａ]. Ｉｎ: Ｐ. Ｈｉｅｐｋｏ (ｅｄ.)ꎬ Ｄｉｅ ｎａｔüｒｌｉ￣
ｃｈｅｎ Ｐｆｌａｎｚｅｎｆａｍｉｌｉｅｎ [ Ｍ]. Ｚｗｅｉ Ａｕｆｌ. Ｂｅｒｌｉｎ: Ｄｕｎｃｋｅｒ ＆
Ｈｕｍｂｌｏｔꎬ １７ａ (４): ３２４—３４９
Ｗａｎｇ ＷＴ (王文采)ꎬ １９８０. Ａｎｅｍｏｎｅ [ Ａ]. Ｉｎ: Ｆｌｏｒａ Ｒｅｐｕｂｌｉｃａｅ
Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ Ｓｉｎｉｃａｅ (中国植物志) [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ
２８: １—５６
Ｚｉｍａｎ ＳＭꎬ Ｅｈｒｅｎｄｏｒｆｅｒ Ｆꎬ Ｋｅｅｎｅｒ ＣＳ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ Ａ￣
ｎｅｍｏｎｅ ｓｅｃｔ. Ｈｉｍａｌａｙｉｃａｅ (Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ) ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｎｅｗ ｓｅ￣
ｒｉｅｓ [Ｊ] . Ｅｄｉｎｂｕｒｇ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６４ (１): ５１—９９
Ｚｉｍａｎ ＳＭꎬ Ｂｕｌａｋｈ ＥＶꎬ Ｋａｄｏｔａ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｍｏｄｅｒｎ ｖｉｅｗ ｏｎ ｔｈｅ
ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ａｎｅｍｏｎｅ Ｌ. ｓｅｎｓｕ ｓｔｒｉｃｔｏ (Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅ￣
ａｅ) [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｂｏｔａｎｙꎬ ８３: １２７—１５５
２５４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷