全 文 ：四川卧龙自然保护区珙桐种群的空间分布格局!
张亚爽!，苏智先!!，胡进耀
（! 西华师范大学环境科学与生物多样性保护省级重点实验室，四川 南充 #$%&&；
绵阳师范学院生态研究中心，四川 绵阳 #!&&&）
摘要：采用扩散系数的 ! 检验、’()**(+分布的 # 拟合检验及 ,(-)*)./指数的 $检验来研究珙
桐种群的空间分布格局类型，用负二项参数（%）、0-11+指数（&’）和 23(45的平均拥挤度
（(）与聚块性指标（)*’）来研究珙桐的聚集强度。同时利用上述指数研究取样尺度、海
拔及克隆繁殖对珙桐种群分布格局和聚集强度的影响。结果表明，总体上珙桐种群的分布格
局类型为集群分布，具一定的聚集强度。取样尺度、海拔对其分布格局和聚集强度均有不同
程度的影响。基株种群和分株种群的分布格局和聚集强度在不同取样尺度和海拔下出现不同
的变化。最后对珙桐种群格局在各种因素影响下的变化原因进行了讨论，认为珙桐种群格局
呈集群分布的最主要原因是由其本身的繁殖特性决定的。
关键词：珙桐种群；濒危植物；空间分布格局；克隆繁殖
中图分类号：6 789 文献标识码：: 文章编号：&;$<%&&（&&;）&8< &$7;< &9
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云 南 植 物 研 究 &&;，78（8）：$7; Z 8&
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!! 通讯作者：[< U/)3：VT*D\U4.I] 15D] I+或 /*CD/+E9\ .(U] I(U
收稿日期：&&;<&!作者简介：张亚爽（!79!<）男，硕士研究生，主要研究方向：植物生态学。
基金项目：国家自然科学基金项目（$&$%&!87），四川省教育厅重点项目：&&8:!7，绵阳师院重点项目：,:&&8&&7
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空间格局是植物种群的重要属性之一，空间分布格局的研究也是实验生态学和野外生
态学研究的基础（钟章成，899:）。研究植物种群的空间格局不仅可以了解群落内物种的
镶嵌情况以及物种与环境之间的相互关系（;*+#3 4<#!(，=>?@；张金屯，=>>A）而且有助
于揭示物种的濒危机制（张峰，8999）。
珙桐（!#$%$ $&#’()*+,）又名“鸽子树”是我国特有的单型属珍稀濒危植物，作为
起源古老的第三纪古热带植物区系的孑遗植物及著名的木本观赏花卉，在世界范围内有极
高的知名度，被列为我国的一级重点濒危保护植物已有 =9多年。有关珙桐的研究也已开
展多年，主要集中在珙桐的群落学、地植学、人工繁殖技术及引种栽培、形态解剖学、组
织化学、细胞学和组织培养等方面（胡进耀等，899@)；沈泽昊等，=>>>；彭玉兰等，
899@）。而有关珙桐种群生态特征方面的研究虽也有报道（沈作奎等，=>>?；杨心兵等，
8999），但与其他重点濒危保护植物在这方面的研究相比则显得较为单薄，这与珙桐作为
国家一级重点濒危保护植物的地位极不相称。因此加强珙桐种群生态特征方面的研究显得
十分必要。
本文以我国珙桐分布中心之一的四川卧龙自然保护区的珙桐种群为对象，拟利用种群
空间分布格局研究中的各种经典指标以及成熟的统计学方法，较全面的研究珙桐种群的空
间分布格局、聚集强度，同时研究不同取样尺度、不同海拔以及克隆繁殖特性对珙桐分布
格局和聚集强度的影响。期望通过上述的研究能有助于揭示珙桐分布格局的形成机制以及
珙桐与环境之间的相互作用关系和种群适应机理，并对制定合理有效的珙桐濒危保护对
策、加强生物多样性保护提供有用的参考。
) 研究样地概况
本研究取样地位于我国珙桐种群的分布中心卧龙自然保护区境内，行政区位于四川省
阿坝藏族自治州东南部汶川县三江镇境内名为白泥岗的山坡上。本地区气候凉爽，季节变
化明显。年平均降水量 ?B=C? <<，年平均日照时数 >8BCD (，年平均湿度 ?9E，气候垂直
变化明显，有“十里不同天”之说。样方所在地白泥岗东经 =98FABG北纬 @9FA=G，土壤为山
地黄棕壤，-H在 AC? I BCA之间，氮素含量底，养分贫乏。白泥岗珙桐种群沿着山的南坡
在海拔 = :99 < I 8 899 <之间呈带状分布，但在 = :99 <以下及 8 899 <以上只有零星分布
（胡进耀等，899@5）。经多次野外调查后发现白泥岗珙桐种群的最适分布区在海拔 = A99 <
I = ?99 <之间。主要林分为常绿阔叶落叶混交林，盖度 D9E左右，群落内其他的主要树
种还有：白楠（-.’/0/ &/)+&.）、野核桃（ 1)2(&3 *,.4/&3$3）、灯台树（5’+&)3 *’&,+’#/+6
3）、猫儿刺（ 7(/8 9/&4$）、曼青冈（54*(’0(&’93$3 ’84’%’&）等。白泥岗珙桐种群分布区的
另一重要特征就是其分布区主体在卧龙自然保护区核心区内的深山老林中，山路极为崎岖
难走，分布区内除了偶尔有采药的山民行走外，人为干扰较少，故珙桐种群保护较好基本
上未受严重破坏。
B>@ 云 南 植 物 研 究 8D卷
! 野外调查及研究方法
!# 野外调查
!#年先后 $次到卧龙自然保护区对白泥岗地区的珙桐种群进行野外调查取样。在对整个白泥岗珙
桐种群进行充分踏查的基础上，沿着山坡每隔 % &海拔纵向设置了 #个样地。分别位于海拔 % ’! &
（为便于说明取近似值 % ’ &）、% (( &（取近似值 % ( &）、% )) &（取近似值 % ) &）和 % )*+ &（取
近似值 % * &）。在每个样地中取 $个 ! & , ! &的相邻样方，再把每个 ! & , ! &的样方分为 #个 %
& , % &、%(个 ’ & , ’ &的小样方，共有 %+!个 ’ & , ’ &的小样方总面积 # * &!。对样方中的所有珙桐
做每木调查（胸围、高度及冠幅等），同时以样方的两条边为 -、.轴测量每株珙桐在样方中的坐标。这
样可以研究比较珙桐在 % ’ &、% ( &、% ) &、% * & #个海拔高度及 ! & , ! &、% & , % &、’ &
, ’ & $个取样尺度上的分布格局和聚集强度的变化。另外由于珙桐有明显的克隆繁殖现象，在野外常以
一母株为中心伴生有数量不等的无性分株，且整个无性系呈较明显的丛生现象。故统计每个样方中的无
性系（基株）数和总无性分株数，分别按基株种群和无性分株种群进行格局分析，以研究克隆繁殖对珙
桐种群分布格局和聚集强度的影响。
!! 分析方法
植物种群分布格局的研究一直是植物生态学研究中的热点，经过多年的发展有很多的研究方法被应
用到植物种群分布格局的研究当中。很多学者通过各自的研究对不同的研究方法进行了比较，一般认为
扩散系数的 ! 检验、/012203分布的 # 拟合检验及 40512167指数的 $检验等几种方法不仅生态学意义明确
而且能够进行统计学检验结果具有严格的统计学意义是较实用的方法（张峰等，!；郑元润，%++)）。
因此本文联合应用以上 $种方法来研究珙桐种群的分布格局类型以期取得较好的效果。另外采用负二项
参数（%）、85993指数（&’）和 :;0<=的平均拥挤度（(!）与聚块性指标（)*’）这 #个指标相互映证，
来分析比较珙桐种群的聚集强度。主要公式如下：
（%）扩散系数及其 ! 检验
+ > ,
!
式中，2! 是种群多度的方差， 是种群多度的均值。为检验 + 偏离 /012203分布的显著性，可进行 ! 检
验，其表达式为
! >（+ ? %）@ ! @- ? %
式中 3为样方数
（!）/012203分布的 # 拟合检验
/012203分布的概率密度函数为：
)（） > (
! . ?(
！
式中 A为观测值，&为样方中平均个体数，9为自然对数底。对 /012203分布用下面的公式来计算 /# 值以
进行卡方拟合检验：
/# >#
0
1
（21 ? 31）! @31
式中 B1、C1 分别是种群的实际频数和理论频数，D是实际频数所分的组数。一般情况下要求 D要小于实
际频数的最大值以保证计算出的 # 值不产生偏差。
（$）40512167指数及其 $检验
E > #
! ?#
（#）! ?#!
-
式中 A为观测值，3为样方数。40512167指数的 $检验用以下公式进行：
)+$#期 张亚爽等：四川卧龙自然保护区珙桐种群的空间分布格局
! ! （!# #）$ $ !#$ #
分子自由度为 % #，分母自由度为&。
（’）负二项参数
% ! # ( )（ &( #）
式中 %值用来表示种群的聚集强度，%值愈小则聚集强度愈大。
（*）+,--%指数（’）
’ !（ &( ) #） #)$ #
（.）/0123的平均拥挤度（(）与聚块性指标（)*）
( ! # $（ &( ) # #）
)* ! ( ) #
(表示平均每个个体有多少个在同单位的其他个体，数值越大拥挤效应越大。)* 不涉及到密度的影
响，值越大聚集性越强。
! 结果及分析
!# 总的空间分布格局、聚集强度及不同取样尺度对珙桐种群的影响
从表 #和表 (中可以看出，扩散系数的 + 检验、415661%分布的 #, 拟合检验以及 71,568
59:指数的 ! 检验这 ;种方法的研究结果均一致显示珙桐种群（无论是基株种群还是分株种
群）的空间分布格局总体上表现为集群分布。聚集强度研究结果还显示其总体上的聚集强
度较强。不同取样尺度研究结果则表明珙桐种群在 * < = * <、#> < = #> <、(> < = (> <这
;个取样尺度下其总的空间分布格局类型没有发生变化，均为集群分布。但无论是通过聚
集强度的 ’个指标还是 71,5659:指数（ ）和扩散系数（-）的研究都可以发现在总体上，
表 # 卧龙保护区珙桐种群的分布格局
?:@0- # A569,5@B95%C D:99-,% 1E ./0121/ 1$034567/+/ D1DB0:951% :9 F1/1%C G-C51%
海拔
H0959B3-（<）
取样尺度
I01JK 65L-（<）
扩散系数 M1-EE5J5-%9 1E 356D-,651%
M 9 9（>N>*） 4:99-,%
71,5659:指数 71,5659: 5%3-O
P Q Q（>N>*） 4:99-,%
#*>>! #> = #> >NR#>> >N(## #NSR. G >NT>> >NR>R #NT;’ G
#*>> #> = #> TN(*SR #SN>(# #NSR. M (N;ST TN(.. #NT;’ M
#.>>! #> = #> (N’>.> ;N(RS #NSR. M #N*>> (N’>R #NT;’ M
#.>> #> = #> TN##R’ #.N.R. #NSR. M #NTRR TN##> #NT;’ M
#S>>! #> = #> ;N(*R. *N(RR #NSR. M #N.S; ;N(.’ #NT;’ M
#S>> #> = #> #>NT#T( (;N>(. #NSR. M #NR>T #>NT(; #NT;’ M
#T>>! #> = #> >NS*>R >N*T’ #NSR. G >NS.R >NS’R #NT;’ G
#T>> #> = #> ’N#>’R SN(T( #NSR. M #N*’( ’N#>’ #NT;’ M
总! * = * #N*’*S *N;;’ #N.’* M (N#*S #N*;; #N;*( M
总 * = * .N(*(’ *#N;’’ #N.’* M ’N(#. .N(.R #N;*( M
总! #> = #> (NR’;T RN’(; #N.T’ M (N>;* (NR;T #N’(R M
总 #> = #> TN’>S( ;*NR>T #N.T’ M (N>*. TN’#’ #N’(R M
总! (> = (> ’NS#*R TNS#* #NSR. M #N’.* ’NS(> #NT;’ M
总 (> = (> .NT..> #;NS*S #NSR. M #N#RS .NTS’ #NT;’ M
!基株种群（+-%-9 D1DB0:951%）；分株种群（G:<-96 D1DB0:951%）；M聚集分布（M0B
TR; 云 南 植 物 研 究 (S卷
取样尺度越小则珙桐种群的聚集强度越大（图 !）。当取样尺度为 # $ #时珙桐种群的
聚集强度最大表现为强烈的集群分布，可以认为 # $ #较接近于珙桐种群的自然斑块
大小是进行珙桐格局分析的较合适尺度。
表 ! 卧龙保护区珙桐种群的分布格局与聚集强度
%&’() ! *+,-.+’/-+01 2&--).0 &03 &,,)#’() +0-)0,+-4 56 !#$%$ $&#’()*+, 252/(&-+50 &- 75(501 8)1+50
海拔
9(-+-/3)
（#）
取样尺度
:(5;< ,+=)
（#）
泊松分布的拟合
-. -),- 56 25+,,50 3+,-.+’/-+50
-. -.（>?>） @&--).0
负二项参数
A)1&-+B) ’+05#+&(
+03)C
D.))0指数
D.))0
+03)C
平均拥挤度
E)&0
;.5F3+01
聚块性指标
@&-;G0),,
+03)C
H>>! H> $ H> >?>! ?IIH 8 J ?K J >?>>L! >?MH>> >?L!>>
H>> H> $ H> HM?KMK HH?>NH O >?KNNI >?KIL H!?HNNI !?MN!
HK>>! H> $ H> !>?NNM HH?>NH O H?LII> >?H!NL M?>NK> H?!KK
HK>> H> $ H> NN!?NP! H?>N O H?>!IK >?KMN! HM?MMIM H?INHP
HN>>! H> $ H> PH?PII HM?>KN O H?M>!I >?!>M ?M!IK H?NH!L
HN>> H> $ H> HNH?>HN H?>N O H?>HL >?LI!K HI?LHL! H?ILHL
HL>>! H> $ H> >?IHL N?LH 8 J M?PPKH J >?>!!K >?LP>I >?NKIM
HL>> H> $ H> KHM?NML HH?>NH O H?NHKN >?!L!P L?MPMI H?L!
总! $ P?KLP HH?>NH O >?LMP> >?>>!I H?>>N !?HLK!
总 $ KMIK?H> !P?KL O >?PH!! >?>!N K?LI!M M?!>!N
总! H> $ H> PLM?LLK H?>N O >?IHL >?>MHM P?NIPL !?>>N
总 H> $ H> PIP?!H! PH?MH> O >?IPH >?HNK HM?P>N! !?>NP
总! !> $ !> KL?!MI HK?IHI O H?IIKL >?PPNL HH?HPI H?>>L
总 !> $ !> LHK?LHK HN?KN O M?KNMM >?PPP PP?!LK> H?!HPI
! !基株种群（D)0)- 252/(&-+50）；分株种群（8&#)-, 252/(&-+50）；O聚集分布（O(/#2)3 2&--).0）；
8随机分布（8&035# 2&--).0）
#! 不同海拔影响下珙桐种群的空间分布格局和聚集强度
从表 H和表 !中可见海拔对珙桐无性分株种群的分布格局类型没有显著影响，在 M个
海拔上均为集群分布。但海拔对珙桐基株种群的分布格局类型有影响，在海拔 H K>> #和
H N>> #珙桐基株种群的分布格局仍与总体的一致为集群分布，但在样地中海拔最低的 H >>
#和最高的 H L>> #则变为随机分布。另外多个聚集强度指标的研究结果均显示海拔对珙
桐种群的聚集强度有较明显的影响，随着海拔的变化珙桐种群的聚集强度发生变化，而且
这种变化还因基株种群和分株种群的不同而不同（图 H）。
图 H 珙桐种群不同海拔的 E5.+,+-&指数值
Q+1R H %G) E5.+,+-&’, +03)C 56 !#$%$ $&#’()*+,
252/(&-+50 +0 3+66).)0- &(-+-/3)
图 ! 珙桐种群不同取样尺度上的 E5.+,+-&指数值
Q+1R ! %G) E5.+,+-&’, +03)C 56 !#$%$ $&#’()*+,
252/(&-+50 +0 3+66).)0- ’(5;< ,+=)
IIPM期 张亚爽等：四川卧龙自然保护区珙桐种群的空间分布格局
!! 克隆繁殖对珙桐种群分布格局和聚集强度的影响
从总体上看克隆繁殖对珙桐种群的分布格局类型没有明显影响，基株种群和分株种群
在 !个取样尺度上的分布格局类型均为集群分布。但当从不同海拔进行比较时则发现在海
拔 #$$ %和 &$$ %基株种群和分株种群的分布格局类型不一致，分株种群仍表现为集群
分布而基株种群则变成随机分布。珙桐种群的克隆繁殖对其聚集强度有明显的影响，从表
和表 ’可见在总体上当取样尺度为 # % ( # %和 $ % ( $ %时珙桐分株种群的聚集强度要
较大于珙桐基株种群的聚集强度，而当取样尺度为 ’$ % ( ’$ %时则珙桐基株种群的聚集
强度则要稍大于珙桐分株种群（图 ’）。另外 )个不同海拔上分株种群的聚集强度均大于
基株种群，随着海拔的升高它们也均产生变化但变化规律明显不一致（图 ）。
# 讨论
研究结果表明，珙桐种群的空间分布格局类型为较明显的集群分布，在小取样尺度下
其聚集强度较大。一般研究认为植物本身繁殖体散布的有限性、环境因子的异质性以及种
间竞争是植物种群形成集群分布的几个重要原因（*+,-./0，1&#；23+456，177；谢宗强
等，111）。结合野外调查的情况及珙桐的生物学特性，笔者认为造成珙桐种群呈集群分
布的最主要的原因是珙桐本身的繁殖特性，这又包括珙桐的种子繁殖特性和克隆繁殖特性
两个方面。种子繁殖方面珙桐的果肉较厚、果实硕大且珙桐大多分布在具一定坡度的山坡
上，果子自然下落后容易滚到一起，故其自然散布的能力较差。野外调查中还发现珙桐的
果实有被动物取食的现象，我们在白泥岗珙桐分布区的很多地方都发现了被松鼠埋藏在一
起的外果皮已腐烂的珙桐种子，落在地上的珙桐果实中也发现有被鼠类啃啮过的痕迹。
8/9:+, ;/44（11’）对杰弗里松（!#$% &’(()’*）的研究表明鼠类通过对种子的分散埋藏能
使植物出现聚集分布。因此珙桐自身的种子雨及鼠类动物对珙桐种子的分散埋藏都使珙桐
种群趋向于集群分布。另一方面珙桐有明显的克隆繁殖现象，在野外常以一母株为中心伴
生有数量不等的无性分株呈典型的丛生现象，这将使珙桐种群的分布格局趋向于集群分
布，特别是在小取样尺度的情况下。研究结果中 # % ( # %取样尺度下分株种群的聚集强
度要远大于基株种群的聚集强度映证了这一推断。在研究的样地中由于珙桐分布的面积不
是很大，可以认为其气候、水分等因子应基本一致，而白泥岗珙桐分布区的土壤为较均一
的山地棕黄壤，地表也很少有岩石分布或大的起伏。因此认为环境因子的异质性虽然对珙
桐的集群分布肯定也有影响，但其影响程度不如珙桐本身的繁殖特性深刻。另外由于在整
个白泥岗珙桐分布区中珙桐种群的密度都不大，不是群落中占绝对优势的优势种，因此珙
桐的分布必然会受到群落中其他优势种的影响，可以推测种间竞争对珙桐种群呈集群分布
也会有一定影响。
本研究中海拔对珙桐分株种群的分布格局类型没有影响，而对珙桐基株种群的分布格
局类型有影响。在海拔 <$$ %及 7$$ %珙桐基株种群的分布格局类型与总体上的一致仍
为集群分布，而在海拔最高和最低的 &$$ %及 #$$ %基株种群的分布格局则变为随机分
布。之所以出现这种情况的可能原因为在最高和最低海拔处已接近珙桐种群的分布极限故
其分布密度极低，当物种的分布密度极低时，其在单个样方中出现的概率也极低，其分布
类型将趋于泊松分布也即随机分布。同样的由于中海拔（ <$$ %、 7$$ %）的生境要比
$$) 云 南 植 物 研 究 ’7卷
高海拔和低海拔（! ## $、! %## $）更适合于珙桐生长，珙桐种群的分布密度也要大得
多。因此在研究结果中可以发现中海拔珙桐种群的聚集强度和平均拥挤度在总体上要比高
海拔和低海拔的珙桐种群大。这一结果与张文辉等（&##&）对陕西不同林区栓皮栎种群空
间分布格局的研究结果一致。
在研究中为了分析克隆繁殖对珙桐种群空间分布格局的影响，将珙桐种群分别按基株
种群和分株种群进行格局分析。结果表明当样地中植株的分布密度较低时其分布格局类型
的研究结果会出现不一致，如在本研究中的海拔 ! %## $和 ! ## $基株种群的分布格局为
随机分布而分株种群则为集群分布，它们也分别代表了不同的生态学意义。克隆繁殖同样
对珙桐种群的聚集强度有显著影响，当小取样尺度时分株种群的聚集强度明显要大于基株
种群，中取样尺度时它们的聚集强度开始接近，到大取样尺度时基株种群的聚集强度反而
要稍大于分株种群的聚集强度。出现这种情况的原因为当取样尺度较小时，每个样方中所
取到的基株数目较少，而由于珙桐的克隆繁殖每个基株有多个克隆分株，因此单个样方中
分株种群的数目要远大于基株种群，这就造成了研究结果中分株种群的聚集强度要远大于
基株种群。随着取样尺度的增大，单个样方中的基株数目和分株数目同时增大这种影响开
始被削弱，于是基株种群和分株种群的聚集强度开始趋于接近甚至出现稍大于的情况。
对有明显克隆繁殖（无性繁殖）现象的克隆植物，特别是高大木本克隆植物进行空间
分布格局的研究少有报道（陈小勇等，!’’(；李先琨等，&##)）。将木本克隆植物分为基
株种群和分株种群分别进行格局研究的做法则更少见有报道。本文对此进行了尝试，结果
表明在种群分布密度较低和小取样尺度研究的情况下，珙桐基株种群与分株种群在分布格
局类型和聚集强度方面都表现出明显的不同。可以认为在上述情况下，采用本方法对深入
揭示克隆植物基株种群与分株种群的不同格局动态有实际应用意义。
最后本研究中联合采用扩散系数的 ! 检验、*+,--+.分布的 # 拟合检验以及 /+0,-,12指
数的 $ 检验相互映证的方法来分析珙桐的分布格局类型取得了较好的效果。在用各种指
标比较珙桐的聚集强度时发现 /+0,-,12指数、负二项参数和 34+56的聚块性指标一致性较
好，而 7088.指数和扩散系数常与前面的指标出现不一致，用来量化比较植物种群的聚集
强度效果较差，这与张谧等人（&##)）的看法一致。其中的 /+0,-,12指数不但可较准确的
进行空间格局类型判断，而且可以量化比较聚集强度，是进行植物空间格局研究的一种较
好的指数。因此在本文中就采用这一指数来作图，分析比较取样尺度、海拔及克隆繁殖对
珙桐种群聚集强度的影响。
〔参 考 文 献〕
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-.! 云 南 植 物 研 究 -X卷