全 文 ：基于 ＩＴＳ和 ｍａｔＫ序列的獐牙菜亚族 (龙胆科龙胆族)
分子系统学∗
郗厚诚１ꎬ２ꎬ 孙 瑶１ꎬ２ꎬ 薛春迎１∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１ꎻ
２ 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘要: 为探讨獐牙菜亚族 (ｓｕｂｔｒｉｂｅ Ｓｗｅｒｔｉｉｎａｅ) 各属之间和一些属内的系统关系ꎬ 本研究选取了该亚族 １４
属 ６８种 １变种ꎬ 采用最大简约法 (ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ) 和贝叶斯法 (Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ) 对样品核基因
ＩＴＳ和叶绿体基因 ｍａｔＫ的两个片段进行独立和联合分析ꎮ 结果显示: Ｂａｒｔｏｎｉａ位于亚族的最基部ꎻ 喉毛花
属 (Ｃｏｍａｓｔｏｍａ)、 肋柱花属 (Ｌｏｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ) 和假龙胆属 (Ｇｅｎｔｉａｎｅｌｌａ) 都非单系ꎬ 处于同一个较为进化
的分支中ꎻ 獐牙菜属折皱组 (Ｓｗｅｒｔｉａ ｓｅｃｔ. Ｒｕｇｏｓａ) 和獐牙菜组 (Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｓｗｅｒｔｉａ) 亲缘关系最近ꎬ 宽丝组
(Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙｎｅｍａ) 和藏獐牙菜组 (Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｋｉｎｇｄｏｎ￣Ｗａｒｄｉａ) 亲缘关系最近ꎻ 口药花属 (Ｊａｅｓｃｈｋｅａ) 与獐
牙菜属多枝组 (Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｅｌｉａ) 的大籽獐牙菜 (Ｓ ｍａｃｒｏｓｐｅｒｍａ) 亲缘关系最近ꎮ 同时讨论了獐牙菜亚族
形态分类与分子数据不一致的原因ꎮ
关键词: 獐牙菜亚族ꎻ 系统学ꎻ ＩＴＳꎻ ｍａｔＫꎻ 龙胆科
中图分类号: Ｑ ７８１ꎬ Ｑ ９４９ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０２－１４５－１２
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｓｗｅｒｔｉｉｎａｅ (Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ￣Ｇｅｎｔｉａｎｅａｅ)
Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ｄａｔａ ｏｆ ＩＴＳ ａｎｄ ｍａｔＫ
ＸＩ Ｈｏｕ￣Ｃｈｅｎｇ１ꎬ２ꎬ ＳＵＮ Ｙａｏ１ꎬ２ꎬ ＸＵＥ Ｃｈｕｎ￣Ｙｉｎｇ１∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ￣Ｓｗｅｒｔｉｉｎａｅ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｉｎｆｒａｇｅｎｅｒｉｃ ｐｈｙｌｏｇ￣
ｅｎｅｙꎬ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ６８ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ １ ｖａｒｉａｎｔ ｏｆ １４ ｇｅｎｅｒａ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ａｎｄ Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒ￣
ｅｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｍａｔＫ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ
Ｓｗｅｒｔｉｉｎａｅ ｉｓ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ａｎｄ Ｂａｒｔｏｎｉａ ｉｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｂａｓａｌ ｇｅｎｕｓꎻ Ｃｏｍａｓｔｏｍａꎬ Ｌｏｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ ａｎｄ
Ｇｅｎｔｉａｎｅｌｌａ ａｒｅ ｎｏｔ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ａｎｄ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｏｎｅ ｍｏｒｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｃｌａｄｅꎻ ｉｎ Ｓｗｅｒｔｉａꎬ Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｒｕｇｏｓａ ａｎｄ Ｓ. ｓｅｃｔ.
Ｓｗｅｒｔｉａꎬ ａｌｓｏ Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙｎｅｍａ ａｎｄ Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｋｉｎｇｄｏｎ￣Ｗａｒｄｉａ ａｒｅ ｍｏｓｔ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄꎻ Ｊａｅｓｃｈｋｅａ ｉｓ ｍｏｓｔ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅ￣
ｌａｔｅｄ ｔｏ Ｓ ｍａｃｒｏｓｐｅｒｍａ. Ｆｕｒｔｈｅｒ ｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｉｎｃｏｎｇｒｕｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒ￣
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄａｔａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｗｅｒｔｉｉｎａｅꎻ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎻ ＩＴＳꎻ ｍａｔＫꎻ Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ
獐牙菜亚族 (ｓｕｂｔｒｉｂｅ Ｓｗｅｒｔｉｉｎａｅ) 植物属于
龙胆科 (Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ) 龙胆族 (ｔｒｉｂｅ Ｇｅｎｔｉａｎｅａｅ)ꎬ
约 ５３９~５６５种ꎬ 广泛分布于世界各地的高山、 温
带及高寒地带ꎬ 低纬度的热带、 亚热带地区几乎
不分布ꎬ 其中东亚和北美为该亚族的多样性中心
(Ｓｔｒｕｗｅ 等ꎬ ２００２)ꎮ 在 Ｓｔｒｕｗｅ 等 (２００２) 的分
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (２): １４５~１５６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３０８０
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (３１１７０１９４)ꎻ 中华人民共和国科学技术基础性工作专项 (２０１１ＦＹ１２０２００)
通讯作者: Ａｕｔｈｅｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｈｙｘｕｅ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
收稿日期: ２０１３－０４－０８ꎬ ２０１３－０７－１０接受发表
作者简介: 郗厚诚 (１９８６－) 男ꎬ 在读硕士研究生ꎬ 主要从事植物系统学研究ꎮ
类系统中ꎬ 该亚族分为 Ｂａｒｔｏｎｉａ Ｈ Ｌ. Ｍüｈｌ. ｅｘ
Ｗｉｌｌｄ.ꎬ 喉毛花属 (Ｃｏｍａｓｔｏｍａ (Ｗｅｔｔｓｔ.) Ｔｏｙｏｋ.)ꎬ
Ｆｒａｓｅｒａ Ｗａｌｔｅｒꎬ 假龙胆属 (Ｇｅｎｔｉａｎｅｌｌａ Ｍｏｅｎｃｈ)ꎬ
扁蕾属 ( Ｇｅｎｔｉａｎｏｐｓｉｓ Ｍａ)ꎬ 花锚 属 ( Ｈａｌｅｎｉａ
Ｂｏｒｋｈ.)ꎬ 口药花属 (Ｊａｅｓｃｈｋｅａ Ｋｕｒｚ)ꎬ 匙叶草属
(Ｌａｔｏｕｃｈｅａ Ｆｒａｎｃｈ.)ꎬ 肋柱花属 (Ｌｏｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ Ａ.
Ｂｒａｕｎꎬ 包括辐花属 Ｌｏｍａｔｏｇｏｎｉｏｐｓｉｓ Ｔ Ｎ. Ｈｏ ｅｔ
Ｓ Ｗ. Ｌｉｕ)ꎬ 大钟花属 (Ｍｅｇａｃｏｄｏｎ (Ｈｅｍｓｌ.) Ｈａｒ￣
ｒｙ Ｓｍ.)ꎬ Ｏｂｏｌａｒｉａ Ｌ.ꎬ 翼萼蔓属 ( Ｐｔｅｒｙｇｏｃａｌｙｘ
Ｍａｘｉｍ.)ꎬ 獐牙菜属 ( Ｓｗｅｒｔｉａ Ｌ.) 和黄秦艽属
(Ｖｅｒａｔｒｉｌｌａ Ｂａｉｌｌ. ｅｘ Ｆｒａｎｃｈ.) 等 １４ 个属ꎮ 我国分
布有除 Ｂａｒｔｏｎｉａꎬ Ｆｒａｓｅｒａꎬ Ｏｂｏｌａｒｉａ ３ 个属外的其
它 １１个属 １３７ 种 (何廷农等ꎬ １９８８)ꎮ 獐牙菜亚
族植物为一年生、 二年生或多年生自养ꎬ 直立或匍
匐草本ꎻ 大多数类群为两性花ꎻ 少数类群为单性
花ꎬ 如黄秦艽属和假龙胆属的部分种ꎬ 或为腐生植
物ꎬ 如 Ｂａｒｔｏｎｉａ和 Ｏｂｏｌａｒｉａ (Ｓｔｒｕｗｅ等ꎬ ２００２)ꎮ
Ｓｔｒｕｗｅ等 (２００２) 将獐牙菜亚族和龙胆亚
族提升为亚族之前ꎬ Ｈｏ 和 Ｌｉｕ (１９９０) 根据形
态特征ꎬ 即花蜜腺着生的位置和是否有显著的花
冠筒ꎬ 将龙胆族划分为两个演化支: 龙胆演化支
(即龙胆亚族) 和假龙胆演化支 (即獐牙菜亚
族)ꎮ Ｙｕａｎ和 Ｋüｐｆｅｒ (１９９５) 的分子系统学研究
结果支持这两个演化支的划分ꎮ
獐牙菜亚族内属的划分主要根据花部形态特
征: 如腺体的位置 (子房基部或花冠基部)ꎬ 花
冠腺体数目 (一枚或二枚)ꎬ 花冠筒长度 (长于
花冠裂片到几乎没有)ꎬ 雄蕊着生水平 (在花冠
裂片弯缺处或花冠筒上)ꎬ 花蜜腺是否存在流苏
状附属物及是否存在花冠喉部附属物等 (何廷
农等ꎬ １９８８)ꎮ
ｖｏｎ Ｈａｇｅｎ和 Ｋａｄｅｒｅｉｔ (２００２) 的分子系统学
研究表明ꎬ 獐牙菜亚族是一个单系群ꎬ 其基部类群
为大钟花属、 匙叶草属、 Ｂａｒｔｏｎｉａ 和 Ｏｂｏｌａｒｉａꎮ 但
是ꎬ 亚族内部各属之间和许多属内的系统关系还没
有得到较好的解决ꎬ 大量基于分子系统学的研究与
基于形态性状的传统分类系统之间存在较大的冲突
(Ｙｕａｎ和Ｋüｐｆｅｒꎬ １９９５ꎻ Ｃｈａｓｓｏｔ等ꎬ ２００１ꎻ ｖｏｎ Ｈａｇｅｎ
和Ｋａｄｅｒｅｉｔꎬ ２００２)ꎮ ｖｏｎ Ｈａｇｅｎ和 Ｋａｄｅｒｅｉｔ (２００２)
利用 ＩＴＳ、 ｍａｔＫ 和 ｔｒｎＬ 等基因片段研究表明獐
牙菜属、 肋柱花属和假龙胆属不是单系群ꎮ 尤其
是獐牙菜属ꎬ 在系统树上显示为一强的并系群的
基部类群 (Ｃｈａｓｓｏｔ等ꎬ ２００１)ꎮ 本研究通过对獐
牙菜亚族 １４个属的类群取样进行分子系统学研
究ꎬ 进一步探讨獐牙菜亚族的系统发育ꎬ 同时初
步分析了形态分类与分子系统学冲突的原因ꎮ
１ 材料和方法
１ １ 材料
本研究共选取獐牙菜亚族植物 １４ 属 ６８ 种 １ 变种共
８８个个体为研究对象ꎮ 其中ꎬ 野外采集和从中国西南野
生生物种质资源库获得的 ４９ 种 １ 变种共 ６９ 个个体的序
列通过分子实验获得ꎬ 其余 １９ 种的序列来自于 Ｇｅｎ￣
Ｂａｎｋꎮ 另选取龙胆亚族的 １ 属 ３ 种共 ６ 个个体作为外类
群ꎮ 匙叶草属的 １ 个个体只获得了 ＩＴＳ 序列ꎬ 未获得
ｍａｔＫ序列ꎬ 只参加 ＩＴＳ 序列分析ꎬ 其他 ９３ 个个体均参
加联合分析ꎮ 实验用分子材料采用经硅胶迅速干燥的叶
片ꎮ 凭证标本保存于中科院昆明植物研究所标本馆
(ＫＵＮ)ꎬ 实验材料来源、 凭证标本号、 采集地及 Ｇｅｎ￣
Ｂａｎｋ 序列号见附表 １ꎮ
１ ２ 实验方法
采用改良的 ＣＴＡＢ 法进行总 ＤＮＡ 的提取 (Ｄｏｙｌｅ 和
Ｄｏｙｌｅꎬ １９８７)ꎮ ＰＣＲ扩增反应采用 １６ ５ μＬ 反应体系: ２
×Ｔａｑ ＰＣＲ Ｍａｓｔｅｒｍｉｘ (天根ꎬ 北京) ７ μＬꎬ 正反向引物
(生工ꎬ 上海) 各 ０ ５ μＬ (５ μｍｏｌＬ－１)ꎬ ＤＮＡ模板 １ μＬ
(５０ ｎｇμＬ－１)ꎬ ｄｄＨ２Ｏ ７ ５ μＬꎮ 扩增反应所采用的引物
及反应程序见表 １ꎮ
扩增产物经过琼脂糖凝胶电泳检测后ꎬ 扩增成功的
产物使用 ＥｘｏＳＡＰ￣ＩＴ (ＵＳＢꎬ Ｃｌｅｖｅｌａｎｄꎬ Ｏｈｉｏꎬ ＵＳＡ) 纯化
酶进行纯化ꎮ
表 １ ＰＣＲ扩增所用引物及反应程序
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｒｉｍｅｒｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ ｏｆ ＰＣＲ
ＤＮＡ片段
ＤＮＡ ｒｅｇｉｏｎ
引物 (５′－３′)
Ｐｒｉｍｅｒ (５′－３′) 参考文献 Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ 反应程序 ＰＣＲ ｐｒｏｔｏｃｏｌ
ＩＴＳ １８Ｓ: ＡＧＧ ＡＧＡ ＡＧＴ ＣＧＴ ＡＡＣ ＡＡＧ２６Ａ: ＧＴＴ ＴＣＴ ＴＴＴ ＣＣＴ ＣＣＧ ＣＴ Ｗｅｎ和 Ｚｉｍｍｅｒꎬ １９９６
９５ ℃ꎬ ４ ｍｉｎꎻ ３５×(９４ ℃ꎬ ５０ ｓꎻ ５５ ℃ꎬ
１ ｍｉｎꎻ ７２ ℃ꎬ ８０ ｓ)ꎻ ７２ ℃ꎬ １０ ｍｉｎ
ｍａｔＫ ３９０Ｆ: ＣＧＡ ＴＣＴ ＡＴＴ ＣＡＴ ＴＣＡ ＡＴＡ ＴＴＴ Ｃ１３２６Ｒ: ＴＣＴ ＡＧＣ ＡＣＡ ＣＧＡ ＡＡＧ ＴＣＧ ＡＡＧ Ｔ Ｃｕéｎｏｕｄ等ꎬ ２００２
９５ ℃ꎬ ４ ｍｉｎꎻ ３５×(９４ ℃ꎬ ５０ ｓꎻ ５２ ℃ꎬ
１ ｍｉｎꎻ ７２ ℃ꎬ ８０ ｓ)ꎻ ７２ ℃ꎬ １０ ｍｉｎ
６４１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
纯化产物作为 ＤＮＡ 测序反应的模板ꎬ ＰＣＲ 扩增引
物作为测序引物进行测序反应ꎮ 测序反应采用 ６ μＬ反应
体系: 测序 ｍｉｘ ( ＢｉｇＤｙｅꎬ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ Ｗａｍｉｎｇ￣
ｔｏｎꎬ ＵＫ) ０ １５ μＬꎬ ５×Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ Ｂｕｆｆｅｒ (Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓ￣
ｔｅｍｓꎬ Ｗａｍｉｎｇｔｏｎꎬ ＵＫ) １ ２ μＬꎬ 引物 (生工ꎬ 上海)
０ ８ μＬ (５ μｍｏｌＬ－１)ꎬ ＤＮＡ模板 ０ １８ μＬꎬ ｄｄＨ２Ｏ ３ ６５
μＬꎻ 反应程序为: ９６ ℃变性 １０ ｓꎬ ５０ ℃退火 ５ ｓꎬ ６０ ℃
延伸 ４ ｍｉｎꎬ ３２ 个循环ꎮ 测序反应后的产物经沉降液
(９５％乙醇 ∶醋酸钠＝ ２０ ∶ １) 沉降ꎬ ７０％乙醇洗涤ꎬ 烘干
后于测序前加入 １０ μＬ 变性剂 (Ｈｉ￣Ｄｉꎬ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓ￣
ｔｅｍｓꎬ Ｗａｍｉｎｇｔｏｎꎬ ＵＫ)ꎬ ９５ ℃变性 ４ ｍｉｎ后迅速冷却以防
止其复性ꎮ 之后于 ＡＢＩ３７３０ｘｌ自动测序仪上进行测序ꎮ
ＤＮＡ序列的拼接应用 ＳｅｑＭａｎ (ＤＮＡＳＴＡＲ Ｉｎｃ.ꎬ Ｍａｄｉ￣
ｓｏｎꎬ Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎꎬ ＵＳＡ) 软件ꎬ 序列拼接好后用 Ｃｌｕｓｔａｌ Ｗ
(Ｌａｒｋｉｎ等ꎬ ２００７) 软件比对并作部分必要的手工调整ꎮ
采用最大简约法 (ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙꎬ ＭＰ) 和贝叶斯方
法 (Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅꎬ ＢＩ) 对 ＩＴＳ序列和 ｍａｔＫ序列进行
独立分析及两序列联合分析ꎬ 构建最大简约分析的严格
一致树 (ＭＰ 树) 和贝叶斯树 (ＢＩ树)ꎮ 最大简约分析运
用 ＰＡＵＰ∗４ ０ｂ１０ (Ｓｗｏｆｆｏｒｄꎬ ２００２) 软件进行ꎮ 数据中的
空位作为缺失数据处理ꎬ 所有性状均视作无序和非加权ꎬ
采用启发式搜索ꎬ １ ０００次随机抽样ꎬ ＴＢＲ 枝长交换ꎬ 每
步保留 １０棵树ꎮ “靴带” 分析得到的靴带百分率 (ｂｏｏｔ￣
ｓｔｒａｐ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅꎬ ＢＰ) 用于评估分支的可靠性ꎮ 贝叶斯分
析运用 Ｍｒ Ｂａｙｅｓ ３ １ (Ｒｏｎｑｕｉｓｔ 和 Ｈｕｅｌｓｅｎｂｅｃｋꎬ ２００３) 软
件进行ꎮ 使用 Ｍｏｄｅｌｔｅｓｔ ３ ７ (Ｐｏｓａｄａ 和 Ｃｒａｎｄａｌｌꎬ １９９８)
软件选择最适进化模型并根据结果设定相关参数ꎬ 采用
马尔可夫链的蒙特卡洛算法 (Ｍａｒｋｏｖ Ｃｈａｉｎ Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ
ａｌｇｏｒｉｔｈｍꎬ ＭＣＭＣ)ꎬ 从一棵随机树开始ꎬ 运行 ５ ０００ ０００
代ꎬ 每 １００代保留一棵树ꎬ 舍弃 １０％老化样本ꎬ 将剩余样
本构建一致树并得到每个分支的后验概率 (ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂ￣
ａｂｉｌｉｔｙꎬ ＰＰ)ꎮ ＰＰ≥０ ９５时该分支具有统计学意义ꎮ
２ 结果
本研究测得獐牙菜亚族及其外类群 ４９ 种 １
变种共 ７５个个体的 ＩＴＳ及 ｍａｔＫ序列ꎬ 并结合来
源于 ＧｅｎＢａｎｋ的序列ꎬ 整合出 ＩＴＳ、 ｍａｔＫ 和联合
序列 ３个序列矩阵ꎬ 其相关数据统计信息见表 ２ꎮ
应用最大简约法和贝叶斯法对 ＩＴＳ 和 ｍａｔＫ
序列分别构建系统树ꎮ 分析系统树 (图 １) 的拓
扑结构ꎬ 结果显示: 整个獐牙菜亚族构成一个单
系群ꎬ 得到强烈的支持 (ＢＰ ＝ １００ꎬ ＰＰ ＝ １ ００)ꎮ
在 ｍａｔＫ序列构建的系统树中ꎬ Ｂａｒｔｏｎｉａ 位于亚
族的基部ꎮ 但由于信息位点不足ꎬ 亚族下出现大
量的多歧分支ꎬ 反映不出各分支间的系统关系ꎬ
主要分支及各分支内部的结构与二序列联合建树
分析结果基本一致ꎮ
应用最大简约法和贝叶斯法对 ＩＴＳ 和 ｍａｔＫ
联合序列构建系统树ꎬ 分析系统树 (图 ２) 的拓
扑结构ꎬ 结果显示:
(１) 整个獐牙菜亚族 (缺匙叶草属) 构成一
个单系群ꎬ 得到强烈的支持 (ＢＰ＝１００ꎬ ＰＰ＝１ ００)ꎮ
(２) Ｂａｒｔｏｎｉａ首先从獐牙菜亚族中分出ꎬ 位
于亚族的基部ꎮ
(３) 然后分出的是 ９个并列的分支ꎬ 分别为
Ｏｂｏｌａｒｉａ支ꎬ Ｖｅｒａｔｒｉｌｌａ支ꎬ Ｆｒａｓｅｒａ 支ꎬ Ｇｅｎｔｉａｎｏｐ￣
ｓｉｓ￣Ｐｔｅｒｙｇｏｃａｌｙｘ支ꎬ 均由獐牙菜属的部分种构成
的 ３个分支ꎬ Ｓｗｅｒｔｉａ￣Ｈａｌｅｎｉａ 支和系统树最上部
的一个大分支ꎮ
Ｇｅｎｔｉａｎｏｐｓｉｓ￣Ｐｔｅｒｙｇｏｃａｌｙｘ 支是一个由扁蕾属
和翼萼蔓属构成的分支 (ＢＰ ＝ ５１ꎬ ＰＰ ＝ １ ００)ꎮ
在 Ｇｅｎｔｉａｎｏｐｓｉｓ￣Ｐｔｅｒｙｇｏｃａｌｙｘ 支中ꎬ 扁蕾属的 ５ 个
种 (Ｇｅｎｔｉａｎｏｐｓｉｓ ｃｒｉｎｉｔａꎬ Ｇｐ ｐａｌｕｄｏｓａꎬ Ｇｐ ｃｏｎｔｏｒｔａꎬ
Ｇｐ ｇｒａｎｄｉｓꎬ Ｇｐ ｂａｒｂａｔａ) 聚为一支 ( ＢＰ ＝ ９９ꎬ
ＰＰ ＝ ０ ９９)ꎻ 扁蕾属的另外 １ 个种 (Ｇｐ ｃｉｌｉａｔａ)
与翼萼蔓属的 １ 个种 (Ｐｔｅｒｙｇｏｃａｌｙｘ ｖｏｌｕｂｉｌｉｓ) 聚
为一支 (ＢＰ ＝ ９３ꎬ ＰＰ ＝ ０ ９７)ꎮ
獐牙菜属折皱组 Ｓｗｅｒｔｉａ ｓｅｃｔ. Ｒｕｇｏｓａ 的 ５ 个
种 ( Ｓｗｅｒｔｉａ ｖｏｌｆａｎｇｉａｎａꎬ Ｓ ｂｉｆｏｌｉａꎬ Ｓ ｍａｒｇｉｎａｔａꎬ
Ｓ ｐｈｒａｇｍｉｔｉｐｈｙｌｌａꎬ Ｓ ｊｉａｃｈａｅｎｓｉｓ) 与獐牙菜组 Ｓ.
ｓｅｃｔ. Ｓｗｅｒｔｉａ 的 ２ 个种 (Ｓ ｐｅｒｅｎｎｉｓꎬ Ｓ ｅｒｙｔｈｒｏｓｔｉａｔａ)
构成一个分支 (即 Ｒｕｇｏｓａ￣Ｓｗｅｒｔｉａ 支)ꎬ 并得到
强烈支持 (ＢＰ ＝ １００ꎬ ＰＰ ＝ １ ００)ꎮ
表 ２ ＩＴＳ和 ｍａｔＫ序列单独及联合矩阵的统计数据
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｄａｔａ ｏｆ ｓｅｐａｒａｔｅ ａｎｄ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄａｔａｓｅｔｓ ｏｆ ＩＴＳ ａｎｄ ｍａｔＫ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ＤＮＡ片段
ＤＮＡ ｒｅｇｉｏｎ
排列长度
Ａｌｉｇｎｅｄ ｌｅｎｇｔｈ
简约位点数目 (所占比例％)
Ｐａｒｓｉｍｏｎｙ￣ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ
(ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ａｌｉｇｎｅｄ ｌｅｎｇｔｈ)
变异位点数目 (所占比例％)
Ｖａｒｉａｂｌｅ ｓｉｔｅｓ
(ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ａｌｉｇｎｅｄ ｌｅｎｇｔｈ)
插入 /缺失
Ｉｎｄｅｌｓ
ＩＴＳ ５５５ ２７２ (４９ ０) ３２５ (５８ ６) ９４
ｍａｔＫ ７４０ ２１０ (２８ ４) ２９５ (３９ ９) ８９
Ｃｏｍｂｉｎｅｄ １２９５ ４８２ (３７ ２) ６２０ (４７ ９) １８３
７４１２期 郗厚诚等: 基于 ＩＴＳ和 ｍａｔＫ序列的獐牙菜亚族 (龙胆科龙胆族) 分子系统学
图 １ ＩＴＳ (左) 和 ｍａｔＫ (右) 序列独立分析获得的獐牙菜亚族系统树
分支上的数字为最大简约分析 (ＩＴＳ: 树长 １ ２５４步ꎬ ＣＩ＝ ０ ４２３ꎬ ＲＩ＝ ０ ８１０ꎻ ｍａｔＫ: 树长 ５４５步ꎬ ＣＩ＝ ０ ６９０ꎬ ＲＩ＝ ０ ９１７)
获得的≥５０的靴带值ꎻ 分支下的数字为贝叶斯分析 (最适模型为 ＩＴＳ: ＧＴＲ＋Ｉ＋Ｇꎻ ｍａｔＫ: ＴＶＭ＋Ｇ)
获得的≥０ ９５的后验概率值ꎮ ＢＩ树和 ＭＰ 树的分支差异用虚线表示
Ｆｉｇ １ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＩＴＳ (ｌｅｆｔ) ａｎｄ ｍａｔＫ (ｒｉｇｈｔ) ｄａｔａ ｏｆ Ｓｗｅｒｔｉｉｎａｅ
Ｎｕｍｂｅｒｓ ａｂｏｖｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｒｅ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ≥５０ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ａｎａｌｙｓｉｓ (ＩＴＳ: Ｔｒｅｅ Ｌｅｎｇｔｈ ＝ １ ２５４ꎬ ＣＩ＝ ０ ４２３ꎬ
ＲＩ＝ ０ ８１０ꎻ ｍａｔＫ: Ｔｒｅｅ Ｌｅｎｇｔｈ ＝ ５４５ꎬ ＣＩ＝ ０ ６９０ꎬ ＲＩ＝ ０ ９１７)ꎻ ｎｕｍｂｅｒｓ ｂｅｌｏｗ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｒｅ ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｖａｌｕｅｓ ≥０ ９５
ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ( ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｏｄｅｌ: ＩＴＳ: ＧＴＲ＋Ｉ＋Ｇꎻ ｍａｔＫ: ＴＶＭ＋Ｇ).
ＢＩ ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎｃｏｎｇｒｕｅｎｔ ｗｉｔｈ ＭＰ ｃｌａｄｅｓ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｒｏｋｅｎ ｌｉｎｅｓ
８４１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
图 ２ ＩＴＳ和 ｍａｔＫ序列联合分析获得的獐牙菜亚族系统树
分支上的数字为最大简约分析 (树长 １ ９０２步ꎬ ＣＩ＝ ０ ７４７ꎬ ＲＩ＝ ０ ８２８) 获得的≥５０的靴带值ꎻ 分支下的数字为贝叶斯分析
(最适模型为 ＴＩＭ＋Ｉ＋Ｇ) 获得的≥０ ９５的后验概率值ꎮ ＢＩ树和 ＭＰ 树的分支差异用虚线表示
Ｆｉｇ ２ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ＩＴＳ ａｎｄ ｍａｔＫ ｄａｔａ ｏｆ Ｓｗｅｒｔｉｉｎａｅ
Ｎｕｍｂｅｒｓ ａｂｏｖｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｒｅ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ≥５０ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ａｎａｌｙｓｉｓ (Ｔｒｅｅ Ｌｅｎｇｔｈ ＝ １ ９０２ꎬ ＣＩ＝ ０ ７４７ꎬ ＲＩ＝ ０ ８２８)ꎻ
ｎｕｍｂｅｒｓ ｂｅｌｏｗ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｒｅ ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｖａｌｕｅｓ ≥０ ９５ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ( ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍｏｄｅｌ ｉｓ ＴＩＭ＋Ｉ＋Ｇ). ＢＩ ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎｃｏｎｇｒｕｅｎｔ ｗｉｔｈ ＭＰ ｃｌａｄｅｓ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｒｏｋｅｎ ｌｉｎｅｓ
９４１２期 郗厚诚等: 基于 ＩＴＳ和 ｍａｔＫ序列的獐牙菜亚族 (龙胆科龙胆族) 分子系统学
Ｓｗｅｒｔｉａ￣Ｈａｌｅｎｉａ 支是由獐牙菜属的 ３ 个种
(Ｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａꎬ Ｓ ｔｅｔｒａｐｔｅｒａꎬ Ｓ ｂｉｍａｃｕｌａｔａ) 与花
锚属的 ２ 个种 (Ｈａｌｅｎｉａ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａꎬ Ｈ ｅｌｌｉｐｔｉｃａ)
构成的分支 (ＢＰ ＝ ８２ꎬ ＰＰ ＝ １ ００)ꎮ 在 Ｓｗｅｒｔｉａ￣
Ｈａｌｅｎｉａ支中ꎬ 花锚属的 ２个种形成的分支 (ＢＰ ＝
８９ꎬ ＰＰ＝１ ００) 与獐牙菜属的２个种 (Ｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａꎬ
Ｓ ｔｅｔｒａｐｔｅｒａ) 形成的分支 (ＢＰ ＝ ６９ꎬ ＰＰ ＝ ０ ９９)
聚为一支 ( ＢＰ ＝ ９８ꎬ ＰＰ ＝ １ ００)ꎻ Ｓ ｂｉｍａｃｕｌａｔａ
形成单支ꎮ
(４) 系统树最上部为一个由大钟花属、 假龙
胆属、 獐牙菜属、 口药花属、 肋柱花属和喉毛花
属构成的分支ꎮ 包括 ７ 个并列的分支ꎬ 分别为
Ｍａｇａｃｏｄｏｎ支ꎬ 假龙胆属的 ２ 个种 (Ｇｅｎｔｉａｎｅｌｌａ
ｇｅｎｔｉａｎｏｉｄｅｓꎬ Ｇｌ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ) 构成的 ２ 个单支ꎬ
Ｐｌａｔｙｎｅｍａ￣Ｋｉｎｇｄｏｎ￣Ｗａｒｄｉａ 支ꎬ Ｓｗｅｒｔｉａ￣Ｊａｅｓｃｈｋｅａ
支ꎬ Ｃｏｍａｓｔｏｍａ￣Ｌｏｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ支和 Ｇｌ￣Ｃ￣Ｓ￣Ｌ支ꎮ
Ｐｌａｔｙｎｅｍａ￣Ｋｉｎｇｄｏｎ￣Ｗａｒｄｉａ 支是由獐牙菜属
宽丝组 Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙｎｅｍａ 与藏獐牙菜组 Ｓ. ｓｅｃｔ.
Ｋｉｎｇｄｏｎ￣Ｗａｒｄｉａ构成的分支 (ＢＰ ＝ ９８ꎬ ＰＰ ＝ １ ００)ꎮ
在 Ｐｌａｔｙｎｅｍａ￣Ｋｉｎｇｄｏｎ￣Ｗａｒｄｉａ 支中ꎬ 宽丝组的 ３
个种 (Ｓ ｄｉｌａｔａｔａꎬ Ｓ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓꎬ Ｓ ｃｉｎｃｔａ) 聚为一
支 (ＢＰ ＝ ７３ꎬ ＰＰ ＝ ０ ９９)ꎻ 藏獐牙菜组的 １ 个种
(Ｓ ｒａｃｅｍｏｓａ) 形成单支ꎮ
Ｓｗｅｒｔｉａ￣Ｊａｅｓｃｈｋｅａ支是由獐牙菜属多枝组 Ｓ.
ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｅｌｉａ的 ６个种 (Ｓ ｆｒａｎｃｈｅｔｉａｎａꎬ Ｓ ｐｕｎｉｃｅａꎬ
Ｓ ｍｕｓｓｏｔｉｉꎬ Ｓ ｊａｐｏｎｉｃａꎬ Ｓ ｃｒａｓｓｉｕｓｃｕｌａꎬ Ｓ ｍａｃｒｏｓｐ￣
ｅｒｍａ) 和口药花属的 ２个种 (Ｊａｅｓｃｈｋｅａ ｏｌｉｇｏｓｐｅｒｍａꎬ
Ｊ ｏｌｉｇｏｓｐｅｒｍａ) 构成的分支 (ＢＰ ＝７６ꎬ ＰＰ ＝１ ００)ꎮ
在 ＢＩ树中ꎬ 口药花属的 ２ 个种和 Ｓ ｍａｃｒｏｓｐｅｒｍａ
形成一个分支 (ＰＰ ＝ ０ ９８)ꎬ 而在 ＭＰ 树中这一
分支未形成ꎮ
Ｃｏｍａｓｔｏｍａ￣Ｌｏｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ 支是由喉毛花属、
肋柱花属和假龙胆属的部分种构成的分支 (ＢＰ
＝ ７４ꎬ ＰＰ ＝ １ ００)ꎮ 在 Ｃｏｍａｓｔｏｍａ￣Ｌｏｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ
支中ꎬ 喉毛花属的 ７个种 (Ｃｏｍａｓｔｏｍａ ｊｉｇｚｈｉｅｎｓｅꎬ
Ｃ ｐｕｌｍｏｎａｒｉｕｍꎬ Ｃ ｔｒａｉｌｌｉａｎｕｍꎬ Ｃ ｃｙａｎａｎｔｈｉｆｌｏｒｕｍꎬ
Ｃ ｔｅｎｅｌｌｕｍꎬ Ｃ ｆａｌｃａｔｕｍꎬ Ｃ ｐｏｌｙｃｌａｄｕｍ) 与假龙
胆属的 １ 个种 (Ｇｌ ａｎｇｕｓｔｉｆｌｏｒａ) 聚为一支 (ＢＰ
＝ ７９)ꎻ 肋柱花属的 ６ 个种 (Ｌｏｍａｔｏｇｏｎｉｕｍ ｒｏｔａ￣
ｔｕｍꎬ Ｌ ｂｅｌｌｕｍꎬ Ｌ ｃａｒｉｎｔｈｉａｃｕｍꎬ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｕｍꎬ
Ｌ ｐｅｒｅｎｎｅꎬ Ｌｏｍａｔｏｇｏｎｉｏｐｓｉｓ ａｌｐｉｎａ) 聚为一支 (ＢＰ
＝ ９９ꎬ ＰＰ ＝ １ ００)ꎮ
Ｇｌ￣Ｃ￣Ｓ￣Ｌ支是一个由假龙胆属、 喉毛花属、
獐牙菜属和肋柱花属的部分种构成的分支 (ＢＰ
＝ ６５ꎬ ＰＰ ＝ １ ００)ꎮ 在 Ｇｌ￣Ｃ￣Ｓ￣Ｌ 支中ꎬ 假龙胆属
的 Ｇｌ ａｚｕｒｅａ 和喉毛花属的 Ｃ ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔｕｍ 形成
的分支 (ＢＰ ＝ ９３ꎬ ＰＰ ＝ １ ００) 与獐牙菜属的 ２个
种 (Ｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓꎬ Ｓ ｔｅｎｕｉｓ) 形成的分支 (ＢＰ ＝
９９ꎬ ＰＰ＝１ ００) 聚为一支 (ＢＰ＝７１ꎬ ＰＰ ＝１ ００)ꎻ 肋
柱花属的 ３ 种 １ 变种 (Ｌ ｇａｍｏｓｅｐａｌｕｍꎬ Ｌ ｆｏｒｒｅｓｔｉｉꎬ
Ｌ ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ ｖａｒ. ｂｏｎａｔｉａｎｕｍꎬ Ｌ ｏｒｅｏｃｈａｒｉｓ) 构成一
个分支 (ＢＰ ＝ ９９ꎬ ＰＰ ＝ １ ００)ꎮ
３ 讨论
３ １ 獐牙菜亚族的系统关系
ｖｏｎ Ｈａｇｅｎ 和 Ｋａｄｅｒｅｉｔ (２００２) 对獐牙菜亚
族 １２属 (缺翼萼蔓属和匙叶草属) ３５ 种的 ｔｒｎＬ
和 ｍａｔＫ 序列联合建树分析和对该亚族 １３ 属
(缺匙叶草属) ５９种的 ＩＴＳ 序列建树分析的结果
显示: Ｂａｒｔｏｎｉａ 和大钟花属位于亚族的最基部ꎻ
花锚属与四数獐牙菜 (Ｓｗｅｒｔｉａ ｔｅｔｒａｐｔｅｒａ)、 歧伞
獐牙菜 (Ｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ) 和獐牙菜 (Ｓ ｂｉｍａｃｕｌａｔａ)
亲缘关系最近ꎻ 翼萼蔓属嵌入到了扁蕾属之中ꎮ
花锚属与四数獐牙菜的胚胎学研究显示二者具有
子房连接处向内突起、 直生胚珠、 存在承珠盘等
相同的 ３ 个共有衍征 (Ｘｕｅ 等ꎬ ２００７)ꎬ 因此ꎬ
胚胎学研究结果支持二者有较近的亲缘关系ꎮ
獐牙菜属是獐牙菜亚族中系统关系最为复杂
的一个属ꎮ 该属自建立以来ꎬ 其属的范围一直存
在争议 (Ｗｏｏｄ和Ｗｅａｖｅｒꎬ １９８２)ꎮ 何廷农等 (１９９４)
基于形态性状等的研究ꎬ 认为獐牙菜属可分为折
皱组 Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｒｕｇｏｓａꎬ 獐牙菜组 Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｓｗｅｒｔｉａꎬ
肉根组 Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｐｏｅｐｈｉｌａꎬ 大花组 Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｍａｃｒａｎ￣
ｔｈｏｓꎬ 密花组 Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｆｒａｓｅｒａꎬ 热带山地组 Ｓ.
ｓｅｃｔ. Ｍｏｎｔａｎａꎬ 刺种组 Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｓｐｉｎｏｓｉｓｅｍｉｎａꎬ 多
枝组 Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｅｌｉａꎬ 异花组 Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｈｅｔｒａｎｔｈｏｓꎬ
宽丝组 Ｓ. ｓｅｃｔ. Ｐｌａｔｙｎｅｍａ 和藏獐牙菜组 Ｓ. ｓｅｃｔ.
Ｋｉｎｇｄｏｎ￣Ｗａｒｄｉａ等 １１个组ꎬ 而 Ｓｈａｈ (１９９２) 根据
形态学甚至将獐牙菜属更狭义的分为 ３２ 个群ꎮ
Ｃｈａｓｓｏｔ等 (２００１) 对獐牙菜属的 ２３ 个类群和獐
牙菜亚族其他 １３个属的 ２２ 个类群的 ｔｒｎＬ、 ｔｒｎＬ￣
Ｆ、 ｔｒｎＳ￣ｙｃｆ９、 ＩＴＳ１和 ＩＴＳ２ 等 ５ 个片段的分子系
统学研究表明ꎬ 獐牙菜属为一强的并系群的基部
类群ꎬ 假龙胆演化支的一些属起源于獐牙菜属ꎮ
０５１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
本研究结果表明ꎬ 獐牙菜亚族为一单系群ꎮ
对 ｍａｔＫ序列独立建树分析与 ＩＴＳ 和 ｍａｔＫ 序列
联合建树分析结果 (图 １ꎬ ２) 支持 Ｂａｒｔｏｎｉａ 位
于亚族最基部ꎬ 联合建树分析结果 (图 ２) 显示
大钟花属不是亚族的基部类群ꎬ 而是位于进化程
度较高的分支上ꎮ 对 ＩＴＳ、 ｍａｔＫ和联合序列分析
结果 (图 １ꎬ ２) 显示ꎬ 翼萼蔓属嵌入到了扁蕾
属之中ꎬ 与 ｖｏｎ Ｈａｇｅｎ 和 Ｋａｄｅｒｅｉｔ (２００２) 基于
ＩＴＳ片段的分子系统学研究结果一致ꎮ 对 ＩＴＳ 序
列和联合序列分析结果 (图 １ꎬ ２) 显示ꎬ 花锚
属与四数獐牙菜 ( Ｓ ｔｅｔｒａｐｔｅｒａ)、 歧伞獐牙菜
(Ｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ) 和獐牙菜 ( Ｓ ｂｉｍａｃｕｌａｔａ) 亲缘
关系最近ꎬ 与 ｖｏｎ Ｈａｇｅｎ 和 Ｋａｄｅｒｅｉｔ (２００２) 基
于 ＩＴＳ 片段的分子系统学研究结果和 Ｘｕｅ 等
(２００７) 的胚胎学研究结果一致ꎮ 对 ｍａｔＫ 序列
和联合序列分析结果 (图 １ꎬ ２) 显示ꎬ 口药花
属与獐牙菜属多枝组的一些种 (Ｓ ｆｒａｎｃｈｅｔｉａｎａꎬ
Ｓ ｐｕｎｉｃｅａꎬ Ｓ ｍｕｓｓｏｔｉｉꎬ Ｓ ｊａｐｏｎｉｃａꎬ Ｓ ｃｒａｓｓｉｕｓｃｕｌａꎬ
Ｓｍａｃｒｏｓｐｅｒｍａ) 尤其是大籽獐牙菜 (Ｓｍａｃｒｏｓｐｅｒｍａ)
亲缘关系最近ꎬ 在獐牙菜亚族中处于较为进化的
地位ꎮ 联合序列分析结果 (图 ２) 显示ꎬ 喉毛花
属、 肋柱花属和假龙胆属位于同一个在獐牙菜亚
族中较为进化的分支中ꎬ 具有最近的亲缘关系ꎮ
这三个属都非单系ꎬ 在系统树上互有交叉ꎮ
本研究的 ＩＴＳ 和 ｍａｔＫ 序列联合分析结果
(图 ２) 显示ꎬ 獐牙菜属所选取的 ２９ 个种分布到
了 ７ 个分支之中ꎬ 结果表明何廷农等 (１９９４)
在獐牙菜属下所划分的 １１ 个组中ꎬ 折皱组、 獐
牙菜组、 宽丝组和藏獐牙菜组的划分得到了分子
数据的部分支持ꎮ 其中折皱组和獐牙菜组的类群
聚到一起ꎬ 形成褶皱－獐牙菜支 (Ｒｕｇｏｓａ￣Ｓｗｅｒｔｉａ
支)ꎬ 并得到强烈支持ꎬ 位于獐牙菜属靠近基部
的 ４个分支之中 (图 ２)ꎮ 验证了何廷农等 (１９９４)
认为这两个组为獐牙菜属中较原始的类群ꎬ 以及
这两个组的植物在分枝、 花序和腺窝等形态性状
方面具有许多相似性ꎬ 因而具有较近的亲缘关系
的结论ꎮ 宽丝组和藏獐牙菜组的类群聚在一起形
成宽丝￣藏獐牙菜支 (Ｐｌａｔｙｎｅｍａ￣Ｋｉｎｇｄｏｎ￣Ｗａｒｄｉａ
支)ꎬ 得到强烈支持ꎬ 位于獐牙菜属比较进化的
３个分支之中 (图 ２)ꎬ 与何廷农等 (１９９４) 认
为这两个组具有花丝基部极度增大、 花冠裂片各
具一个腺窝和流苏减退等共同衍征因而具有最近
的亲缘关系的结论相符ꎮ
３ ２ 獐牙菜亚族形态分类与分子系统学的不一致
獐牙菜亚族下各个属主要是根据花蜜腺着生
位置ꎬ 花冠筒长度ꎬ 雄蕊着生位置ꎬ 蜜腺附属物
及花冠喉部附属物是否存在等形态特征来划分
的ꎬ 我们以其中具花冠蜜腺的属为例ꎬ 来分析这
些形态性状在各个属中的分布 (附表 １) 及其与
分子系统学研究结果的不一致ꎮ
獐牙菜亚族中具花冠蜜腺的属其花部形态特
征可以分为以下 ６ 类: (１) 花冠筒极短ꎬ 雄蕊
着生在花冠裂片弯缺处ꎬ 花蜜腺上着生流苏状附
属物ꎬ 包括獐牙菜属的多数种、 Ｆｒａｓｅｒａ、 肋柱花
属和黄秦艽属ꎻ (２) 花冠筒极短ꎬ 雄蕊着生在
花冠裂片弯缺处ꎬ 花蜜腺流苏状附属物缺ꎬ 包括
獐牙菜属的部分种和假龙胆属的部分种ꎻ (３)
花冠筒短ꎬ 但显著ꎬ 雄蕊着生在花冠裂片弯缺
处ꎬ 花蜜腺不具流苏状附属物ꎬ 包括花锚属和口
药花属ꎻ (４) 花冠筒长ꎬ 雄蕊着生在花冠筒上ꎬ
花蜜腺不具流苏状附属物ꎬ 包括假龙胆属的多数
种、 扁蕾属和翼萼蔓属ꎻ (５) 花冠筒长ꎬ 雄蕊
着生在花冠筒上ꎬ 花蜜腺不具流苏状附属物ꎬ 花
冠喉部具流苏状附属物ꎬ 包括喉毛花属和假龙胆
属的部分种ꎻ (６) 花冠筒长ꎬ 雄蕊着生在花冠
筒上ꎬ 花蜜腺上着生流苏状附属物ꎬ 包括假龙胆
属中的一个种 (Ｇｅｎｔｉａｎｅｌｌａ ｇｅｎｔｉａｎｏｉｄｅｓ) (何廷
农等ꎬ １９８８)ꎮ
本研究结果 (图 １ꎬ ２) 表明ꎬ 喉毛花属的
多数种与肋柱花属的多数种ꎬ 花锚属与獐牙菜属
的部分种分别具有较近的亲缘关系ꎬ 但是其花部
形态特征却属于不同的类型ꎮ 而 Ｆｒａｓｅｒａ、 肋柱
花属和黄秦艽属ꎬ 花锚属和口药花属在花部形态
特征上分别属于同一个类型ꎬ 但是本研究结果却
并未显示出其具有较近的亲缘关系ꎮ 扁蕾属与翼
萼蔓属虽然具有同一类花部形态特征ꎬ 但是扁蕾
属植物为直立草本ꎬ 种子不具翅ꎬ 翼萼蔓属为缠
绕草本ꎬ 种子具翅ꎬ 二者在形态学上差异显著ꎬ
然而本研究结果却显示翼萼蔓属嵌入到了扁蕾属
中ꎮ 这充分显示了獐牙菜亚族形态分类与分子系
统学之间存在明显的不一致ꎮ
不同数据之间的不一致ꎬ 尤其是形态与分子
之间的不一致仍然是系统学中的主要问题之一
(Ｌｅｅꎬ ２００１)ꎮ 关于形态与分子数据的不一致ꎬ
１５１２期 郗厚诚等: 基于 ＩＴＳ和 ｍａｔＫ序列的獐牙菜亚族 (龙胆科龙胆族) 分子系统学
在 Ｒｕｂｉａｃｅａｅ、 Ｌｏｇａｎｉａｃｅａｅ、 Ｉｓｏｔｈｅｃｉｕｍ 和 Ｄｅｎｄｒｏ￣
ｃｏｌａｐｔｉｎａｅ等诸多动植物类群中均有过报道和讨
论 ( Ｂｒｅｍｅｒ 和 Ｓｔｒｕｗｅꎬ １９９２ꎻ Ｄｒａｐｅｒ 等ꎬ ２００７ꎻ
Ｉｒｅｓｔｅｄｔ等ꎬ ２００４)ꎮ Ｐｉｓａｎｉ 等 (２００７) 认为尽管
形态与分子数据之间存在广泛的不一致ꎬ 但是在
估计系统发育关系时二者同样重要ꎬ 而不能认为
分子数据更为可靠ꎮ
獐牙菜亚族下各属的形态分类与分子系统学
之间存在明显的不一致ꎬ 可能的解释是形态分类
不能反映真正的进化历史ꎬ 其中最显著的原因是
形态特征的可塑性ꎮ 獐牙菜亚族各属的范畴传统
上是根据存在花冠蜜腺还是子房蜜腺、 花冠筒的
长度、 雄蕊着生位置和是否存在附属物及其位置
来划分的ꎮ 从其在各个属中的分布显而易见ꎬ 不
同类型间的转化重复出现ꎬ 并且是双向的ꎬ 这些
性状均是高度可塑性状 (Ｋａｄｅｒｅｉｔ 和 ｖｏｎ Ｈａｇｅｎꎬ
２００３)ꎮ 獐牙菜亚族的类群在形态上已有明显的
不同ꎬ 然而却网结在一起ꎬ 这不同于隐秘种ꎬ 隐
秘种的特征是形态相似的状况下ꎬ 基因有了实质
的分歧 (Ｓｈａｗꎬ ２００９)ꎮ 事实上ꎬ 复杂的形态学
性状并不都是由于一个特殊基因的出现、 缺失或
大量的突变导致的ꎬ 而可能是基于单一的基因或
少数点突变ꎬ 甚至是改变基因调控机制而影响了
基因表达的时间和地点引起的 ( Ｂｒａｋｅｆｉｅｌｄꎬ
２００６)ꎮ 如在老鼠中单一氨基酸突变导致体毛的
不同颜色 (Ｈｏｅｋｓｔｒａ 等ꎬ ２００６)ꎻ 在苔藓中单一
或少数基因可能带来惊人的形态饰变 (Ｈｅｄｅｎäｓ
和 Ｅｌｄｅｎäｓꎬ ２００８)ꎮ 这一观点显然与分子进化速
率和形态进化相关的看法冲突 (Ｓｔｅｎｏｉｅｎꎬ ２００８)ꎮ
分子系统树中高度并系的獐牙菜亚族各属间具有
明显的形态差异的原因可以解释为基因表达中少
数突变或改变引起的显著形态差异ꎬ 目前研究所
使用的基因ꎬ 尤其是非编码序列ꎬ 可能还没有足
够的时间来排序 (ｓｏｒｔｉｎｇ)ꎮ “萌芽期” 物种形成
机制的基础是新物种的形成使之父母种成为并
系ꎬ 因为物种形成的时间还不足以使等位基因排
序完全 (Ｆｕｎｋ和 Ｏｍｌａｎｄꎬ ２００３)ꎮ 如扁蕾属与翼
萼蔓属ꎬ 二者在形态学上已有显著差异ꎬ 但单种
属翼萼蔓却嵌入在扁蕾属中 (图 １ꎬ ２)ꎬ 其原因
可能是翼萼蔓属最近才开始从父母群扁蕾属中分
化出来ꎬ 因此用于系统重建的 ＤＮＡ 序列还没有
足够的时间分化ꎻ 同样花锚￣獐牙菜支ꎬ 花锚属
具明显的短花冠筒ꎬ 花冠具距等特征明显不同于
獐牙菜属ꎬ 但仍然与它们分化出来的物种享用同
一个非编码序列ꎮ 现实中ꎬ “萌芽期” 物种形成
不可避免的导致物种间的并系现象ꎬ 直到通过基
因漂变ꎬ 等位基因分选才能完全完成ꎮ
致谢 感谢中国西南野生生物种质资源库分子生物学实
验中心的杨俊波等各位老师以及 ＤＮＡ 条形码小组的各
位同学在实验和数据处理过程中给予的帮助ꎮ
〔参 考 文 献〕
何廷农ꎬ 刘尚武ꎬ吴庆如ꎬ １９８８. 中国植物志 (第 ６２卷) [Ｍ]. 北
京: 科学出版社ꎬ ２８７—４１１
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Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２１ (７): ３６２—３６８
Ｂｒｅｍｅｒ Ｂꎬ Ｓｔｒｕｗｅ Ｌꎬ １９９２. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｕｂｉａｃｅａｅ ａｎｄ ｔｈｅ Ｌｏｇａ￣
ｎｉａｃｅａｅ: Ｃｏｎｇｒｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｏｎｆｌｉｃｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｄａｔａ? [ Ｊ ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ７９ ( １０ ):
１１７１—１１８４
Ｃｈａｓｓｏｔ Ｐꎬ Ｎｅｍｏｍｉｓｓａ Ｓꎬ Ｙｕａｎ ＹＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｈｉｇｈ ｐａｒａｐｈｙｌｙ ｏｆ
Ｓｗｅｒｔｉａ Ｌ. (Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ) ｉｎ ｔｈｅ Ｇｅｎｔｉａｎｅｌｌａ￣ｌｉｎｅａｇｅ ａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ
ｂｙ ｎｕｃｌｅａｒ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２２９: １—２１
Ｃｕéｎｏｕｄ Ｐꎬ Ｓａｖｏｌａｉｎｅｎ Ｖꎬ Ｃｈａｔｒｏｕ ＬＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙ￣
ｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ Ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌａｌｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｕｃｌｅａｒ １８Ｓ ｒＤＮＡ ａｎｄ
ｐｌａｓｔｉｄ ｒｂｃＬꎬ ａｔｐＢꎬ ａｎｄ ｍａｔＫ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ [ Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ８９ (１): １３２—１４４
Ｄｏｙｌｅ ＪＪꎬ Ｄｏｙｌｅ ＪＬꎬ １９８７. Ａ ｒａｐｉｄ ＤＮＡ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｆｏｒ ｓｍａｌｌ
ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ [ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎꎬ １９:
１１—１５
Ｄｒａｐｅｒ Ｉꎬ Ｈｅｄｅｎäｓ Ｌꎬ Ｇｒｉｍｍ ＧＷꎬ ２００７. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ｉｎｃｏｎｇｒｕｅｎｃｅ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｉｓｏｔｈｅｃｉｕｍ (Ｂｒｙｏｐｈｙｔａ)
[Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ４２ (３): ７００—７１６
Ｆｕｎｋ ＤＪꎬ Ｏｍｌａｎｄ ＫＥꎬ ２００３. Ｓｐｅｃｉｅｓ￣ｌｅｖｅｌ ｐａｒａｐｈｙｌｙ ａｎｄ ｐｏｌｙｐｈｙｌｙ:
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎬ ｃａｕｓｅｓꎬ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｆｒｏｍ ａｎｉｍａｌ
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ [Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎꎬ ３４: ３９７—４２３
Ｈｅｄｅｎäｓ Ｌꎬ Ｅｌｄｅｎäｓ Ｐꎬ ２００８. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ Ｓｃｏｒｐｉｄｉｕｍ (Ｃａｌｌｉｅｒ￣
ｇｏｎａｃｅａｅꎬ Ｂｒｙｏｐｈｙｔａ )ꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓ ｃｏｓｓｏｎｉｉ ａｎｄ
Ｓ ｓｃｏｒｐｉｏｉｄｅｓ [Ｊ] . Ｔａｘｏｎꎬ ５７ (１): １２１—１３０
Ｈｏ ＴＮꎬ Ｌｉｕ ＳＷꎬ １９９０. Ｔｈｅ ｉｎｆｒａｇｅｎｅｒｉｃ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｅｎｔｉａｎａ
(Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｍｕｓｅｕｍ. Ｎａｔｕｒａｌ
Ｈｉｓｔｏｒｙ Ｂｏｔａｎｙꎬ ２０: １６９—１９２
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３５１２期 郗厚诚等: 基于 ＩＴＳ和 ｍａｔＫ序列的獐牙菜亚族 (龙胆科龙胆族) 分子系统学
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４５１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
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６５１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷