全 文 ：钾素对药用植物短葶飞蓬生长和有效成分积累的影响*
苏文华, 张光飞, 郭晓荣, 周摇 睿
(云南大学生态学与地植物学研究所, 云南 昆明摇 650091)
摘要: 在不同钾素供应下对药用植物短葶飞蓬 (Erigeron breviscapus) 进行了人工栽培试验, 探讨了钾素对
其生长和次生代谢产物积累的影响。 结果显示: 在 0 ~ 0. 372 g /株钾素施用量范围内, 钾素供应量与短葶
飞蓬单株生物量以及总咖啡酸酯和灯盏乙素的产量呈极显著的正相关; 但植株总咖啡酸酯和灯盏乙素的含
量则随钾素供应量增加先升高后降低; 总咖啡酸酯和灯盏乙素含量与植株 N 含量呈显著的线性负相关,
与碳素 /营养平衡假说一致。 0 ~ 0. 248 g /株钾素施用量范围内, 短葶飞蓬地上生物量和总生物量与总咖啡
酸酯和灯盏乙素含量都呈现出极显著的正相关。 研究表明: 当钾供应量不十分丰富时, 适当增施钾可促进
植株酚类次生代谢产物的积累, 但高钾供应量则抑制积累。 并不是只有在生长胁迫生境中才能得到高的酚
类次生代谢产物积累, 生长与次生代谢产物积累间不存在权衡关系。
关键词: 灯盏花; 次生代谢; 生物量; 钾
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)04-396-07
Effects of Potassium on the Growth and Accumulation
of Active Constituents of a Medicinal Plant
Erigeron breviscapus (Asteraceae)
SU Wen鄄Hua, ZHANG Guang鄄Fei, GUO Xiao鄄Rong, ZHOU Rui
( Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China)
Abstract: Erigeron breviscapus a medicinal plant was planted under different potassium levels to investigate effects of
potassium on the growth and the accumulation of secondary metabolites, address the relationship between them in
medicinal plants in the plantation. Results showed: In 0-0. 372 g / plant potassium levels, the biomass of E. brevis鄄
capus and yields of 2 active constituents, total caffeates and scutellarin, were significantly positively correlated with
the amount of K fertilizer. Contents of total caffeates and scutellarin were significantly positively correlated with the
amount of K fertilizer from 0 to 0. 248 g / plant, but negatively correlated with the amount of K fertilizer from 0. 248 to
0. 372 g / plant. Contents of total caffeates and scutellarin were negatively correlated with contents of N in E. brevisca鄄
pus, as predicated by the carbon / nutrient balance hypothesis. The findings suggest that: In condition of low potassi鄄
um availability in soil more potassium fertilizer is possible to increase flavonoids accumulation in plant, but in high
potassium availability is to reduce. Flavonoids accumulation in plants is not only found to increase in stress environ鄄
ment, but also in normal environment. There is not a trade鄄off between the growth and accumulation of secondary
metabolites in plant.
Key words: Erigeron breviscapus; Secondary metabolites; Biomass; Potassium
摇 植物体内的次生代谢产物能提高自身保护和竞争能力, 在协调植物与环境的关系上充当着重要
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (4): 396 ~ 402
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10215
* 基金项目: 国家自然科学基金项目 (30360009)
收稿日期: 2010-12-01, 2011-04-05 接受发表
作者简介: 苏文华 (1962-) 男, 教授, 主要从事生理生态研究。 E鄄mail: whsu@ ynu. edu. cn
角色。 次生代谢产物也具有重要的资源价值, 许
多药用植物的活性都与其所含的次生代谢物有
关。 对大多数植物而言, 次生代谢物质的合成积
累往往受制于所处环境 (孔垂华等, 2000)。 目
前, 环境对植物体内次生代谢产物合成积累的影
响机制还不十分清楚, 但已提出了不同的假说,
如碳素 /营养平衡假说 (Bryant 等, 1983)、 生长
/分化平衡假说 (Herms和Mattson, 1992)、 资源
获得假说 ( Coley 等, 1985) 和最佳防御假说
(Bazzaz等, 1987; Chapin 等, 1987)。 尽管这些
假说在有些方面差异很大, 甚至是相互矛盾的,
但关于酚类次生代谢物质的合成积累, 绝大多数
假说都认为, 胁迫环境促进酚类物质积累
(Vance 等, 2003; Montanari 等, 2008)。 有学者
还认为, 植物体内次生代谢物质的产生是以牺牲
生长为代价的 (Coley 等, 1985; Bazzaz等, 1987),
植株生长与次生代谢产物积累间存在权衡关系
(Frischknecht 等, 2001; Walls 等, 2005)。 如果
这种权衡关系存在, 以酚类次生代谢产物为有效
成分的药用植物种植时, 难以做到既高产又优质
(苏文华等, 2005)。
植株生长与次生代谢产物积累间的权衡关系
已在一些研究中得以证实 ( Frischknecht 等,
2001; Walls 等, 2005), 尤其是在增施氮肥时,
植株生长与次生代谢产物积累间表现出显著的负
相关 (Stewart等, 2001; 苏文华等, 2010b)。 然
而, 也有研究表明, 植株生长与次生代谢产物积
累没有表现出权衡关系 ( Andrew 等, 2007;
H覿ring等, 2008)。 李秀华等 (2009) 发现, CO2
浓度倍增提高了植株的光合速率促进酚类次生代
谢的积累, 植株生物量积累与次生代谢产物含量
呈正相关。
钾素是植物重要的养分之一, 钾对酚类次生
代谢产物积累的影响研究不多, 一些结果相互矛
盾。 施钾有利于提高水稻叶片酚类物质含量
(Bhaskar等, 2001), 但会降低马铃薯酚类物质
含量 (Mondy和 Munshit, 1993)。 然而, 植物营
养学的研究认为, 钾能增强光合作用 (寥红和
严小龙, 2003)。 因此, 增施钾肥也可能既提高
植株的光合产物积累增加生物产量, 又提高酚类
次生代谢物质的含量。
短葶飞蓬 (Erigeron breviscapus (Vants. ) Hand鄄
Mazz), 俗称灯盏花, 为菊科飞蓬属草本植物。
产于云南、 贵州、 四川西南部等地, 主要药用有
效成分为灯盏乙素和咖啡酸酯等酚类次生代谢物
质 (国家药典委员会, 2005), 是重要的原料药
用资源植物。 本研究以人工栽培短葶飞蓬为研究
对象, 探讨钾素对短葶飞蓬生长和次生代谢产物
含量及产量的影响, 揭示次生代谢物质积累与生
物量积累的关系, 为酚类药用植物种植 K 素施
肥技术提供理论基础。
1摇 研究方法
1. 1摇 实验材料与处理
栽培基质为未耕作过的红壤, 主要养分含量为: 全
氮 0. 175% 、 速效氮 95. 4 mg·kg-1、 速效磷 3. 6 mg·kg-1、
速效钾 98. 0 mg·kg-1 (云南省农业科学院植保土肥测试
分析中心测定)。 同一无性系的组织培养繁殖试管苗,
练苗成活后, 有 2 ~ 3 片叶长约 5 cm 的幼苗移栽入内径
12 cm、 高 15 cm的花盆 (约 1 kg 土壤), 一盆一株。 每
个处理 30 盆, 分为 3 组, 每组 10 盆, 一组一行随机排
列摆放在温室内。 实验在 4-6 月进行。
以氯化钾配制成 0. 0000、 0. 0124、 0. 0248 和 0. 0372
g·L-1的四种钾素浓度的液体肥, 并以 85%磷酸和尿素
配制磷和氮素浓度分别为 0. 0124 g·L-1和 0. 0124 g·L-1
的磷和氮混合液肥, 与钾素同时施用。 移栽后第 3 周开
始施肥, 每周施一次肥, 每盆 100 mL, 施肥时未出现渗
漏。 共施 10 周, 四种处理钾的总施用量分别为 0. 000、
0. 124、 0. 248 和 0. 372 g /盆。 加上栽培土壤的本底条件,
四种处理的有效钾供应量分别为 98 mg·kg-1、 222 mg·
kg-1、 346 mg·kg-1和 470 mg·kg-1。 以雾化喷头补充水
分, 避免出现渗漏。
第 13 周以盆为单位收获开花植株, 由于各处理开
花株数不一, 采样数为 10 ~ 14 株 /处理。 60益烘干至恒
重按株测量生物量后, 随机把 2 株地上部分合并粉碎为
一份样品 (每处理 5 ~ 7 份), 测定 N、 总咖啡酸酯和灯
盏乙素含量。
1. 2摇 植物含 N量分析
植物 N测定采用半微量凯氏定氮法。
1. 3摇 灯盏乙素和总咖啡酸酯提取与测定
精密称取 0. 04 ~ 0. 05 g 制备好的植物样品, 加入
50%的甲醇, 振荡 5 min后, 超声处理 25 min, 取出后定
容、 过滤。 按 2005 年版药典中灯盏细辛注射液质量测定
方法以 305 nm坡长测定总咖啡酸酯的含量, 用 1,5-氧-
二咖啡酸酰奎宁酸为标准品 (国家药典委员会, 2005)。
用 335 nm波长以 570 的吸收系数 (E1%1 cm) 测量计算出灯
盏乙素的含量 (许海琴等, 2003)。
7934 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苏文华等: 钾素对药用植物短葶飞蓬生长和有效成分积累的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
1. 4摇 数据分析
数据间的差异用 t 检验分析。 具有显著或极显著性
意义的回归方程才被列出。 统计分析用 SPSS13. 0 软件进
行 (SPSS Inc. , Chicago, USA)。
2摇 研究结果
2. 1摇 钾素对短葶飞蓬单株生物产量的影响
在实验钾素施用量范围内, 钾素施用量与短
葶飞蓬地上部分生物量和总生物量都呈显著的正
线性相关 (图 1)。 在 4 个处理组中, 0. 372 g /株
处理的地上生物量和总生物量最高, 分别为
3. 1644依0. 8078 g /株和 4. 1375依0. 8020 g /株, 但
与 0. 248 g /株处理的没有显著差异 ( t=1. 745, P
=0. 125; t=0. 126, P=0. 903)。
2. 2摇 钾素对短葶飞蓬总咖啡酸酯和灯盏乙素含
量的影响
钾素对总咖啡酸酯和灯盏乙素含量有一定的
影响 (图 2)。 在 0. 248 g /株范围内, 2种有效成
分的含量与钾素供应量呈显著的正相关 (R = 0.
909, P= 0. 000; R = 0. 910, P = 0. 000)。 0. 248
g /株处理组比 0 处理的总咖啡酸酯和灯盏乙素分
别提高了约 19. 3%和 15. 0% 。 但钾素供应量提
高到每株 0. 372 g 时, 2 种有效成分含量则又显
著降低 ( t = 3. 281, P = 0. 006; t = 3. 58, P = 0.
003)。 在此钾素供应量时, 植株生物量积累没
有下降 (图 1), 也未出现死亡。
增施钾素后短葶飞蓬植株次生代谢组分间的
相对含量也出现了一些变化。 0. 248 g /株处理组
与 0. 000 g /株处理组相比, 总咖啡酸酯与灯盏乙
素的比值由 0. 70显著地提高为 0. 72 ( t= -3. 142,
P=0. 009)。 增施钾素更有利于总咖啡酸酯的合
成积累。
2. 3摇 钾对短葶飞蓬单株有效成分产量的影响
随着钾素供应量增加, 总咖啡酸酯和灯盏
乙素产量有显著提高 (图 3)。 钾素施用量从
0. 000 g /株增加到 0. 372 g /株, 平均单株地上部
分总咖啡酸产量和灯盏乙素产量分别提高了
100. 3%和 97. 0% 。 0. 248 g /株处理组与 0. 372
g /株处理组总咖啡酸酯和灯盏乙素的单株产量没
有显著差异 ( t= 0. 208, P = 0. 841; t = 0. 024, P
=0. 982)。
2. 4摇 钾素对短葶飞蓬植株含 N量的影响
钾对短葶飞蓬植株 N 含量的影响作用较为
复杂, 少量增加钾供应量时植株的 N 含量有所
降低, 而高的钾供应量植株 N 含量又升高 (图
4)。 钾素施用量从 0. 000 g /株增至 0. 248 g /株
时, 植株含 N量从 1. 18%下降为 1. 06% , 降低
了约 10% ( t = 2. 417, P = 0. 042)。 钾素施用量
继续增至 0. 372 g /株时, 植株含 N 量却升高至
1. 21% 。 与 0. 248 g /株处理组相比升高了约 14%
( t= -5. 075, P=0. 00)。
图 1摇 钾素对短葶飞蓬单株生物量影响的线性回归分析
Fig. 1摇 Linear regression of the biomass of E. breviscapus
against the amount of N fertilizer
图 2摇 不同钾素处理短葶飞蓬有效成分含量
Fig. 2摇 The active constituent of E. breviscapus
growing under different K levels
不同小写字母表示有显著性差异 (P<0. 05)
Different letters denote significantly differernce at P<0. 05
893摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
图 3摇 钾素施量与短葶飞蓬单株灯盏乙素和总咖啡
酸酯产量的线性回归分析
Fig. 3摇 Linear regression of active constituent yield against
the amount of K fertilizer in E. breviscapus
图 4摇 不同钾素处理短葶飞蓬植株含 N量
Fig. 4摇 The N content of E. breviscapus growing
under different K levels
不同小写字母表示有显著性差异 (P<0. 05)
Different letters denote significantly differernce at P<0. 05
2. 5摇 增施钾素实验中短葶飞蓬有效成分含量与
植株 N含量的关系
摇 摇 4 个钾素施肥量处理下, 植株含 N量与总咖
啡酸酯和灯盏乙素含量都表现出极显著的线性负
相关 (图 5), 植株体内 N 变化可解释总咖啡酸
酯和灯盏乙素含量约 70%的变化。
2. 6摇 增施钾素实验中短葶飞蓬生物量与有效成
分含量的关系
摇 摇 在实验钾素施用量范围内, 短葶飞蓬地上生
物量与总咖啡酸酯和灯盏乙素含量都呈现出极显
著的线性正相关 (图 6); 总生物量与总咖啡酸
酯和灯盏乙素含量也都呈现出极显著的线性正相
关 (图 6)。 增加 K 素供应量可同时促进短葶飞
蓬生物量与 2 种有效成分的积累。
3摇 结论与讨论
施钾有提高 (Bhaskar 等, 2001) 也有降低
(Mondy和 Munshit, 1993) 酚类次生代谢产物积
累的报道。 本研究中钾素供应量在 0 ~ 248 mg /
株, 总咖啡酸酯和灯盏乙素含量随钾素供应增加
而升高。 但钾素供应提高到 374 mg /株时, 2 类
次生代谢物质含量出现了下降趋势。 短葶飞蓬的
地上和总生物量则一直都随钾供应量提高而增
加。 本研究结果表明, 在对植株生物量积累有利
的钾供应量范围内, 施用钾素既可增加酚类次生
图 5摇 植株含 N量与有效成分含量的回归分析
Fig. 5摇 Linear regression of N content against the active
constituent content in the plant of E. breviscapus
代谢物质的含量, 也有可能导致它们含量下降。
对于短葶飞蓬, 当土壤钾素不丰富时适当增施 K
肥可以提高植株酚类次生代谢物质的含量; 但在
钾素丰富的土壤中增施 K 肥或土壤钾素不丰富
但增施量高时, 在提高生物产量的同时则可能会
降低植物酚类次生代谢物质的含量。
钾与氮和磷是植物生长发育必需的大量元
素, 它们之间存在交互作用, 植物的响应与表现
是它们交互作用的结果。 在组合施肥中, 氮和磷
对酚类次生代谢物质积累的影响作用较为显著,
9934 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苏文华等: 钾素对药用植物短葶飞蓬生长和有效成分积累的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 6摇 增加 N素施用量植物生物量积累与有效成分含量的回归分析
Fig. 6摇 Linear regression of the active constituent content against aboveground biomass of the plant of E. breviscapus
钾的影响常常不显著 (张燕等, 2007; 苏文华
等, 2009c)。 大量的研究表明, 氮和磷对酚类次
生代谢物质的积累有抑制作用 ( Vance 等,
2003; Montanari 等, 2008; 苏文华等, 2010a)。
在与本实验相同的土壤基质中增加 0 ~ 0. 372 g /
株氮素的单因子实验时, 短葶飞蓬总咖啡酸酯和
灯盏乙素含量随氮素供应量提高显著地下降, 氮
素供应量与 2 类次生代谢物质含量标准化数据的
回归直线方程的斜率分别为-64. 0 和-81. 0 (苏
文华等, 2010b)。 本实验中两种有效成分的含量
与钾素供应量的回归直线方程斜率分别为 52. 6
和 53. 9, 相同施用量时钾的作用强度低于氮素
的。 综合分析, 钾对植物酚类次生代谢物质的合
成积累具有一定的促进作用, 但由于氮与钾对植
物次生代谢产物的合成积累存在交互作用, 相同
施用量时钾的促进作用会被氮的抑制作用抵消或
掩饰; 如果在氮素非常丰富的条件下, 增施钾的
作用可能不能显现。
在环境诱导次生代谢产物合成机制假说中,
碳素 /营养平衡假说 (Bryant 等, 1983) 受到更
多的关注, 已得到了一些实验的支持 (McArthur
等, 2003; Moore等, 2004), 也受到一些质疑或
反对 (Hamilton等, 2001; Koricheva, 2002)。 该
假说认为, 环境对植物体内次生代谢产物合成积
累的影响是通过改变植株体内 C / N 比进而调节
生长与次生代谢平衡实现的。 植物体内以 C 为
基础的次生代谢物质, 如酚类、 萜烯类, 与植物
体内的 C / N比呈正相关 (Bryant 等, 1983)。 增
施钾素短葶飞蓬植物总咖啡酸酯和灯盏乙素经历
了先升高后下降的复杂过程, 但与植株 N 含量
却表现出显著的线性负相关关系 (图 5), 符合
碳素 /营养平衡假说的预测。 而本实验中增施钾
肥短葶飞蓬植株 N含量的变化, 与在烟草施肥实
验中的变化规律相同 (李絮花和杨守祥, 2002)。
环境诱导次生代谢产物合成机制的其它假说
与碳素 /营养平衡假说存在一些不同, 但所有的
假说都认为: 在环境胁迫的条件下, 植株生长下
降, 酚类次生代谢产物数量增加; 而在良好环境
条件下, 植株生长快, 酚类次生代谢产物数量减
少 (Bryant 等, 1983; Herms 和 Mattson, 1992;
Coley等, 1985)。 植株的生长与酚类次生代谢物
质的含量表现出负相关 (Vance 等, 2003; Mon鄄
tanari等, 2008)。 有学者甚至认为, 植物体内次
生代谢物质的产生是以牺牲生长为代价的
(Coley 等, 1985; Bazzaz 等, 1987), 植株生长
与次生代谢产物积累间存在权衡关系 (Frisch鄄
knecht 等, 2001; Walls 等, 2005)。 基于这些研
究基础, 研究中药植物有效成分积累的学者提
出, 逆境有利于提高药材的质量, 逆境与道地药
材形成有重要关系——— “逆境效应学说冶 (黄璐
004摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
琦和郭兰萍, 2007); 以酚类次生代谢产物为有
效成分的药用植物种植时, 难以做到优质高产
(苏文华等, 2005)。 短葶飞蓬的一些研究表明,
在水分 (张亚妮等, 2009)、 氮供应量 (苏文华
等, 2009b) 和土壤肥力等 (苏文华等, 2009a)
胁迫下, 短葶飞蓬生物量积累下降的同时总咖啡
酸酯和灯盏乙素积累增加, 即胁迫生境条件提高
酚类次生代谢产物的积累。 本研究中, 在一定的
数量内增施 K 素时短葶飞蓬地上生物量和总生
物量与总咖啡酸酯和灯盏乙素 2 种有效成分含量
都呈现出极显著的正相关, 植株生长与酚类次生
代谢产物积累间不存在权衡关系。 研究结果表
明, 并不是只有在生长胁迫生境中才能提高酚类
次生代谢产物积累, 生长与次生代谢产物积累间
不存在权衡关系。 以次生代谢产物为有效成分的
药用植物人工种植时, 生产管理技术措施得当可
以实现优质高产的。
也参摇 考摇 文摇 献页
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《植物分类与资源学报》 征订启事
( 原刊名 《云南植物研究》 )
《植物分类与资源学报》 (原刊名 《云南植物研究》) 创刊于 1979 年, 是由中国科学院主管、 中
国科学院昆明植物研究所及中国植物学会承办的全国性自然科学学术期刊。 经过 30 多年的努力, 现
已成为我国与植物科学研究相关的主要学术性期刊之一, 已成为 “中国自然科学核心期刊冶, “中国
生物学类科技核心期刊冶。 本刊所发表的论文在国内生物、 农林、 医药、 轻工等二次文献刊物中均有
收录; 国外 CA (美国化学文摘)、 BA (美国生物学文摘) 等从 1980 年起就连续摘报; 生物科学的
当代进展 (CABS)、 科学引文索引 (SCI) 的 CI部分以及俄罗斯文摘杂志 (P亘) 和国际农业科技情
报系统 (Agris) 等都有摘报; 乌利希国际期刊指南 (UIPD) 自 80 年代就刊载本刊出版事宜。 本刊已
同 30 多个国家和地区有发行和交换关系, 目前已加中国学术期刊光盘版、 中国学术期刊网及万方数
据库资源系统。 本刊主要刊登以以下内容为主的原创性论文、 简报和综述 (以约稿为主):
(1) 广义植物系统学相关学科: 植物分类学、 系统学、 命名法、 系统发生、 植物区系和生物地理
学; (2) 植物多样性保护及植物资源的可持续性利用: 植物分子生物学、 植物生理、 植物生态学、 植
物化学及民族植物学; 植物资源管理和监测。 研究对象以野生植物为主, 兼顾引种驯化后的野生物
种; 分布地以中国及喜玛拉雅地区为主, 兼顾其它地区。
《植物分类与资源学报》 为双月刊, 双月 25 日出版, 2012 年每期 25 元, 邮发代号: 64-11, 若
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204摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷