全 文 ：贝叶斯推论及其在百合目分子系统学中的应用 ?
陈士超1 , 2 , 杨 红1 , 李 珊1 , 祝 建1 , 傅承新2
??
( 1 同济大学生命科学与技术学院 , 上海 200092; 2 浙江大学生命科学学院
系统进化植物学与生物多样性实验室 , 浙江 杭州 310058 )
摘要 : 贝叶斯推论作为进化生物学的最新进展 , 在适用复杂模型、大型数据集、计算速度和结果容易解释
等方面明显优于其它算法。本文简要介绍了贝叶斯推论原理及其在分子进化和系统发育研究中的重要性 ,
并使用该方法对百合目主要类群的系统发育关系进行了重建。结果显示 , 百合目 rbcL 基因最适合的 DNA
进化模型为 GTR + I + G, 贝叶斯法与距离法和最大简约法构建的系统发育树拓扑结构相似 , 没有显著差
异 , 但是分辨率和支持率明显比后者高。贝叶斯分析结果显示 , 百合目内划分的 7 个科 , 除 Smilacaceae科
外 , 其余各科均为高后验概率 (PP = 1 .0) 支持的单系类群 ; 文中作者还对各科间的系统关系进行了探讨。
关键词 : 百合目 ; 贝叶斯推论 ; rbcL ; 系统发育
中图分类号 : Q332 , Q 949 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 ( 2007) 02 - 161 - 06
Bayesian Inference and Its Application in the
Molecular Phylogeny of Liliales
CHEN Shi-Chao1 , 2 , YANG Hong1 , LI Shan1 , ZHU Jian1 , FU Cheng-Xin2 * *
( 1 Collegeof LifeScience and Technology, Tongji University, Shanghai 200092 , China;
2 Collegeof Life Science, Zhejiang University, Hangzhou 310029 , China)
Abstract: As a newmethod in evolutionary biology, Bayesian inference of phylogeny appears to haveadvantages over the
other menthods in terms of dealing with complex models and large dataset, interpretation of the results, and computational
efficiency . In this paper, we made a brief introduction to the significance of Bayesian inference in themolecular evolution
and phylogenetic reconstruction, and its application in themolecular phylogenyof Liliales . Theresults indicatethat the best
model for DNA evolutionof rbcL sequences inLiliales isGTR + I + G, andthetopologyof Bayesiantree issimilar to those
of Maximumparsimonioustreeand Neighbor Joiningtree, but givingmore resolution and higher support values . TheBayes-
ian tree provides strong support (PP = 1 .0) for thecircumscription of families in Liliales, except for Smilacaceae . The in-
terrelationships between families are also discussed .
Key words: Liliales; Bayesian inference; rbcL ; Phylogeney
随着大量分子序列数据的快速积累 , 对包含
生物进化发育信息的各种序列如何进行正确有效
的分析成为分子系统学研究的关键 ( 郝柏林和张
淑誉 , 2000 )。近年来 , 概率论和高级统计学被广
泛地应用到该领域 , 尤其是贝叶斯推论在进化生
物学中的应用代表了方法论上的重要进展 , 为分
子系统学的研究提供了强有力的工具 ( Huelsen-
beck and Rannala, 1997; Huelsenbeck 等 , 2001; 张
原等 , 2003)。贝叶斯推论 ( Bayesian inference) 是
基于序列进化模型的统计学方法 , 使用核酸序列
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (2) : 161～166
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mall : cxfu@ zju. edu. cn
收稿日期 : 2006 - 07 - 10 , 2006 - 10 - 08 接受发表
作者简介 : 陈士超 (1970 - ) 男 , 博士 , 研究领域 : 植物系统发育与分子进化。E-mail: shichaochen@ sohu. com ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目资助 ( 30470863) , 同济大学医科基金项目资助 (2000219017 )
数据重建反映物种进化历程的系统发育树时 , 需
要首先建立描述序列演化规律的数学模型 ; 同时
考虑到实际生物进化过程的复杂性 , 应当对这些
模型进行检验 ( 郝柏林和张淑誉 , 2000 )。Mode-
ltest (Posada and Crandall , 1998) 是最著名的核苷
酸替代模型选择程序 , 它使用等级制似然比检验
(hLRTs)、Akaike信息标准 (AIC) 和 Bayesian 信
息标准 ( BIC) 这 3 种框架 , 从 56 种核苷酸替代
模型中选出最优模型。Posada and Buckley (2004)
指出在替代模型选择中 AIC 和 BIC 的方法优于
hLRTs的方法 , 而实际运用中 AIC 标准成为多数
研究者首选的方法。
最大简约法 (Maximum Parsimony, MP)、距
离矩阵邻接法 (Neighbor Joining, NJ ) 和最大似
然法 ( Maximum Likelihood, ML ) 是生物系统发
育树重建的 3 种主要方法。在分子系统学研究中
最大似然法在原理上优于前二种方法 , 但是当分
类群较多时 , 由于其计算过于费时 , 限制了其应
用 ( 吕宝忠等 , 2002 )。最近提出的贝叶斯法是
基于序列进化显式模型来构建系统树的统计学方
法 , 它既保留了最大似然法的基本原理 , 又引进
了马尔科夫链的 蒙特卡洛方 法 ( Markov chain
MonteCarlo process) (MCMC) , 使得计算时间大
大缩短 , 能够处理大型数据集和复杂模型 , 而且
结果容易解释 ( Rannala and Yang, 1996; Yang
and Rannala, 1997 )。贝叶斯法得到的发育树不
仅给出了系统发育关系的最佳估计 , 同时以后验
概率 ( Posterior probability, PP) 表示各分支支持
强度 , 并且可以和以往广泛应用但统计学意义不
甚明 了 的 自 举值 ( Bootstrap value) 进 行 比 较
(Karol 等 , 2001 )。由于贝叶斯法在原理和实践
上都具备显著优点 , 因此在分子系统发育研究中
该方法将会得到广泛应用。
广义百合科是传统分类中遗留问题最多的类
群 , 在早期的分类系统中它含了很多庞杂的类群 ,
显然是不自然的分类系统。Dahlgren等 (1985 ) 对
其进行了重新划分 , 将其中的部分类群定义为狭
义百合目 , 随后 Rudall 等 ( 1995 , 2000 ) 利用分
子证据在前者基础上重新定义了百合目。重新定
义的百合目是个很好的单系类群 , 共包含 7 个
科 , 约 1 300 种植物 , 大多数种类都是具花被蜜
腺、花药外向 , 而其它类群的单子叶植物通常都
是具隔膜蜜腺、花药内向。百合目的分子系统学
研究虽然已开展多年 , 但迄今为止部分重要类群
间的系统发育关系仍未澄清。目前已经发表的研
究中 ( Rudall 等 , 2000; Vinnersten and Bremer,
2001) , 都是利用距离矩阵邻接法或最大简约法
构建系统树 , 未使用贝叶斯方法。本文收集了百
合目主要类群的叶绿体 rbcL 序列 , 利用上述贝
叶斯法对百合目的系统发育关系进行了重建 , 期
望进一步挖掘其中蕴含的系统发育信息 , 并对不
同构树方法得到的结果进行分析比较。
1 材料和方法
1 .1 材料
用于本研究的百合目 7 个科 39 个属 , 共计 42 条 rbcL
序列 , 全部从 GenBank中检索得到 , 基本代表了百合目的
所有主要类群。类群的选择参照 Vinnersten and Bremer
(2001) 的研究 , 选择 Borya、 Astelia、 Blandfordia、 Lana-
ria 4 个属作为外类群 , 数据来源同上。本文材料清单和
序列的数据库检索号详见表 1。
1 .2 数据分析
应用 Clustal X 1 .83 (Thompson等 , 1997 ) 将采集的序
列数据进行联配 , 经人工检查联配结果 , 没有发现插入
缺失情况。然后应用 Modeltest 3 .7 (Posada and Crandall,
1998) 对联配结果进行模型选择 , 并估计相关参数。使
用 PAUP* 4 .0b10 (Swofford, 2002) 和 MrBayes3.0 ( Ronquist
and Huelsenbeck, 2003) 软件 , 应用距离法、最大简约法
和贝叶斯法分别重建了系统发育树。在重建贝叶斯发育
树时 , 同时建立 4 条马尔科夫链 , 其中 3 条热链 , 1 条
冷链 ; 共运算 1000 000 代 , 对每 100 代进行 1 次抽样。
然后根据对数似然值老化曲线 , 忽略动态抽样 (这里取
前 500 次 ) , 对剩余的树在 PAUP 里计算合意树和各分支
的后验概率。进行拓扑结构非参数检验时 , 将不同的树
分别成对读入 PAUP 程序中 , 用 Psores 命令中的 Temple-
ton和 winning-sites非参数检验方法对树的拓扑结构进行
统计学比较。
2 结果
2 .1 替代模型选择和参数估计
Modeltest 3 .7 分析结果表明 , 对百合目 rbcL
数据集最适合的 DNA 进化模型为 GTR + I + G,
并得到 11 个模型相关参数 ( 表 2) , 包括模型的
似然值自然对数的负数 ( -lnL )、4 种碱基频率
(f (A)、f (C)、f (G)、f (T) )、碱基 X 到 Y 的 6
种替代速率 ( R [X-Y ] )、gamma分布的形状参数
261 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 1 用于本研究的种类和 rbcL 序列的数据库检索号
Table 1 List of taxa, and GenBank accession numbers of rbcL sequences used in the study
Family and species names Accession No . Ref . Family and species names Accession No . Ref .
Alstroemeriaceae Dumort . Tulipa kolpakowskiana Regel Z77292 Wa
Alstroemeria L . Z77254 ?a Luzuriagaceae Kunth
Bomarea hirtella Herb . Z77255 ?a Drymophila cyanocarpa R . Br . AJ276346 |a
Campynemataceae Dumort . Luzuriaga radicans Ruiz & Pav . Z77300 Wa
Campynema linearis Labill . Z77264 ?a Melanthiaceae Batsch
Campynemanthe viridiflora Baill . AJ 276349 2a Chamaeliriumluteum (L .) A . Gray AJ276347 |a
Colchicaceae DC . Daiswa polphylla Raf . D28155 [a
AndrocymbiumciliolatumSchltr . & K . Krause Z77265 ?a Kinugasa japonica (Franch .& Sav .) Tatew .& Suto D28157 [a
Burchardia umbellate R . Br . Z77266 ?a Melanthium virginicumLinn AJ276348 |a
ColchicumspeciosumStev . L12673 ?a Paris tetraphylla A . Gray D28159 [a
Disporum sessileD . Don D17376 ?a TrilliumrivaleS . Watson D28166 [a
Gloriosa superba L . D28867 ?a Veratrum album L . D28168 [a
Petermannia cirrosa F . Muell . Z77267 ?a Xerophyllumasphodeloides Nutt . AJ276350 |a
Tripladenia cunninghamii D . Don Z77268 ?a Smilacaceae Vent .
Uvularia perfoliata Linn Z77315 ?a Smilax china L . D28333 [b
Uvularia pudica ( Walter) Fernald D28331 ?a Smilax glauca Walter 1 Z77310 Wa
Liliaceae Juss . Smilax glauca Walter 2 ?AF206822 c
Calochortus minimus Ownbey Z77263 ?a Lapageria rosea Ruiz & Pav . Z77301 Wa
Clintonia uniflora Kunth D28335 ?a Philesia buxifolia Lam . ex Poir . Z77302 Wa
ErythroniumjaponicumDecne . D28156 ?a Ripogonum elseyanumF . Muell . Z77309 Wa
Fritillaria raddeana Regel Z77293 ?a Outgroups
Lloydia serotina (L .) Salisb . ex Rchb . Z77294 ?a Boryaceae Rudall , Chase & Conran
LiliumsuperbumL . L12682 ?a Borya septentrionalis F . Muell . Z77262 Wa
Medeola virginiana L . D28158 ?a Asteliaceae Dumort .
Nomocharis pardanthina Franch . Z77295 ?a Astelia alpina R . Br . Z77261 Wa
Prosartes lanuginoseD . Don D17374 ?a Blandfordiaceae R . Dahlgren & Clifford
Scoliopus hallii S . Watson D28163 ?a Blandfordia punicea (Labill .) Sweet Z73694 Wa
Streptopus lanceolatus (Aiton) Reveal D17381 ?a Lanariaceae H . Huber ex R . Dahlgren
Tricyrtis affinis Makino D17382 ?a Lanaria lanata Druce Z77313 Wa
( Ref . a: Vinnersten and Bremer , 2001 ; b: Kato and Terauchi , 1995; c: Soltis et al . 1999 )
表 2 Modeltest 检验得到的优化模型参数
Table 2 Nucleotide substitution model parameter
estimates for Modeltest analyses
Model selected Base frequencies Rate matrix
GTR + I + G R(a) [ A-C] = 1 E. 1222
- lnL = 7031 ?. 7129 freqA = 0 .2764 R( b) [ A-G] = 2 M. 7624
K = 10 ?freqC = 0 .1985 R(c) [ A-T ] = 0 @. 4528
AIC = 14083 ?. 4258 freqG = 0 .2302 R( d) [ C-G] = 1 I. 1545
( I ) = 0 ?. 5536 freqT = 0 .2949 R(e) [C-T ] = 4 <. 3251
( G ) = 0 ?. 9259 R(f ) [ G-T ] = 1 4. 0000
数 (G) 等。在百合目中 rbcL 基因的 4 种碱基频
率没有明显偏好 , 仅 T 的频率略高 , C 的频率略
低 ; 而几种碱基替代速率差别却很大 , [ C-T] 替
代速率最快 , 为 4 .3251 , [A-T] 替代速率最慢 ,
为 0 .4528 , 两者相差近 10 倍。等级似然比检验
的结果直接用于贝叶斯分析的显式模型设置。
2 .2 系统发育树
使用 3 种不同的系统发育树构建方法分别得
到贝叶斯树、严格一致性简约树和邻接树 , 三棵
表 3 使用非参数检验 Templeton 和 winning-sites 成对比较
3 种树的拓扑结构。 (上三角为 Templeton 的 P 值 ,
下三角为 winning-sites的 P 值 )
Table 3 Nonparamtest of the Templeton ( Wilcoxon signed-rank)
andwinning-sites ( Sign) tests were used to respectively
compare pairs of three tree topologies
NJ MP BI
NJ — P = 0 `. 0043 P = 0 ?. 0064
MP P = 0 . 0066 — P = 0 .0001
BI P = 0 . 0014 P = 0 `. 0001 —
树很相似 , 仅有少数分支不同。最大简约法分析
得到 42 个同等最大简约树 , 但在严格一致性树上
有 5 个节点出现未解决发育关系的多歧分支 , 而
贝叶斯方法构建的系统发育树分辨率要高于简约
树 , 仅有 1 个节点是三歧分支 ( 图 1 )。贝叶斯
树的拓扑结构也很稳固 , 超过半数以上的节点都
得到了很高的后验概率值 ( pp = 1 .0) 。多数对应
分支的后验概率支持值明显比简约树和邻接树的
自举值高。使用非参数检验方法 , 分别对 3 种建
3612 期 陈士超等 : 贝叶斯推论及其在百合目分子系统学中的应用
图 1 贝叶斯推论重建的百合目系统发育树 (后验概率值标注在分支上 )
Fig . 1 Phylogenetic tree of Liliales yielded from Bayesian analyses ( Numbers on the tree represent the values of posterior probability values)
树方法得到的拓扑结构进行两两比较 , 结果显示
它们相互间均无显著差异 ( P < 0 .05 ) , 详见表
3。上述 3 种方法构建的系统发育树极其近似 ,
但是贝叶斯树给出了更好的分辨率和很高的后验
概率支持值。
3 讨论
使用 Modeltest程序检验 56 种核苷酸替代模
型对 rbcL 数据集的拟合度 , 按照 Akaike信息标
准 (AIC) 评判出 GTR + I + G 是最优拟合模型。
GTR + I + G 模型是自由度最多的核苷酸替代模
型 , 表明在百合目中叶绿体 rbcL 基因的进化规
律是极其复杂的。
系统发育的贝叶斯推论是建立在后验概率基
础上的 , 贝叶斯公式 :
P [Tree?Data] = P [Data?Tree]×P [Tree]?P [Data]
被用于整合树的先验概率 P [Tree] 和似然 P
[Data?Tree] , 以获得树的后验概率分布。树的
后验概率被视作对树可靠性的评估 , 相当于最大
简约法中的经常使用的 Bootstrap或 Jacknife评估
461 云 南 植 物 研 究 29 卷
值。具有最高后验概率值的树的分支格局即可作
为对研究类群的系统发育关系的最佳估计。在
MrBayes3 .0 程序中 , 获取后验概率的方法是采用
Markov 链MonteCarlo模拟算法 , 其基本原理是建
立 Markov 链 , 以替代模型参数作为状态空间 ,
其静态分布就是参数的后验概率分布。通过计算
机模拟和抽样技术获得分支格局的后验概率。它
保留了最大似然法的基本思想 , 大大减少了计算
时间 , 可以快速处理大型数据集 , 同时不再需要
附加的抽样检验 , 直接给出了衡量树拓扑结构可
靠性的后验概率参数。对哺乳动物 (Murphy 等 ,
2001) 和植物 (Karol 等 , 2001) 的系统发育研究
显示 , 在对内部分支的可靠性评估上 , 贝叶斯法
的后验概率支持值通常比最大似然法的自举值
高。Murphy等 (2001) 认为这是由于自举法评估
太过保守了 , 但 Suzuki 等 (2002) 通过模拟研究
指出贝叶斯法的后验概率值实际上高估了内部分
支的可靠性。因此 , 当不同方法得到的拓扑结构
明显不一致 , 且支持率差异明显时 , 需要谨慎对
待分析结果 , 防止导致误解。
本研究中使用贝叶斯法、最大简约法和邻接
法构建的 3 种系统发育树在拓扑结构上相似 , 非
参数统计检验也显示它们没有显著差异 , 但是贝
叶斯树的分辨率和支持率明显比后者高。Suzuki
等 (2002) 虽然指出贝叶斯法可能高估了支持
率 , 但是他的结论是基于多基因联合分析时的模
拟研究。而本文仅使用一个基因 , 尤其是几种方
法给出拓扑结构相似 , 没有统计学差异 , 因此较
高的支持率依然是可信的。算法的比较研究表
明 , 最大简约法和邻接法没有考虑特征值的多重
变化 , 只估计最小变化 , 而没有考虑到特征值转
换的不确定性 , 从理论上讲贝叶斯法更能接近生
物历史进程中的实际情况 ( 徐广等 , 2003 )。在
计算速度上贝叶斯法也相当快捷 , 远比最大似然
法节省时间 , 可以处理大型数据 , 同时不再需要
额外的统计检验 , 进一步节省了计算时间。
贝叶斯分析结果显示 , 百合目主要类群在基部
分为两个大的分支 , 一支包括 Alstroemeriaceae、Lu-
zuriagaceae、Colchicaceae 3 个科 , 是个很好的单系类
群 , 后验概率水平高达 1.0; 另一支包括 Campy-
nemataceae、Melanthiaceae、Smilacaceae、 Liliaceae 4
个科 , 但是这个分支的后验概率仅为 0.6, 尚需要
更多的证据来确证它是单系类群。Rudall 等 (2000)
利用形态和分子联合数据对百合目作了最大简约分
析 , 虽然属的取样和本文有所不同 , 但百合目内各
科的划分和本文结果基本一致。在他们的分析结果
中 , 除了 Smilacaceae科之外 , 其余各科均为支持率
很高的单系类群; 他们将 APGⅡ (2003) 系统中独
立的 2 个科 Ripogonaceae 和 Philesiaceae 都合并入
Smilacaceae科 , 这 3 个类群在简约树上形成一个单
系分支 , 但是只有很弱的支持率。实际上 , APGⅡ
(2003) 系统中虽然将上述 3 个类群处理为独立
的科 , 但是作者提及为了简化百合目的分类 , 建
议将它们合并为一个 Smilacaceae科 , 所以本文采
纳 Rudall 等 ( 2000 ) 对 Smilacaceae 科的处理方
法。在本研究中 , 贝叶斯树上 Smilacaceae科虽为
单系类群 , 但没有得到高的支持率 ( 后验概率仅
为 0 .55 ) , 这和 Rudall 等 ( 2000 ) 的结果以及
Vinnersten and Bremer ( 2001 ) 根据 rbcL 对百合目
进行的最大简约分析结果相似。在其他相关研究
中 (Tamura, 1998; Fay and Chase, 2000 ) , 对百
合目中除 Smilacaceae科的其余各科的划分都基本
一致 , 只是在科内属间的关系上稍有不同。Al-
stroemeriaceae、Luzuriagaceae、Colchicaceae 3 个科
的关系在 Rudall 等 ( 2000) 与 Vinnersten and Bre-
mer (2001) 的分析结果中刚好相左。在本研究中
它们聚为一个三歧分支 , 推测 3 个科源于一个共
同祖先 , 但相互间发育关系没有解决。百合目其
余 4 个科中 , Smilacaceae和 Liliaceae互为可靠的
姐妹群关系 , 得到很高的后验概率 ( pp = 1.0 )
支持。Melanthiaceae和 Smilacaceae+ Liliaceae互为
姐妹群 , 后验概率为 0 .69; Campynemataceae 和
Melanthiaceae+ Smilacaceae+ Liliaceae互为姐妹群 ,
后验概率较低 ( pp= 0 .6) 。本文对这 4 个科间发
育关系分析结果与 Vinnersten and Bremer ( 2001)
用最大简约法得到的结果一致。但在他们的分析
中几处未能解决的深层分支关系在本研究中都得到
了解决 , 如 Colchicaceae科内 Colchicum是 Androcym-
bium+ Gloriosa的姐妹群关系; Melanthiaceae科内的
Trillium是 Daiswa+ Kinugasa的姐妹群关系。Conran
等 (1994) 根据化学分类和形态性状分析认为 Pe-
termannia的系统位置在百合目的基部 , 应该独立成
科。但是本文的研究结果显示 Petermannia 和 Trip-
ladenia互为姐妹群 , 后验概率为 1.0, 位于 Colchi-
5612 期 陈士超等 : 贝叶斯推论及其在百合目分子系统学中的应用
caceae科内。这和 Vinnersten and Reeves (2003) 及
Vinnersten and Bremer (2001) 的分析结果一致 , 而
不支持 Conran等 (1994) 的观点。
随着海量分子序列的快速积累 , 分子进化生
物学进入了发展的黄金时期 ( 郝柏林和张淑誉 ,
2000) , 贝叶斯推论对于分子进化研究的推动将
是十分巨大的 , 进化生物学思想和方法的革新正
在广泛深刻地影响着分子生物学和基因组学的研
究方式。可以预料 , 这一类基于概率论和高级统
计学的贝叶斯方法将会广泛的应用到系统进化分
析上 , 将对植物分子进化和系统分类学的发展带
来巨大影响。
〔参 考 文 献〕
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