全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：796— 804 2O1O年 11月
最大似然法和贝叶斯推论与似然 比
检验探讨泽泻目系统发育关系
刘 涛1，李晓贤
(1．云南农业大学 农学院，昆明 650201；2。中国科学院 昆明植物研究所 ，昆明 650204)
摘 要：应用最大似然法(ML)、贝叶斯推论(BI)、邻接法(NJ)和似然比检验 (hLRTs)进行泽泻 目分子系统学
研究 。所用的rbcL基因序列代表了泽泻 目14科 46属以及作为外类群的 6相关属。研究结果表明， 等级制
似然 比检验表明泽泻 目rbcL序列最适合的 DNA进化模型为 GTR+ +G，最大似然法、贝叶斯法和邻接法构
建的系统发育树拓扑结构相似，没有显著的差异 ，但贝叶斯树支持率较高；泽泻 目为一单系类群 ，由两个主要
谱系分支构成，深层分布格局由 5个主要分支构成。基于分子系统发育树，文中对泽泻 目科间、水鳖科+茨藻
科、泽泻科+花蔺科+黄花蔺科、和 Cymodoeaeeae complex”的系统发育关系进行了讨论。研究结果还表明，
泽泻目系统发育关系可能还需要更多的证据进一步的澄清。
关键词：最大似然法；贝叶斯推论；似然比检验 ；泽泻 目系统发育分析；rbcL序列
中图分类号 ：Q949 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2010)06～0796—09
Maximum likelihood，Bayesian infeI·ence and
likelihood ratio tests in the molecular
phylogeny 0f Alismatales
LIU Tao1，LI Xiao—Xian2
(1．Faculty of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China；
2．Kunming Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Kunming 650204，China)
Abstract：Maximum likelihood，Bayesian inference，Ne hbor Joining and Hierarchical likelihood ratio tests were em—
ployed to study the phylogeny of A]ismatales．52 rbcL sequences were used in the analysis to represent 14 families 46
genera，and 6 related genera as outgroup．Hierarchical likelihood ratio tests showed that GTR+J+G could be the best
evolutionary model for rbcL dataset，and the topology of maximum likelihood tree was simlar tO those of Bayesian tree
and Neighbor Joining tree，but Bayesian tree giving higher support values；Alismatales could be composed of two major
clades and further divided into five clades．The phylogenetic relationship of“families of Alisma tales”．“Hydrocharitaceae
+ Najadaceae”，“Alismataceae+ Butomataceae+ Limnocharitaceae”，and“Cymodoeaceae complex”were discussed
based on the molecular phylogenetie trees．The result also showed that more researches were needed to explain phyloge—
ny of Alismatales．
Key words：maximum likelihood(ML)；Bayesian inference(BI)；Hierarchical likelihood ratio tests(hLR％ )；molecu—
lar phylogeny of Alismatales；rbcL
近年来，随着 DNA测序技术的完善和普及，序
列数据积累逐渐庞大，如何正确和有效的分析序列
数据变得越来越重要。概率论和高级统计学被广泛
地引入分子进化生物学领域，大量的序列进化假说
收稿 日期 ：2009—08—19 修 回 日期 ：2010—11—17
基金项 目：国家自然科 ,@-~ (30800062)[Supported by the National Natural Science Foundation of china(308DoO62)]
作者简介：刘涛(1978一)，男，云南昆明人，博士，从事植物分子生物学和功能基因研究工作 ，(E—mail)lt-lxx@sohu．corn。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：lixiaoxian@mail．kib．ae．cn)
6期 刘涛等：最大似然法和贝叶斯推论与似然比检验探讨泽泻目系统发育关系 797
模型被提出和检验 ，新 的建树方法层出不穷 ，贝叶斯
推论(Bayesian inference，BI)和最大 似然法 (maxi—
mklm likelihood，ML)、似 然 比检 验 (Hierarchical
likelihood ratio tests，hLRTs)等都是方法论上的重
要进展 ，对于过去难以处理 的重要 问题提供了强有
力的解决方法(张原等 ，2003；Huelsenbeck& Ran—
nala，1997；Huelsenbeck等 ，2000，2001)。
最大 似 然 法 是 估 计 统 计 参 数 的 常 用 方 法
(Huelsenbeck等 ，1997；Yang，2002)，它根据碱基频
率的相等或不等、转换和颠换频率的相等或不等、位
点间替代速率异质性的有无及不变位点比例的高低
等若干特征分为 56种模型，根据特定的替代模型分
析既定的一组序列数据 ，使所获得 的每一个拓扑结
构的似然值最大 ，进而从 中挑选 出其 中最大似然值
最大的拓扑结构作为最优系统树 。因而，最 大似然
法 的核心关键是模型的正确先择 。
贝叶斯推论 (BI)是寄与序列进化 的显式模型来
构建系统树的统计学方法。贝叶斯推论是建立在后
验概 率 (posterior probability，PP)基 础 上 的，基 于
Markov链 Monte Carlo算法，通过计算机模拟和抽样
技术获得分支格局的后验概率，具有最高后验概率的
树可以被视为最佳的系统发育关系假设 。贝叶斯推
论较之最大似然法优越性在于：BI具有计算速度快、
处理大型数据集，提供后验概率(PP)检验系统树的可
行性，PP值可以和 自举值(bootstrap value)相比较。
Modeltest 3．7(Posada等 ，1998)是最著名的核
苷酸替代模型选择 程序 ，并且应用 于重要类 群系统
树的重建工作 中。它使用 等级制似然 比检验 (hL—
R rs)、Akaike信息标准(AIC)和 Bayesian信息标
准(BIC)这 3种框架 ，从 56种核苷酸替代模型中选
出最优模型。检验结果可用于最大似然分析和贝叶
斯推论中。似然比检验提供了模 型选择 的方法，在
众多对进化生物学假说进行统计学检验的方法中具
有极大优越性 ，很多检验系统树 的统计学方法需要
确切的系统发育树 ，而 hLRTs方法并不需要明确的
系统发育关系，具有很好的统计学性质 。
泽泻 目(Alismatales)大多为水生或沼生植物 ，
是水生单子叶植物重要代 表类群 (APG，2003；Les
等 ，1997)。该 目是现存单子叶植物系统树根部最早
分异谱系分支之一，代表着单子叶植物最古老的谱
系 ，对研究单子叶植物起源和早期进化具有重要价
值(Chase等 ，1995，2006；Givnish等 ，2006)。由于
对环境的适应使泽泻 目各类群在成体形态上出现大
量的趋同现象，传统的大量使用共有衍征对泽泻 目
进行系统演化分析的方法比较容易出现并系和复系
群而造成偏差 ，使得主要依据 比较形态学得出的研
究成果和观点莫衷一是。在早期分类系统 中，对该
目的范畴与涵盖范 围的界定和划分差异很大，对 目
下各科属级分类单元的划分也是广狭不一(表 1)。
随后 Les等(1995，1997)利用分子证据在前者基础
上重新定义了泽泻 目。重新定义的泽泻 目是个很好
的单系类群 ，共包含 l4科 52属。泽泻 目的分子系
统学研究虽 已开展多年，但迄今 为止部分重要类群
间的系统发育关系仍未澄清。现有泽泻 目系统学研
究中，既明确运用系统推断方法，又包含较多代表类
群 ，并使用 大量研究 性 状 的仅 有 Les等 (1995)和
Les等(1993，1997)和 Chen等 (2004)基于 rbeL数
据的研究 ，及 Dalhgren等 (1985)基于形态学数据的
研究工作 。但分子数据揭示的泽泻 目系统框架和形
态学研究结论大不 相同。 目前 已发表 的上述研究
中，均是最大简约法构建系统树，未使用贝叶斯方
法、最大似然法和距离法。本文收集了当前 Gen—
Bank中的全部的泽泻 目主要类群的叶绿体 rbcL序
列，利用贝叶斯方法(BI)、最大似然法(ML)和邻接
法(neighbor—joining，NJ)对泽泻 目的系统发育关系
进行重建，期望进一步挖掘其中蕴含的系统发育信
息，并对不同构树方法得到的结果进行分析比较。
1 材料和方法
1．1材料
用于本研究 的泽泻 目 14科 46属及外类群 6相
关属，共计 52条 rbcL序列，全部从 GenBank中检
索得到，基本代表了泽泻目的所有主要类群。类群
的选择参照 Les等(1995，1997)和 Chen等(2004)
的研究 ，选择 Araceae和 Lemnaeeae科 中的 Gym—
nostachys al~ceps，Lasia spinosa，Orontium aquatic—
UTft，Symplocarpus foetidus，Xanthosoma sagitti—
folium，Lemna trisulca作为外类群。
1．2数据分析
序列数据集应用 Lasergene MegAlignd软件包
中的 CLUSTAL W 算法构建序列排列矩阵。对排
好的序列 ，所有碱基状态以无序 (unorder)对待，组
成计 算矩 阵。对位 排 列后 的序 列分别 用 Mr—
BayesV3．0b4(Huelsenbeck等 ，2001)中的贝叶斯方
法和 MEGA2软件(Kumar等，2001)中的邻接法及
798 广 西 植 物 3O卷
PAUP 4．OblO软件 (Swoford，1998)中的最大似
然法构建系统树。应用 Modeltest 3．06(Posada&
Crandal，1998)对 比对矩阵结果进行模型选择，并
估计相关参数。最适合 的替代模 型为 GTR+ +G
(GTR— General Time Reversible model；G==：gamma
distributed site-to-site variation I= proportionof invar—
table sites；一lnL= 8189．3628， 一 0．5274，G一 0．7154，
A 一 0．28920，C 一 0．18350，G 一 0．21020，T 一
0．31710)，选择的替代模型参数运用在 ML和 B1分
析中。ML分析选取了启发式搜索(heuristic sear—
ches)和树二等分再连接 (tree—bisection reconnec—
tion，TBR)进行构树，并采用 自展值分析(boot—
straps，BS)进行检验，1 000次随机重复抽样；NJ分
析运用遗传距离模型选择 Kimura 2一parameter模
型。NJ树采用重复抽样分析 1000次检验分子系统
树各分支的置信度 ；B1分析采用 GT <+ +G模型，
lset设置替代模型 nst=6(GTR模型)，位点速率变
异 模 型 设 置 为 rates— gamma。Markov Chain
Monte Carlo(马可夫链蒙特卡洛)(MCMC)参数如
下：以随机树为起始树 ，number of generations(代
数)一400000，number of chains(链数)一4，sample
frequency(取 样 频率 )= 100，temperature一0．5，
starting tree：random，舍弃老化样本数 burnin—
IO0O(100000 generations)。最终构建 5O 的最大
合意树(consensus tree)，系统树各分支的置信度通
过后验概率来检验(BBP)。利用 PAUP 4．0bl0中
的 two—tailed Wilcoxon signed—ranks test(Temple—
ton，1983)和 Shimodaira—Hasegawa(SH)检验(Shi—
modaira& Hasegawa，1999)进行树拓扑结构的比
较，检验不同构树方法所得到的系统发育树之间是
表 1 Modeltest等级制似然比检验得到的优化模型参数
Table 1 Nucleotide substitution model parameter estimates for Modeltest hLRTs
表 2 贝叶斯推论给出的模型参数
Table 2 Model parameter estimates
for Bayesian inference
参数 平均值 方差 95 置信区间
Parameter Average Variance 95 confidence interval
— In L 8282．5525 38．464340 (9902．204000 8235，053000)
f(A) 0．287l62 0．000136 (0．264545 0．3105l8：)
f(C) 0．185078 0．000093 (0．166342 0．203768)
f(G) O．2l1466 0．000094 (0．192672 0．230051)
f(T) 0．316294 0．000133 (0．294049 0．339l54)
1 0．229145 0．000l12 (0．183705 0．288856)
G 0．228774 0．000167 (0．20446l 0．255147)
RrA— C] 0．082324 0．000094 (O．06473l 0．102502)
RrA— G] 0．302598 0．000462 (0．262822 0．345869)
R A— T] 0．042191 0．000127 (O．031 740 0．05351O)
R[C—G] 0．088516 0．000127 (0．067398 0．1】1221)
RrC—，T] 0．392751 0．000537 (0．346414 0．438306)
Rl G—T] 0．091620 0．000087 (0．073655 0．109912)
否收敛，来帮助选择最优的系统发育树。
2 结果
2．1模型种类和参数
Modeltest 3．7结果表明，最适于拟合该数据集
的DNA进化模型为GTR十J+G，相关参数共计 l1
个，包括模型的似然值自然对数的负值(一lnL)，4种
碱基的频率 (厂(A)，-厂(C)，-厂(G)，厂(T))、不变位点
的比例(I)、变异位点的 Gamma参数(G)、碱基 X到
Y的 6种替代速率(R[X—Y](表 1)。hLRTs的结
果直接用于 BI和 ML的显式模型设置。贝叶斯推
论给出的模型参数见表 2。
2．2系统发育分析
对位排列矩阵中的 rbcL基因序列长度 1 152 bp，
无插人和缺失，其中 373个位点为可变位点(占序列
长度的 32．4 )，281个位点为信息位点(占序列长
度的 24．4 )。用 3中分析方法(ML、NJ和 BI)分
别构建了泽泻目类群的rbcL系统树，不同方法所获
得的系统树在拓扑结构上基本一致，仅有少数分支
不同，自展支持率 略有差异 。其 中最大似然法分析
共获得 1棵树。在 ML和 NJ树上各 自有 1个节点
出现未解决系统发育关系的三歧分支，BI树有 3个
节点出现三歧分支，但贝叶斯方法构建的系统发育
树分辨率要高于最大似然树和邻接树(图 1：3)。贝
叶斯树的拓扑图结构 比较稳 固，绝大多数节点都得
到了很高的后验概率值。多数对应分支的后验概率
支持值明显比最大似然树和邻接树的自举值高。通
过不同的分析方法所得的结果发现，泽泻目是单系
6期 刘涛等 ：最大似然法和贝叶斯推论与似然 比检验探讨泽泻 目系统发育关系 799
图 1 基于 rbcL序 列用 MEGA2分析
软件构建的泽泻 曰邻接树(NJ)
Fig．1 J tree constructed based on rbcL sequemces
0f Alismatales with M EGA2 software
(各分支上数值为抽样 自展 值)
(bootstrap values of neighbor—joining analysis
are shown above branches)
类群 ，由两大谱系分支构成 ，进而分化成 5个主要分
支。但现有的数据并不能完全解决该 目各科之间的
系统发育内部关系，如“Alismataceae和 Limnochar—
itaceae”系统 学关 系、Butomataceae和 Najadaceae
各 自系统学位 置，及“Cymodoeaceae complex”中各
科之间的系统学关系并没有得到完全的解决。通过
Wilcoxon signed—ranks检 验 和 Kishino—Hasegaw
检验对不同构树方法所得到的系统发育树进行检验
(表 3)，检验 结果显示 ML，NJ和 Bayesian等几种
不同方法所得到的系统发育树的最大似然值之间并
不存在显著性差异，这表明所获得 的几种拓扑结构
间不存在显著性差异 ，同时两种检验也支持 了泽泻
目是一个单系类群。Buckley等(2001)认为在这两
种常用的检验方法 中 Shimodaira—Hasegawa检验有
两 种 相 对 优 势 。依 据 Shimodaira—Hasegawa等
(1999)的检验结果 ，选定 ML树作为本研究的最优
系统发育树。
3 讨论
3．1泽泻 目科间系统发育关系
水生植物泽泻 目(Alismatales)是现存最古老、
最原始的单子叶植物类群之一。该类群的系统学研
究对于探讨单子叶植物的起源和演化以及泽泻亚纲
与其它单子叶植物类群 的关 系都具有重要意义，长
期以来一直受 到植 物 系统 学家 的关注 (Chase等 ，
1995，2006；Givnish等 ，2006)。然而 ，由于适应水生
环境表现出了结构尤其是花部结构的极度简化和趋
同适应 ，致使对该 目的范畴和科间系统发育关系的
认识迄今仍存在着很大的分歧。近年来已有许多研
究工作涉及到泽泻目系统关发育关系，例如 Les等，
1995，1997；Kfillersj6等 ，1998；Chase等 ，1995a，
1995b，2000，2006；Kato等，2003；Janssen等 ，2004；
Tamura等，2004；Givnish等，2006；Graham 等，
2006；Petersen等 ，2006，涉及的基 因片段包括叶绿
体 rbcL、psbA—trnH、matK和 trnL等基 因片段 ，以
及核糖体基因 ITS和 5S—NTS片段等。不过，进一
步研究不难发现，这些大尺度的研究主要针对整个
单子叶植物类群，而泽泻 目方面或选材具有一定局限
性，或选择的研究性状过少 ，因此这些研究结果就泽
泻 目系统发育关系而言缺乏较好的说服性。现有泽
泻 目系统学研究中，既明确运用 系统推断方法，又包
含较多代表类群，并使用大量研究性状的仅有Les等
(1993，1995，1992)基于 rbcL数据的研究，及 Dalhgren
等(1985)基于形态学数据的研究工作。但 Les等分
子数据揭示的泽泻 目系统框架和 Dalhgren等形态
学研究结论大不相 同。比如在茨藻科与水鳖科、丝
粉藻科复合群 (Cymodoceaceae complex)内部系统
关系等方面(Les等 ，l993)。
泽泻目由两大主要谱系构成的观点 目前已经被
普遍接受 ，但两大谱 系各 自内部科级单元的系统关
8OO 广 西 植 物 3O卷
图 2 基于 r6cI 序列用 MrBayes V3．Oh4分析软件构建的泽泻目贝叶斯树(BI)(各分支上的数值为后验概率值)
Fig．2 BI phylogenetic tree constructed based on rbcL sequences of Atismatales using Mrbayes V3．0b4 software
(Numbers above branches represent the posterior probability values)
系却十分混乱、经历了复杂的变迁 。二者包含的科
或属多次发生移动或升降，科级单元之间的系统发
育关系尚无一个令人满意的结论。本文中不同分析
方法所得到系统发育树 的拓扑结构基本上是一致
的，三种分析方法所得结果均表明泽泻 目是单系类
群，由两大主要谱系构成(1支和 I1支)，两大谱系分
支又分化成 5个主要分支(图 1—3)：A支 由 Hydro—
charitaceae和 Najadaceae构成，ML树不支持 Naja—
daceae为单 系；B支中 Alismataceae+Limnochari—
taceae+Butomaceae构成 ，Butomaeeae位于该分支
的基部，Limnocharitaceae没有形成单系，而是囊括
在 Alismataceae中；C支是 由 Cymodoeaceae，Rup—
piaceae和 Posidoniaceae构 成 ，Posidoniaceae位 于
该分支基部；D支中 Zannicheliaceae和 Potamoget—
onaceae构成姐妹群关系(BS一56)，再同 Zosterace—
ae构成一个单系类群(BS一59)；E分支中 Lilaeaee—
ae囊括 在 Juncagianaceae中形成一个单 系(BS一
68)。本文中泽泻 目由两大谱系分支构成，进而分化
成 5个主要分支的基本系统关系框架结果和 Les等
(1997)的研究结果基本一致 ，与 Les等(1997)和陈
进明等人(2004)利用 rbcL序列构建 MP树的研究
结果主要区别在于：1．本文三种分析方法构建的泽
泻 目系统发育树均支持 Butomataceae隶属于 B分
支，而 Les等(1997)和陈进明等人(2004)的研究结
6期 刘涛等：最大似然法和贝叶斯推论与似然比检验探讨泽泻 目系统发育关 系 8O1
Enhalus acoro es
Th~tassia hempnchE
Haloph=la ovalis
Nechamandra alternifotia
、，ajIj5ne，培 asJatma
H州 rilla verticitlata
Najasftexfl~S
Stratiotes a{0蝌es
Egeda densa
Etodea nutatliI
．APalanthe granatens,s
Blyxa】aponica
Ottelia alismo es
Lagaros~hon mada9asca，培ns晤
Hvdrochads dL土bIa
Limr,obium laev~jaturn
Alism s Olan【agO aquatic．a
Baidelia ranunculoldes
D~masonium a~sma
Lutonium Na|ans
¨yd rocteys nym pho*des
L!mnochar flays
Rariahsma humi
aagitaria latlfolia
w lesneria triandra
Echinodorus gran~tiflorus
Caldesia oligococe~
Butomus umbeItatus
Am ohibolis arttarct~a
Thalasso~endron pachyrh~zum
Cymodocea se~mlata
Syringodium isoetifolium
Rupp~megacarpa
Halodule ur~inervis
Posidonia australis
2ann JcheiI持 pa~ustns
Potamogeton chstmctus
Gr0en ndia densa
Zostera japonica
Heterozostera tasmanica
Phyl~ospadix tofreyi
Ldaea sc}{Omes
Triglochin mar rt~m urn
Cycnogeton procergm
Apono<~eton fenestralis
acheuchze~a paiLJsIriS
Oronlium aqu~tmum
Symploc~rpus foetid~ls
Gym nostachys ance~s
Xanthosom a sagitfloli~m
Las=a spmosa
Lem na trisulca
Limnocharilaceae
⋯ c
3-Polam。gcIo 、acac
图 3 基于rbcL序列用 Paup 4．0分析软件构建的泽泻目最大似然树(ML)(各分支上数值为抽样自展值)
Fig．3 M L phylogenetic tree constructed based on rbcL sequences of Alismatales using Paup 4．0 software
(boo strap values are shown above branches)
表 3 利 用非 参数检 验 Templeton和 Shimodaira对 ML，NJ和 Bayesian树 的检 验结果 )
Table 3 The resu Its of Templeton and Shimodaira non—parameter test for M L，NJ and BI trees )
a 联合概率(P<0．05)表 明拓扑结构 明显不一致 ，并用 *加以表 明。
The joint probability(P％0．o5)means the topology is obvious discrepancy and this is marked with“*’
果支持 Butomataceae归属于 A 分支 ；2．陈进 明等 人(2004)构建的系统发育框架中有 5个节点出现未
e
a
C
C
a
a
d
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d
S
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～ 一 ～ ～ 0j一 一1●_i，●J
8O2 广 西 植 物 30卷
解决系统发育关系的三歧分支 ，有 1个节点 出现多
歧分支，尤其是 II大分支中各科 系统学位置和科 间
系统学关系十分不明确 ，基本是由三歧或多歧分支
关系构成；3．本文三种建树方法对泽泻 目系统树主
要分支的支持率与 Les等(1 997)的研究结果 比较结
果 见表 4。
3．2水鳖科和茨藻科之间的系统演化关系
水鳖科约 18属 80余种 ，中国有 9属 25种，生
长在淡水或咸水 中，全国分布。1981年的克朗奎斯
特分类法将其单独列为一个水鳖 目，1998年根据基
因亲缘关系分类的 APG分类法将其并人泽泻目，
并将茨藻属合并在水鳖科 。APG分类系统 中未将
表 4 ML，NJ，Bayesian和 MP(Les等 ，l997)
系统发 育树 主要 分支支持 率 比较
Table 4 Comparison among bootstrap(posterior
probability)values for the major clade of ML。
NJ，Bayesian and MP phylogenetie tree
茨藻科作 为一个 自然 的科 。Tamural等 (2004)，
Janssen& Bremer(2004)和 Givinish等 (2006)，和
Chase等(2006)，和 Les等(1997)的研究结果均不
支持茨藻科独立为科，认为应并入水鳖科。本文基
于 rbcL数据的 ML和 BI树的研究结果均不支持茨
藻科成为单系分支，但 NJ树支持 Najadaceae独立
于 Hydrocharitaceae之外，二者构成姐妹群的关系，
但 自举值仅有 45 。此外，花粉形态特征表明水鳖
科和茨藻科在演化上 比较接近。水鳖科花粉粒是圆
形 的、无萌发孔、单 花粉或四合花粉；茨藻科 的花粉
粒是椭圆形、无萌发孔 、单花粉 。早在 1937年，M．ki
根据花部结构等特征提出了茨藻科和水鳖科近缘的
观点，该观点 随后 得到 了胚胎 学 (Ly Thi Ba等 ，
1979)、孢粉学(简永兴等，l991)和分子生物学(Les
等，1993)等方面的证据支持 。Shafer—Fehre(1991)
根据种皮结构等方面的明显相似性而将茨藻科合并
到水鳖科 。孙坤等(1997)通过对中国茨藻科植物种
皮微形态特征 的观察研究 ，发现 Najas、Stratiotes、
Nechamandra和 Blyzca之间有着众多的形态相似
性 ，研究结果支持茨藻科与水鳖科之间具有密切的
联系。然而 ，由于水鳖科和茨藻科 的花部结构极度
简化 ，目前对花部结构的研究 尚不充足，分子证据和
形态证据诚待进一步丰富 ，因此，水鳖科与茨藻科之
间的界线还需增加资料进一步确认。
表 5 现代分类系统中泽泻目归属情况一览表
Table 5 The major categories of Alismatales under modern classification systems
6期 刘涛等 ：最大似然法和贝叶斯推论与似然 比检验探讨泽泻 目系统发育关系 803
3．3泽泻科、花蔺科和黄花蔺科之间的系统关系
关于花蔺科 的系统学位 置，Les等 (1997)和陈
进明等(2004)构建的泽泻 目最大简约树 (Maximum
parsimony，MP)中，花蔺科 、水鳖科和茨藻科构成一
个单系分支，花蔺科是后者构成的分支的姐妹群 ，但
姐妹群关 系获得 的 自举 值不 高，前 者研究 中仅 有
31 的 bootstrap支持率 ，后者 68 的支持率。本研
究结果不支持 Les等(1997)和陈进 明等 (2004)的分
子研究结果 ，本文基于 rbcL构建的 ML、NJ和 BI系
统演化树中(图 1：3)，花蔺科和泽泻科一黄花蔺科同
属一个支系，并在 ML树，NJ树和 BI树中分别获得
BS-8l ，BS=1∞ 和 PP=68 0A支持率。
关于黄 花蔺科 和泽泻 科之间 的系统 学关系 问
题 ，本文 ML树和 BI系统发育树均表明黄花蔺科和
泽泻科形成并系分支 ，不应该独立成为一个 自然的
科 ，但在 NJ树 中黄花蔺科和泽 泻科 分别形 成一个
单系分支 ，黄花蔺科作为单 系分支获得 75 的支持
率 ，但泽泻科单 系分支 支持率 却很 低，不 足 50 。
本研究结果与 Les等 (1997)和陈进明等(2004)的研
究结果一致 ，不支持将黄花蔺科作为科级阶元处理。
3．4 Posidoniaceae。Ruppiaceae和 Cymodoeaceae的
系统 关 系
波喜荡科(P0sidoniaceae)都是生长在海水中的
咸水生植物，仅有 l属 Posidonia。川蔓藻科(Rup—
piaceae)是具有显著耐盐性的淡水植物，并不是真正
的海草 ，只有川 蔓藻属 (Ruppia)1属。丝 粉藻 科
(Cymodoeaceae)共有 5属 16种，都是生 活在 暖温
带到热带海洋中的咸水生植物。
波喜荡科、川蔓藻科和丝粉藻科在形态学 、繁殖
器官解剖学及传粉方式方面很不相同。川I蔓藻科花
器官的两性及其高度 的耐盐性 ，波喜荡科(两性 ，绝
对海生)及丝粉藻科 (单性，绝对海生)。川蔓藻属花
粉粒狭长形 ，自花授粉，花不伸出水 面，水 下传粉或
花伸出水面传粉；而丝粉藻科 和波喜荡科 花粉形态
是丝状线形无外壁 ，传粉完全在水下进行 (Tomlin—
son，l982；孙坤等 ，2002)。吴征镒等(2002，2003)基
于形态一地理观点认为，这三者之间虽有亲缘关系，
却非单源发生 ，并进而认为川I蔓藻科位于波喜荡科
与丝粉藻科的中间地位 。近年来分子系统学研究显
示川I蔓藻属与丝粉藻科和波喜荡科 有近 的亲缘关
系 ，例如 Les等(1993)运用叶绿体 rbcL基因序列对
泽泻 目的 l5个科进行了初步系统发育分析，结果显
示川蔓藻科不与眼子菜科近缘 ，却与完全海生 的丝
粉藻科和波喜荡科接近 。Les等 (1997)基于 rbcL
序列进一步研究泽泻 目科间系统学关系，将 Cymo—
doeaceae，Posidoniaceae和 Ruppiaceae处理成一个
系统 发 生 单 元 (phylogenetic unit)，即 “Cymodo—
ceaceae eomplex”，从而与如 Zosteraceae和 Hydro—
charitaceae等其他 的海生植物 区分开未 ，但该复合
群 的单系支持率仅有 40 。Petersen等 (2006)对
泽泻 目33个属线粒体基因 atp1和 cob序列的分析
也得 出了类似的结论。本文 ML、NJ和 BI树均支
持“Cymodoceaceae complex”为单系发生，节点支持
率分别为 ML树 BS一65 ，NJ树 BS一88 和 BI
树 PP=79 。和 Les等(1997)结果相比较，该复合
群的单系支持率明显提高 。尽管 目前分子证据得出
的结论与形态学的观点有所不 同，但它无疑反映了
Posidoniaceae、Ruppiaceae和 Cymodoeaceae之间存
在着某种系统亲缘关系。
综上所述 ，以前对泽泻 目系统和分类学研究 主
要以形态学和解剖学特征为主，细胞学、孢粉学和分
子生物学等方面研究较少，基于分子数据进行系统
学研究所得的结论与已有形态学性状所得结论不尽
吻合 ，并且采用单个基 因或者单个性状 的传统系统
发育学分析由于缺乏统计支撑而难以推断某些关键
节点的系统发育关系(Delsuc等 2005)。随着生物
信息学、系统发育学的发展 ，DNA测序技术的提高
以及大规模基 因组测序工作 的深入，势必给泽泻 目
系统发育研究带来海量 的分子序列和同源基因，如
何分析大量的系统发育信息并对产生的系统发育关
系进行评价 ，这些将对泽泻 目科间及科 内属间关 系
的最终明确起着关键的推动作用。
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