全 文 ：铃铛子和赛莨菪 (茄科 ) 的传粉机制比较研究 ?
王 ?1 , 2 , 罗 建3 , 许建初1
??
( 1 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049;
3 西藏高原生态研究所 , 西藏 林芝 860000)
摘要 : 通过野外交配系统试验和传粉昆虫观察 , 以铃铛子 ( Anisodus luridus) 和赛莨菪 ( A. carniolicoides)
为研究对象 , 探讨了山莨菪属内自交亲和系统的进化与传粉昆虫的转变。结果表明 , 铃铛子和赛莨菪均属
于自交完全亲和的类群 , 但两个种的自动自交能力均不强 , 而且都存在传粉限制。北方黄胡蜂 ( Vespula
rufarufa) 和石长黄胡蜂 ( Dolichovespula saxonica) 分别是铃铛子和赛莨菪的主要传粉昆虫 , 自然状态下两种
昆虫的传粉效率均比较高 , 但两种昆虫访问两种植物时传递花粉的方式不同 , 其中北方黄胡蜂主要促进了
铃铛子的花间传粉 , 而石长黄胡蜂访花引起赛莨菪同一朵花内的传粉。通过与该属的另一种植物山莨菪
( A. tanguticus) 的传粉机制比较 , 发现在山莨菪属的物种分化过程中 , 由自交不亲和转变为自交完全亲和 ,
传粉昆虫也发生了转变 , 证明了自交亲和系统存在于起源较晚的类群中。高山环境中频繁且不可预测的降
雨可能降低了传粉昆虫的活动能力 , 进而导致铃铛子和赛莨菪均存在传粉限制。
关键词 : 交配系统 ; 自交亲和性 ; 传粉效率 ; 青藏高原
中图分类号 : 948 .12 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 03 - 211 - 08
A Comparative Study on the Pollination Mechanism of
Anisodus luridus and A . carniolicoides (Solanaceae)
WANG Yun1 , 2 , LUO Jian3 , XU J ian-Chu1 * *
(1 Kunming Instituteof Botany, ChineseAcademy of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China;
3 Research Instituteof Xizang Plateau Ecology, Nyingchi 860000 , China)
Abstract : Empirical studies comparingmating systems andpollinationmechanisms inclosely related specieswithinone ge-
nus will help us tobetter understandthe evolutionof plant mating system . In the present study, we performed field experi-
ments on Anisodus luridusand A. carniolicoides, attemptingto exploretheevolution of self-compatibility and pollinator shift
in the genus Anisodus . Our results showed that both A. luridus and A. carniolicoides were fully self-compatible, but the
seed number and fruit set of the netted flowers without emasculation were significantly lower than the intact control flowers
subjected to open pollination, indicating the two species only had a weak ability of autonomous selfing . Seed production
with supplemental pollen was greatly enhanced compared with natural flowers, suggestingpollen limitation in both species .
Vespula rufarufa and Dolichovespula saxonica . were the most frequent pollinators of A. luridus and A. carniolicoides, re-
spectively . While other floral visitors, including bumblebees, flies and ants, accounted for theminority of visitation in the
two species . Thenumber of pollen grains deposited on stigmas of intact flowerswithin one daywas significantly higher than
emasculated flowers in A. carniolicoides, but not in A. luridus . Therefore, visitations of D. saxonica to A. carniolicoides
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (3) : 211～218
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.08198
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : jxu@ mail . kib. ac. cn
收稿日期 : 2008 - 11 - 03 , 2009 - 02 - 13 接受发表
作者简介 : 王? ( 1984 - ) 女 , 在读硕士研究生 , 主要从事传粉生物学和民族植物学研究。E-mail : wangyun@ mail . kib. ac. cn ?
基金项目 : 国家自然科学基金 (30700096 ) , 中国科学院院长奖学金获得者科研启动专项基金
wasspeculated to result in selfing within flower, i . e . facilitated selfing, whereas V. rufarufa could facilitate outcrossing
among flowers in A. luridus . Compared with the pollination mechanismof A. tanguticus, the putativelyprimitive species in
Anisodus, wefound self-compatibility occurred in the derived species, indicating the evolutionary transition from self-in-
compatibility to self-compatibility and pollinator shift during the speciation in this genus . Moreover, the unpredictable and
frequent rain in alpineenvironment might depress pollinator activity, which couldbethe principal reason for pollen limitati-
on in A. luridus and A. carniolicoides .
Key words: Mating system; Self-compatibility; Pollination efficiency; The Qinghai-Tibet Plateau
从异交向自交转变是被子植物交配系统进
化的主要趋势 (Stebbins, 1950; Barrett and Hard-
er, 1996; Barrett, 2008 )。关于自交的进化假说主
要集中在两个方面 , 繁殖保障 ( reproductive as-
surance, Baker′s law) ( Baker, 1955 ) 和自动选择
优势 ( automatic selection advantage, Fisher′s model)
(Fisher, 1941 ) , 并已得到了广泛的数据支持 (张
大勇和姜新华 , 2001; 何亚平和刘建全 , 2003 )。
近交 衰 退 ( inbreeding depression )、花 粉 折 损
(pollen discounting) 和胚珠折损 ( ovule discount-
ing) 是自交存在的主要弊端 ( Eckert and Herlihy,
2004; Goodwillie等 , 2005; Eckert 等 , 2006 ) , 因
此自交通常被认为是进化的“死胡同” ( dead
end) ( Takebayashia and Morrell , 2001 ) , 但统计结
果表明 , 自交在短命植物 ( 一年生和两年生 ) 中
非常普遍 (Goodwillie 等 , 2005 )。在高山生态系
统中 , 恶劣的自然环境条件限制了昆虫的种类和
活动能力 ( Bingham and Orthner, 1998 ) , 而短命
植物不具备无性繁殖的能力且仅有一次结实的机
会 , 因此在高山环境中 , 常通过自交产生种子以
回避异交存在的繁殖风险 ( 段元文等 , 2007a)。
此外 , 由于短命植物的生活史较短 , 连续的自交
能迅速淘汰纯合的有害基因 , 进而能减弱近交衰
退的不利影响而保障繁殖 ( Kalisz and Vogler,
2003; Kalisz等 , 2004) 。
多年生植物在连续多代自交后容易累积较多
的遗 传负 荷 , 近 交衰 退 程 度 较高 ( 陈小 勇 ,
2004) , 因此多年生植物通常选择异交的交配系
统 , 并具有多种限制自交的机制。自交不亲和是
限制自交的重要机制之一 , 广泛地存在于被子植
物的多个科中 ( Igic 等 , 2008 )。然而在缺乏传粉
昆虫的环境 ( 如极地、高山 ) 中 , 即使存在严重
的近交衰退 , 一些多年生植物仍选择自花传粉的
方式产生种子 , 以克服异花传粉限制 ( Zhang and
Li , 2008)。在一些特殊的环境条件下 , 植物的自
交不亲和系统会崩溃 ( breakdown) 并伴随交配系
统从异交向自交的转变以实现繁殖保障 ( Igic
等 , 2008)。茄科的多数种类均具有自交不亲和
的特点 , 主要通过异交结实 , 但某些物种或某一
物种内的部分种群或个体却高度自交亲和并转变
为自交 的交 配系 统 ( Bowers, 1975; McMullen,
1987; Tsukamoto等 , 1999; Schueller, 2004) 。山莨
菪属 ( Anisodus) 是茄科的一个小属 , 共有 4 个
种 , 限中国 - 喜马拉雅分布 , 中国、不丹、印
度、锡金和尼泊尔均有。段元文等 ( 2007b) 对
山莨菪 ( A. tanguticus (Maxim .) Pascher) 传粉机
制的研究表明 , 该物种自交不亲和 , 但有部分个
体的自交不亲和系统已经崩溃 , 能通过协助自交
或自动自交产生种子。比较同一属内不同物种的
传粉机制能揭示交配系统在该属内的进化 , 因
此 我们选择山莨菪属的另外两个种 , 铃 铛 子
( A. luridus Link) 和赛莨菪 ( A. carniolicoides ( C .
Y . Wu & C . Chen) D′Arcy & Z . Y . Zhang) 为研
究对象 , 通过野外观察和传粉实验研究两种植物
的传粉机制 , 重点解决如下问题 : (1) 铃铛子和
赛莨菪的自交亲和程度如何 ? (2) 两个种是否存
在自动自交 ? (3) 哪类昆虫为铃铛子和赛莨菪传
粉 ? 并依据铃铛子和赛莨菪的研究结果 , 与山莨
菪的交配系统做比较 , 研究山莨菪属不同物种的
交配系统和传粉昆虫的差异 , 并探讨自交亲和系
统在山莨菪属内的进化。
1 材料和方法
1 .1 研究材料及地点
铃铛子的花俯垂 , 花萼钟状 , 脉显著隆起成折扇
状 , 花冠钟状 , 浅黄绿色或有时裂片带淡紫色 , 蒴果直
立 , 球状或近卵状 , 果柄较短 , 果萼长约蒴果的两倍 ,
且花萼、花梗、叶片 (尤其叶背面 ) 及植株都有毛 , 花
萼上的脉弯曲。赛莨菪在花形态上与铃铛子相似 , 但植
212 云 南 植 物 研 究 31 卷
株无毛 , 花萼上的脉劲直 , 蒴果下垂 , 果柄稍长 , 果萼
约与蒴果等长。铃铛子和赛莨菪在开花特征与山莨菪相
似 , 柱头首先展现 , 而花药散粉滞后 1～2 天 , 具有不完
全雌性先熟的特点。两个种在我国主要分布于云南西北
部、四川木里、青海东南部和西藏东南部 , 生长在海拔
3 000～4 200 m的草坡、林缘灌丛、山地溪旁或疏林下草
丛中。
本研究选取的铃铛子居群位于西藏东南部林芝县鲁
朗镇以北 16 km, 地理位置 29°46′N, 94°44′E , 海拔 3 130
m。该居群分布于山间开阔的草地上 , 主要在牧民搭建
的简易木屋和牛棚附近生长。赛莨菪居群位于云南西北
部德钦县白马雪山国家级自然保护区境内 , 地理位置为
28°24′N, 98°59′E , 海拔 3 955 m, 生长在河边。两个居群
的植株数均少于 50。以下野外试验和观察在两个居群内
同时开展。
1 .2 研究方法
1 .2 .1 花粉胚珠 (P?O) 比例 花粉胚珠比例能反映
物种的交配系统 ( Cruden, 1977) , 因此我们首先确定铃
铛子和赛莨菪的花粉胚珠比例。分别在两种植物的居群
内取不同植株上的花蕾固定在 FAA 固定液中带回实验
室。室内依据 Dafni (1992 ) 的方法 , 从每朵花中取两枚
雄蕊 , 用玻璃棒将花药完全捣碎后加 50% 的酒精和洗涤
剂混合液定容至 5 ml , 充分摇匀后用微量移液器每次取
5μl 置于载玻片上 , 在光学显微镜下统计花粉数目 , 每
枚雄蕊重复计数 10 次 , 然后计算每朵花的平均花粉数
量。然后在载玻片上用解剖刀片将每朵花的子房切开 ,
在解剖镜下统计其胚珠数 , 最后计算每朵花的花粉胚珠
比例。
1 .2 .2 交配系统
自交亲和性———随机选择将要开放的花蕾分为两组
并去雄后套网。待花开放后 , 一组用同一植株上花药刚
刚散发的花粉人工授粉 (自交 ) , 另一组用 10 m外植株
上花药刚刚散发的花粉人工授粉 (异交 )。本操作和以
下操作中使用的纱网网眼约 1 mm, 能隔离个体较小的昆
虫。将自交座果率和平均成熟种子数与异交座果率和平
均成熟种子数相比 , 得到铃铛子和赛莨菪的自交亲和系
数 ( index of self-compatibility, ISC ) ( Becerra and Lloyd,
1992)。
传粉限制———随机选择将要开放的花蕾标记为两组
且均不做任何处理。待花开放 2～3 d后 , 一组用 10 m外
植株上花药刚刚散发的花粉人工补充授粉 , 另一组保持
自然状态下授粉作为对照。用 1- (自然状态授粉花的座
果率或平均成熟种子数?补充授粉花的座果率或平均成熟
种子数) 计算传粉限制 (Duan等 , 2007)。
单性繁殖与自动自交———随机选择将要开放的花蕾
分为两组 , 其中一组去雄后套网 , 另一组不去雄套网。
昆虫依赖性———随机选择将要开放的花蕾去雄后保
持自然状态下授粉。
一个月后 , 在果实成熟但尚未裂开前收取以上所有
处理的果实 , 室内统计成熟果实的数目和每个果实中成
熟种子的数目。
1 .2 .3 访花昆虫 对访花昆虫的观察均在天气晴朗、
温度较高 (20℃以上 ) 时进行。在每个居群内选择处于
盛花期的植株 , 选定一定数量位于不同分枝上的花为观
察对象 , 在 10: 00～17: 00 之间连续观察并记录所有访花
昆虫的访花次数与访花行为 , 并根据昆虫的访花行为判
断访花昆虫是否为传粉昆虫。在视觉范围和不干扰昆虫
访花行为的适当距离内进行观察 , 对每个种的观察时间
在 20 h左右 , 访花频率用单花每小时的访问次数表示。
1 .2 .4 传粉效率 随机选择铃铛子和赛莨菪即将开放
的花蕾套网 , 待花开放且雄蕊散粉后 , 在上午 10: 00 取
下纱网 , 下午 17: 00 取下柱头 , 分别装入盛有 FAA 的离
心管内固定 ; 为了消除自花花粉的影响 , 选择即将开放
的花蕾去雄后套网 , 花开放后的处理相同。室内统计各
柱头上花粉的数量。先用蒸馏水多次冲洗柱头 , 再将柱
头放入 8 mol?L 的 NaOH 溶液中软化 5 h, 软化结束后在蒸
馏水中复水浸泡 3 h, 然后在 KCOOH缓冲液配制的 0 .1%
的水溶性苯胺兰溶液中染色 4 h, 染色后的花粉呈蓝色。
最后将柱头置于载玻片之上 , 用盖玻片将柱头压碎后在
荧光显微镜下统计柱头上的花粉数量 , 以估计每天的总
传粉效率。
1 .2 .5 统计分析 用 SPSS 13 .0 统计软件包计算数据
的平均值 , 结果用平均值±标准误表示 , N表示样本量。
用 Nonparametric Test中 1-Sample K-S检验数据是否符合正
态分布 , 对符合正态分布的数据用 Independent T Test 比
较两组数据间的差异 , 而用 One-way ANOVA 和 Pos hoc-
LSD比较 3 组或 3 组以上数据间的差异 ; 对不服从正态
分布的数据则用 Nonparametric Test中的 2 Independent Sam-
ples比较两组数据间的差异 , 而用 K Independent Samples
比较 3 组或 3 组以上数据间的差异。
2 结果
2 .1 花粉胚珠比例
铃铛 子 的 花 粉 数 量 为 50250 ～ 228000
(143485 .6±7039 .1 , N = 11 ) , 胚珠数量为 276～
431 ( 364 .1 ± 15 .2 , N = 11 ) , 花粉胚珠比例为
158 .5～638 .7 ( 403 .7±52 .4 , N = 11 )。赛莨菪的
花粉数量为 72570～128500 ( 95479.2±4862 .5 , N
= 12) , 胚珠数量为 256～468 (359 .3±20 .6 , N =
12) , 花粉胚珠比例 204 .9～345 .7 ( 272 .2±16 .4 ,
N = 12) 。
3123 期 王 ?等 : 铃铛子和赛莨菪 (茄科 ) 的传粉机制比较研究
2 .2 交配系统 ( 表 1 )
自交亲和性———自交和异交座果率的差异在
两个种内均较小。赛莨菪自交的成熟种子数显著
高于异交 , 但在铃铛子中两者的差异并不显著。
基于座果率和成熟种子数 , 铃铛子的自交亲和系
数分 别为 0 .83 和 0 .82 , 赛 莨菪 则为 1 .14 和
1 .33。
传粉限制———补充授粉后 , 铃铛子和赛莨菪
的座果率和成熟种子数均显著提高 , 说明自然状
态下两个种均存在传粉限制。无论基于座果率还
是成熟种子数 , 赛莨菪的传粉限制均大于铃铛子。
单性繁殖与自动自交———两个种去雄套网处
理的花均没有结实 , 说明铃铛子和赛莨菪不存在
无融合生殖现象。而不去雄套网处理后 , 两种植
物均有部分花产生了种子 , 说明两种植物均能通
过自动自交产生种子 ; 但成熟种子数目和座果率
均低于自然状态 , 因此铃铛子和赛莨菪通过自动
自交产生种子的能力均较弱。
昆虫依赖性———去雄后 , 赛莨菪和铃铛子的
座果率分别下降了 27% 和 13 .3%。赛莨菪去雄
不套网花的成熟种子数显著低于对照 ( Z= 2 .31 ,
P = 0 .02 ) , 而铃铛子去雄不套网花的成熟种子
数虽然低于对照 , 但差异并不显著 ( Z= 1 .74 , P
= 0 .08)。
2 .3 访花昆虫
观察结果表明 , 昆虫访问铃铛子和赛莨菪时
以取食花蜜为主 , 极少取食花粉。昆虫访花时直
接飞入下垂的花冠内 , 腹面朝向花冠筒内壁而背
部朝向花药和柱头一侧 , 个体较大的昆虫能接触
柱头或者散粉的花药 , 完成花粉输入和输出。
对铃铛子观察了 21 h, 共 305 次访花。访花
昆虫包括北方黄胡蜂 ( Vespula rufarufa L .)、日
本食蚜蝇 ( Syrphus japonicus Loew)、黑带蜂蚜蝇
( Volucella zonaria Poda) 和泰 氏木工 蚁 ( Cam-
ponotus taylori Forel ) , 偶尔有厕蝇 ( Fannia sp .)
和熊蜂 ( Bombus sp .) 访花 , 但由于数量很少而
没有抓捕鉴定。其中北方黄胡蜂的访花次数占
95 .7% , 熊蜂仅占 0 .3% , 而其它昆虫 总共占
3 .9%。北方黄胡蜂的访花频率显著高于熊蜂 ( Z
= 3 .26 , P = 0 .001 ) , 也高于其它昆虫的访花频
率 , 但差异并不显著 ( Z = 1 .89 , P = 0 .06 ) , 而
熊蜂的访花频率则显著高于其它昆虫 ( Z= 2 .12 ,
P = 0 .03) (图 1)。
对赛莨菪观察了 16 .5 h, 共 248 次访花。访
花昆虫包括石长黄胡蜂 ( Dolichovespula saxonica
Fabr .)、瑞熊蜂 ( Bumbus richards Reing)、叶蜂
( Tenthrendopsis sp .) 和泰氏木工蚁。其中石长黄
胡蜂的访花次数占 89 .5% , 熊蜂占 9 .3% , 其它昆
虫共占 1 .2%。石长黄胡蜂的访花频率显著高于熊
蜂 (Z= 4 .73, P < 0 .001 ) 和其它昆虫 (Z = 5.32 ,
P < 0.001) , 而熊蜂与其它昆虫的的访花频率差异
则并不显著 (Z= 1.38 , P = 0.17) (图 1)。
表 1 铃铛子和赛莨菪不同处理的成熟种子数 (平均值±标准误 ) 及座果率
Table 1 Number of mature seeds ( Mean±SE ) and fruit set from different treatments in Anisodus luridus and A . carniolicoides
处理 Treatment
铃铛子 A ?. luridus
种子数
Seed number
座果率
Fruit set
样本量
Sample size
赛莨菪 A. carniolicoides
种子数
Seed number
座果率
Fruit set
样本量
Sample size
人工自交 Manual selfing 100 (. 4±39 ?. 1ab 50 . 0 % 10 261 j. 1±32 P. 9c 90 .9 % 11 )
人工异交 Manual outcrossing 121 (. 7±33 ?. 4ab 60 . 0 % 10 176 \. 4±34 B. 0bd 80 .0 % 10 )
自然授粉 Natural pollination 75 . 9±17 ?. 4a 43 . 3 % 30 34 W. 6±15 =. 5a 32 .0 % 25 )
补充授粉
Supplemental pollination
166 3. 0±36 ?. 4b 80 . 0 % 10 100 h. 3±26 N. 7b 88 .9 % 9
不去雄套网
Netting without emasculation
27 . 2±10 ?. 5a 33 . 3 % 30 20 W. 0±11 =. 8a 20 % 20 )
去雄不套网
Emasculation without netting
25 . 6±15 ?. 8a 20 . 0 % 20 1 W. 7±1 .7e 5 .0 % 20 )
传粉限制 Pollination limitation 0 m. 543 0 ?. 459 - 0 .655 0 .640 -
自交亲和系数
Index of self-compatibility
0 ?. 82 0 .83 - 1 .33 1 .14 -
注 : 同种植物不同处理间标有相同字母的值表示在 0 .05 水平没有显著差异。
Note: values sharing the same letter among different treatment in one species indicate that the difference is not significant at P = 0 .05 level .
412 云 南 植 物 研 究 31 卷
此外 , 石长黄胡蜂访问赛莨菪的频率显著高
于北方黄胡蜂访问铃铛子的频率 ( Z= 4 .17 , P <
0 .001 ) , 但熊蜂 (Z= 1 .67 , P = 0 .10 ) 和其它昆
虫 ( Z= 1 .11 , P = 0 .27) 的访花频率在两个种之
间均不存在显著差异 ( 图 1 )。
图 1 不同类型的昆虫对铃铛子和赛莨菪的访花频率
* * 表示两种植物的访花频率在 0 .05 水平存在显著差异 , 而相
同字母表示在同种植物内访花频率在 0 .05 水平不存在显著差异
Fig . 1 Visiting frequency of different kinds of insects on
A . luridus and A. carniolicoides
Paired bars with * * indicate the difference is significant at P = 0 .05
level , and bars with the same letter within one species indicate
no significant difference at P = 0 . 05 level
2 .4 传粉效率
自然状态下 , 铃铛子柱头上的花粉数量为
197～356 ( 277 .1±17 .8 , N = 10 ) , 而赛莨菪柱头
上的花粉数量为 117～1564 ( 799 .1±143 .8 , N =
13) , 两个种之间的差异并不显著 (Z = 1 .80 , P
= 0 .07)。而去雄后 , 铃铛子柱头上的花粉数量
为 7～495 (322 .9±58 .5 , N = 10) , 赛莨菪柱头上
的花粉数量仅为 0～16 (4 .8±1 .7 , N = 10) , 两个
种之间存在显著差异 (Z = 3 .53 , P < 0 .001)。此
外 , 铃铛子去雄后柱头上的花粉数量与自然状态
下没有显著差异 ( T = 7 .75 , P = 0 .47) , 而赛莨
菪去雄后柱头上的花粉数量则显著低于自然对照
(T = 5 .52 , P < 0 .001)。
3 讨论
3 .1 交配系统
对两个种自交亲和性的检验结果表明 , 铃铛
子和赛莨菪的自交亲和系数均大于 0 .75 , 属于
自交完全亲和的类群 ( Becerra and Lloyd, 1992 ) ,
而同 属 的 山 莨 菪 自 交 不 亲 和 ( 段 元 文 等 ,
2007b)。系统学证据表明山莨菪是山莨菪属中最
先分化的种 , 铃铛子和赛莨菪为后期分化构成姐
妹群 ( 涂铁要 , 2008 )。我们的结果表明在山莨
菪属的物种分化过程中 , 自交不亲和转变为自交
亲和 , 进一步证明了自交亲和的物种是由自交不
亲和的祖先种进化而来 ( Igic 等 , 2008 )。自交不
亲和系统的崩溃通常与自交进化相关 ( Igic 等 ,
2008) , 不去雄套网后铃铛子和赛莨菪分别有
33 .3%和 20 .0%的花产生了种子 , 表明两种植物
具有一定的自动自交能力。但不去雄套网的座果
率和种子数均低于自然状态下授粉的花 ( 尽管不
去雄套网花的种子数与自然状态下没有显著差
异 ) , 表明自然状态下两种植物具有混合交配系
统 , 均可通过异交和自交产生种子 , 而并非完全
依赖自动自交。按 Cruden (1977 ) 依据花粉胚珠
比例对交配系统类型的划分标准 , 铃铛子和赛莨
菪均属于兼性异交 ( facultative xenogamy) , 与交
配系统试验的结果相符。
理论研究预测植物的混合交配系统仅仅是一
个过渡阶段或者是其它适应机制的副产物 ( by-
product) , 而交配系统会向自交为主或者异交为
主的两个方向进化 (Lande and Schemske, 1985 )。
但最近的统计研究表明 , 混合交配系统在被子植
物中广泛存在 (Goodwillie 等 , 2005 ) , 自然界中
有 33%的植物介于自交和异交之间 (Vogler and
Kalisz, 2001) 。维持混合交配系统的重要原因之
一就是自交的繁殖保障作用 , 即在种群密度很低
或缺少传粉者导致异花花粉量不足时 , 自交能够
提高植物的结实率 , 而比较自然授粉状态下的花
和不去雄套网的花在种子生产上的差异是评价自
交能否提供繁殖保障的理想方法 ( Schoen and
Lloyd, 1992)。但我们的观察结果表明昆虫访问
铃铛子和赛莨菪的频率均比较高 , 并不存在传粉
昆虫不足的现象 , 而且试验结果同样表明自动自
交并没有为两种植物提供繁殖保障。由于同种植
物的传粉昆虫可能在不同的生长季节或者不同的
居群 之 间 存 在 很 大 差 异 ( Schoen and Brown,
1991; Petanidou and Ellis, 1993 ) , 因此 , 虽然铃
铛子和赛莨菪的自动自交能力不强 , 但在缺乏传
5123 期 王 ?等 : 铃铛子和赛莨菪 (茄科 ) 的传粉机制比较研究
粉昆虫的季节或居群 , 即使存在严重的近交衰
退 , 自动自交仍然能为铃铛子和赛莨菪的有性繁
殖起到一定的保障作用 ( Lloyd and Schoen, 1992;
Schoen等 , 1996 )。此外 , 铃铛子和赛莨菪都是
八倍体 ( Tu等 , 2005 ) , 多倍化可能在一定程度
上减弱了近交衰退对两种植物的不利影响 ( Hus-
band and Schemske, 1997)。
3 .2 传粉昆虫
熊蜂是高山植物的主要传粉昆虫 ( Bingham
and Orthner, 1998; Blionis and Vokou, 2001; Duan
等 , 2007) , 但熊蜂对铃铛子和赛莨菪的访问次
数在所有昆虫的总访问次数中所占的比例都非常
低 , 说明熊蜂并非铃铛子和赛莨菪的主要传粉昆
虫。与山莨菪相似 , 铃铛子和赛莨菪都散发强烈
的臭味 , 具有适应蝇类传粉的特征 ( Erhardt,
1993; 段元文等 , 2007b) , 而蝇类同样在高山植
物的传粉系统中占有重要的地位 ( 段元文等 ,
2007b)。但我们在观察过程中并未发现蝇类访问
赛莨菪 , 而蝇类访问铃铛子的频率也很低。观察
点的两个居群所处海拔均在 3 000 m以上 , 尽管
我们并未观察更高海拔的居群 , 但仍说明高山环
境下的铃铛子和赛莨菪不需要完全依靠熊蜂或蝇
类完成传粉。访花频率较高的北方黄胡蜂和石长
黄胡蜂分别是铃铛子和赛莨菪的主要传粉昆虫。
对两种昆虫传粉效率的检验结果表明 , 自然状态
下铃铛子和赛莨菪柱头上每天落置的花粉数量均
较高且两个种之间不存在显著差异 ; 去雄后一天
内铃铛子柱头上的花粉数量仍然很高 , 而赛莨菪
柱头上的花粉数量则显著低于去雄前 , 说明北方
黄胡蜂在铃铛子不同花之间传递花粉的能力远高
于访问赛莨菪的石长黄胡蜂。因此自然状态下赛
莨菪柱头上的花粉主要是自花花粉 , 由传粉昆虫
在花内活动引起 , 属于协助自交 ( facilitated self-
ing) , 而铃铛子柱头上主要为异花花粉。去雄后
两种植物的结实情况进一步证明了这一点 , 因为
与自然状态下授粉的花相比 , 去雄后赛莨菪的种
子数和座果率显著降低而铃铛子没有显著减少。
铃铛子和赛莨菪柱头上的花粉来源不同 , 但花粉
数量均与传粉昆虫的访花频率密切相关。
对传粉效率的检验结果表明 , 自然状态下铃
铛子和赛莨菪柱头上的花粉数量都足以使所有胚
珠受精 , 但人工补授异花花粉后 , 两种植物的种
子数量和座果率均显著高于自然状态 , 说明铃铛
子和赛莨菪都存在传粉限制 , 这与两种植物较高
的访花频率和传粉效率矛盾 , 原因可能与传粉昆
虫活动的不稳定访花有关。我们对传粉昆虫的观
察和传粉效率的检测均在晴朗的天气条件下进行 ,
而在高山环境中 , 天气情况复杂多变而且降雨频
繁 , 如在鲁朗 , 2008 年 6 月的 30 天内有 25 天出
现降雨 , 总降雨量达 149 .4 mm* , 而 6 月正是铃铛
子的花期。降雨及由此引起的降温和空气湿度的
增大均能降低昆虫的访花频率 (Corbet, 1990) , 因
此我们得到的昆虫访花频率与传粉效率应该是晴
朗天气下的最大值 , 不能代表自然状态下的访花
频率和传粉效率。自然状态下的种子数和座果率
能较为准确的反映传粉昆虫访问情况 , 而多变的
高山环境引起访花昆虫访花的不稳定性可能是铃
铛子和赛莨菪存在传粉限制的主要原因。
4 结论
山莨菪属的交配系统在物种分化过程中由自
交不亲和转变为自交亲和 ; 铃铛子和赛莨菪的自
动自交能力不强 , 但在缺乏传粉昆虫的季节或居
群 , 自动自交能为两种植物提供一定的繁殖保
障。两个种的主要传粉昆虫分别是北方黄胡蜂和
石长黄胡蜂 , 北方黄胡蜂促进了铃铛子不同花之
间的花粉交流 , 而石长黄胡蜂访花则引起赛莨菪
同一朵花内的花粉传递 ; 两种传粉昆虫的访花频
率较高 , 但高山环境中频繁的降雨降低了昆虫活
动频率 , 导致铃铛子和赛莨菪都存在传粉限制。
致谢 中国科学院昆明植物研究所杨永平研究员对试验
给予了大力支持和帮助 ; 中国科学院青藏高原研究所昆
明部段元文博士对试验悉心的指导 ; 昆明动物研究所董
大志老师在鉴定昆虫以及青藏高原研究所藏东南高山环
境综合观测研究站对野外工作给予的大力支持 !
〔参 考 文 献〕
陈小 ?勇 , 2004 . 交配系统 [ A ] . 见 : 张大勇主编 , 植物生活史进化
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(2) 书籍 : 在引用中文书籍文献时 , 均用中文形式列出 , 若引用的是翻译为中文的书籍 , 也用中文形式列出 , 并
按姓氏汉语拼音字母顺序排于文献的最前面。
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(3 ) 文献排列顺序 : 中文文献在先 , 英文文献在后。中文文献以姓氏汉语拼音字母顺序为序 , 英文文献以姓氏字
母为序 (包括用汉语拼音所列作者文献 )。
3 各专栏对稿件的特别要求
3 .1 对植物系统学与生物地理学稿件的要求
(1) 报道个别省级新分布或新记录种的稿件、描述单个新变种的稿件或报道个别新等级的稿件不接受发表 , 报道
二个及以上中国新记录种的稿件内容充实者可酌情考虑以用简报的形式发表 , 但篇幅不超过一个页码。 ( 2) 对单个或
少数几个种做了核型分析 , 但对系统学或分类学没有多少实际意义的稿件不再接受发表 ; 单种属的核型研究论文 , 内
容充实者和确有新意者可接受投稿。
3 .2 对植物生态学与资源管理稿件的要求
(1 ) 植物生态学稿件 : 要求在系统综述国内外前期研究工作的基础上 , 明确提出科学假设 (说 ) , 制定与此相对
应的研究方案 , 通过野外调查 (监测 )、实验室控制实验等方法采集数据 , 在统计学分析结果的支持下 , 验证作者提
出的科学假设 , 以解决关键科学问题 , 为植物生态学的理论发展做出新贡献。没有具体科学目标的、描述性的植物群
落学调查资料原则上不再接受发表。
(2 ) 植物资源管理稿件 : 研究对象主要控制在物种、生态系统和景观水平。稿件分为两类 : 第一类是应用生态学
的基本原理 , 研究或构建具有良好经济效益和生态效益的植物资源管理体系 , 并分析其生态系统的功能和维持机制 ;
第二类是新开发的植物资源报道或系统整理 (包括物种?亚种?变种?品种、群落等 ) , 应该明确说明资源的现状 (分布
或储量)、用途、开发利用前景等。第二类稿件一般作为研究简报发表 , 篇幅不超过 4 个印刷页。
3 .3 对于植物生理与分子生物学稿件的要求
要求稿件的内容对认识植物具有重要的或新的生物学事件、过程的意义、功能有贡献 , 不再接受仅仅描述配方改
进、实验过程调整或测量数据堆砌的论文。
3 .4 对植物化学稿件的要求
(1) 原则上论文请用英文撰写 ; ( 2) 论文中要有新化合物 ; (3) 或已知化合物新的生物活性 ; ( 4) 若无新化合物 ,
但前人对其化学成分缺乏研究 , 可以用简报的形式发表 , 但篇幅不超过一个页码 , 主要说明其中各种成分即可 , 不必
罗列大量分析数据和化学结构。
(下转第 226 页 )
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