全 文 ：福建热作科技 1 9 89年第二期 ( 总4 7期 )
黄果西番莲授粉问题的研究
L i s a H
。
H a m me r
十
1
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摘 要 近年来 , 美国佛州南部黄果西番莲商业性生产的日益发展 , 促进了对其授
粉生态学的研究。 为了探讨自花授粉和异花授粉对座果 、 果重 、 种子数、 果汁含量和果
汁含糖量的影响 ,本研究探讨了黄果西番莲的授粉方法。 研究结果表明 . 虽然黄果西价莲
自交亲和性甚低 , 但是异花授粉可增加座果率 、 果重 、 种子数 、 果汁含量 , 和果汁含糖
量的影响 , 本研究探讨了黄果西番莲的授粉法 . 研究结果表明 , 虽然黄果西番莲自交亲
和性甚低 , 但是异花授粉可增加座果率 、 果重 、 种子数 、 果汁含量 , 且果汁含糖量也略
有提高 。 同时 , 对花的生物学特性进行了研究 , 探明飞一开放花朵的花柱是否运动和如何
运动 ; 每朵花的花柱从开放时的垂直方向转向泌晚的水平方向 , 夜间花闭前又恢复到 _肖
立状态 . 对花蜜的研究表明 , 整个下午都会分泌花蜜。 每朵花分泌的花蜜 , 下午 5 时 20
分至 6 时之间最多 , 平均为40 . 2微升 . 花蜜含糖量平均为 46 , 38 拓 . 虽然 预 计 有 巨 蛛
( 如木蜂 , x y l o c o p a S p p . ) 传粉 , 但本试验中却从未发 现 . 木 研 究 只 发 现 蜜蜂
( A p始 m e l i f e r a L in n . ) 是传粉者 . 造成座果率比预期低的原 田 , 可能 是蜜蜂的
寻食习性 , 而不是其蜂体的大小 。
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一 、 引 言
黄果西 番 莲 ( P O s s i f l o r a e d u l `5 f .
f l
a 。 `c a , P a 刀 e夕 . ) 是世界热带 、 亚 热 带
地区商业性栽培日益重视的一种水果 . 各地
所产的西番莲均作鲜售 , 商业上主要是利用
其果汁 。
1
、 授粉方法
关于黄果西番莲生产的某些限制因素 ,
农业文献巳有所论述 。 对西番莲的授粉问题
也进行过广泛的讨论 . 1 9别年 , iN s丫 da 曾
指出 , 昆虫是影响黄果西番莲生产的主要问
题 . A k a m i n e和 G i r o l a o i ( 1 0 5 9 ) 认 定 ,
夏威夷正常条件下 , 不育性是黄果西番莲座
果率低的主要原因。
e o r b e t和 W又11m e r ( 1 9 8 0 ) 报道 , 在西
印度群岛的圣文森特岛 , 由于大量的木蜂是
该地黄果西番莲的传粉者, 故自然传粉的座
果率为 2 2米. A k脚 i n 魂和多里r o l a o i ( 2 9 5 9 )
对夏威夷三个试验地木蜂和蜜蜂进行自然传
粉的统计 , 其平 均 座 果 率 为 2 2 . 6 3% , 并
把座果率的 ” % 归因于蜜峰和 黄 蜂 传 粉 .
N i s h id
a
( 1 9 6 3 ) 统计夏威夷五个试验 地 自
然传粉的平均座果率为 37 % .
在佛州 , K n i g h t和W i n t e r s ( 10 6 3 ) 发
现 , 异花授粉比自交或一组部分自交亲和品
系内杂交所结的果实较重 , 果汁总量和种子
均多 . 他们还指出 , 产生受精作用的花粉粒
数较多 , 则其种子数也多 。 该试验的前提是
黄果西番莲的自交亲和性低 , 但异花授粉能
增加座果 、 果重 、 种子数 、 果 汁含量和果汁
含糖量 。
2
、 花的生物学特性 -
据 A k a o i n e 和 G i r o l 。二 i ( 1 9 5 9 ) 及
R “ g g i e r o 等 ( 1 9 7 6 ) 的研究报 道 , 在黄果西
番莲植株上 , 许多花的花柱保持直立状态 ,
因此 不会结果 , 即使人工授粉 亦是如此 。
R叮9 1“ r 。等指出 , 与直立或 部 分 弯曲的花
3 2
往相反 , 完全弯曲的花柱 , 其座果率最高 。
该试验的前提是 , 在一天中 , 花柱从垂直方
向向水平方向运动 , 花闭前又恢复到直立状
态 。
3
、 花宝产 t
关呀 {花蜜产量 , W a s e r ( 1 9 8 5 ) 认为 ,
与授粉同时存在的一般特征是 , 随着传粉 昆
虫数量的增加 , 其花蜜含搪量下降 , 而花蜜
产量增高。 C o r b e t和W i l l ut e r ( 1 9 5 0 )报道 ,
黄果西番莲的花蜜含糖量平均约为45 ~ 5峭 ,
但一天内的含搪量略有差异。 他们计算花蜜
室的平均容量为18 0微升 , 花蜜的分泌 作 用
持续整个下午 。 该试验旨在证实巨蜂传粉的
花蜜含塘量低而花蜜量却较高。
4
、 传粉然介
N i s h i d
a
( 1 9 5 么 ) 的研究表明 , 昆虫 是
黄果西番莲的传粉媒介 , 而田间昆虫的数量
与开放花朵的数目成正比。 A k a m in ”和 G ir
一
01 a m 全( 1 95 9 ) 报道 , 黄果西番莲开花后 ,
正是昆虫在花上采蜜传粉最活沃的时期 .
据 A k a m i ne 等许多研究工作者报首 , 木
蜂是黄果西番莲的主要传扮者 , 而蜜蜂也是
一种传扮者 . A k a m 谊。等认为 , 黄 蜂 的 授
扮率低 。 他们的研究表明 , 木蜂比蜜蜂的传
粉效果更好 , 从而认为 , 木蜂是一种优良的
传粉者 . 这可能是由于木蜂在采蜜时 , 以其
巨大的驱体不停地摩擦花药和柱头的结果 。
N i s il i d a ( 1 9 6 3 ) 指出 , 木蜂 比蜜蜂传粉 的
效果更好 , 是由于木蜂每次采蜜时具有携带
大量花扮和芷蜜的能力. 该试验认为 , 巨蜂
( 如木蜂 ) 是黄果西番莲传扮效果最好的一
类昆虫 。
二 、 材料与方法
本试验设在美国佛州南部三个黄果西番
莲种植园。 园土为石灰性土壤 。 除降雨外不
行滋溉 。 各园每年施一次完全商品肥料。 试
验在 1 9 8 6年 4 月至 7 月进千孔
1
、 授粉方法
为了探讨三个植区的座果率 , 于下午 l
时30 分至 5 时 , 进行自然授粉和人工授粉 ,
处理如下 :
I
、 花朵套袋 , 观察能否进行自花授粉
( A B ) ,
l
、 自花授粉后的花朵进行套袋 , 观察
充分的自·花授粉能否 获 得 最 高 的 座 果 率
( S B ) ,
,
、 自花授粉后钓花朵不套袋 , 观察套
袋对处理 I 有何影响 ( 5 0 ) ,
万 、 异花授粉后的花朵进行套袋 , 观察
充分的异花授粉能否 获得 最 高 的座 果 率
( C B ) ,
V 、 异花授粉后的花朵不套袋 , 观察套
袋对处理 VI 有何影响 ( C O ) ,
砚 、 花朵只挂标签 , 观察自然传粉媒介
作用后的座果数量 ( 0 0 ) .
每朵花处理后 5 至 7 天 , 检 查 座 果 情
况 。 受 精后头两天 , 子房开始膨大 , 用肉眼
观察座果情况甚为准确 。
试验地 F 、 B的花朵受精 后 7 周 , 收 获
处理 I 、 N 、 V沟 40 个成熟 果 实 , 称 其 鲜
重 , 然后 , 切开佗取果肉 . 将果汁过滤后用
折光计测定含糖量 , 并统计单果 有效 种 子
数。
2
、 花的生物学特性
早晨观察标记的 各花芽每日开 花 的 倩
况 , 并记录当天较免开花的时间 . 在试验地
B
, 全天进行观察 , 每 3 小时采用量角器观
测 5 朵花上花柱的弯曲情况 , 图 1 表示其角
度。
3
、 花蜜产且
在全天中 , 每 3 小时测定 5 朵花的花蜜
量 ( 采用 2 微升微量吸管插入花蜜室内 ) 。
用拆光计测定花蜜的含搪量 ( 由37 个样品计
算花蜜平均含搪量 ) 。
4
、 传粉媒介
整个试验期间 , 昼夜记录昆虫传粉的情
况 。 观察开花情况 , 并 记录昆虫类型 、 采蜜
及取食习性 、 与花药和柱失接触情况 , 以及
对其他植物和一日龄花朵的传粉情况 。
,
3 3
,
图 1 、 用量角器在子房顶湍测量花柱的曲率 (垂直线为 O ’ )
统计 , 并用 2 x 2 列联表对
5 0 与 C O ( x 艺 = 5 1 。 7 3 8 ) CO
与0 0 ( x “ 二 4 4 . 9 12 ) 、 S B
与 C B ( x “ = 7 0。 7 8 3 ) 处理进
行比较测验 , 均达显著性差
异 。 自花与异花授粉的 比较
表 明 , 如同异花授粉与自然
授粉比较一样 , 每一个成对
比较均达显著性差异 。 而所
有其他处理间比 较 均 无 显
著性 差 异 . 成 对 t 一 测 验
( 大二 0 . 3 7 0 ) 表 明 , 套 袋
( 处理 I 、 正、 万 ) 与不套
袋 ( 处理 l 、 .v 砚 ) 之间
的座果率无显著性差异 。 由
于处理 I 无座果 , 说明它不
三 、 结果与讨论
1
、 授粉方法
表 1 列出授粉处理后的座果率 。 经分组
能进行自花授粉 。 l 、 I 两个自花授扮竖亦只有一朵花座果 。 这些结果 , 与人 k a m in `
和 G i r o l a m i及 K n 又g h t和W i n t e r s关 于黄果
西番莲自交亲和性低的报道是一致的。
表 l 三 个 试 验 地 授 粉 试 验 的 座 果 率
座果率 (肠 ) ’参试花数 ,座果率 (肠 ) ’参试花数座果率 (肠 ) ’参试花数座果率 (帕 ) 参试花数
血.又é40( A B )
( S B )
( 5 0 )
( C B )
( C O )
( 0 0 )
1 4
1 4
0
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6
.
3
8 8
.
2
6 9
.
2
0
17
1 6
1 8
1 5
4 6
4 7
28767
0
1 3
l 2
0
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1 0 0
7 1 4
1 7
1 3
7 7
.
8
1 4
I 4
8 3
。
3
2O
1 8
1 8 4 5
4 6
了V砚
人工异花授粉处理 的 平 均 座 果 率 为
8 1
。
6 7%
, 这清楚地说明 , 异在授粉是 黄 果
西番莲效果最好的一种授粉方法。 试验地W
的自然授粉座果率为 2。% , 而试验地 B 的座
果率为 10 % . 佛州南部自然授粉的座果率沽
计是 15 % , 比其它地区报道的低 。 虽然传粉
媒介不足 , 可能是座果低的主要原因 , 但是
其它因素 , 诸如昆虫取食习性 、 栽培措施也
会影响授扮率。
表 2 表示试验地 F 、 B每个处理 成熟 呆
实的种子平均数目。 处理 , 、 F 、 V的方差
分沂 表明 , 处理间的种子数差异显著 ( P 二
0
.
0 1
,
F = 1 4 1
。
1 6 )
。成对 t 一 测验 ( t 二 0 . 魂8 5 )
表明 , 授粉后套袋和不套袋的种子平均数无
一
3 4 -
显著性差异 (P 二 0 .0 1
表 2
.自花授粉所结果 实的种子数只有异花授粉 的8 1一2 % .
不 同 授 粉 处 理 的 种 子 平 均 数
竺_ _ 验 地 F{ 试 验 地 ”
种 子平均数 参 试 花 数 标 准 差 种子平均数 参 试 花 数 标 准 差…l
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图 2 鲜果重与种子数的相关性
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日0 18 0 2 7 0 3` O 斗5 0
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果汁含量与种子数的相关性
胡和加。孰汁合毯顶一(吉笔舟à
果重 ( 图 2 ) 、 果汁含贷 ( 图 3 ) 和果
汁含糖量 ( 图 4 ) 与单果种 子数呈显著正相
关 ( : 值分别为 0 . 8 5 6 、 0 . 7 5 5和 0 . 4 7 5 ) 。 有
关果重和果汁含量的试验 数 据 , 与 K in g ht
和W i n t e r s ( 1 9 6 3 ) 报道的相一致 , `从 而进
一步证明 , 异花授粉是必要的. 种子数与果
汁含糖量之间的相关性未见有前人报道过 .
虽然在 P = 。。 01 水平上呈显著正相关 , 但 是
r = 0
.
47 3尚非很高. 对此还需采用 较 大 量
的样木 , 进一步深入研究 , 才能得出结论 .
由于黄果西番莲的自交亲和性低 , 而通过异
花授粉 , 可使座果率 、 果重 、 种子数 、 果汁
含量和果汁含糖最得到提高 , 也是不能否定
的 。
2
、 花的生物学特性
黄果西番莲开花时间大约在下午 1 时至
4 时 , 此与 《 夏威夷农业试验站技术通讯 》
第 5 期报道的相一致 。本试验的结果表明 (图
5 )
, 花柱在每日开放时呈垂直状态 , 傍晚
则呈水平状态 , 花闭前又恢复到垂直状态 。
此与 A k , m i n e 等 ( 1 9 5 9 ) 及 R u g g i e r o 等
( 1 9 7e) 的观察结果相反 , 作者观察到所有
花朵的花住均有运动 . 电于开花是从下午 1 图 3
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果汁含糖量与种子数的相关性
4
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时开始 , 延续到 4 时 , 上述作者关于花柱保
持直立状态 的报直也许是新开放的花朵 , 他
似没有在超过规定的时间对同一朵花进行观
察 , 因此花柱为运动可能被忽视了 . 本文所
提出灼关于花住在一天内的运动 , 从垂直方
向转向水平 方向 , 花闭前又恢复到垂直方向
的观 氨是可以接受 的 .
3
、 花蜜产童
开花时花蜜室里就有花蜜 , 且整夭均能
分泌花蜜 . 分泌花蜜的高峰期是在下午 5 时
2 。分至 6 时 25 分之间 , 平均蜜量为 4 0 . 2微升
( 图 6 ) , 比 C o ` b e t 和 W i l l m e r ( 19 8 0 )
报道的低得 多 . 下午 8 时后就不 再 分 泌 花
蜜 。 花蜜的平均含塘量为 46 . 38 % ( 重最比 ) ,
与 C o r b e t等的研究结果非常旧近 .
由于本试脸的花蜜含糖量和 蜜产 量 均
高 , 因比 , 否定了前人关于花蜜含搪量低而
蜜量高的见解 。 本试验结果与W ; s “ r ( 1 9 8 3)
关于同时存在多种 专份方式的说 法 不 甚 一
致 , 可能是因为池对 “ 巨大虫体 ” 这个词未
加解阵 , 所指为是 功物授 份者 ( 诸如蜂鸟或
天蛾 ) , 而不是宜蜂 .
图 4
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、 沪
4
、 传粉媒介
在佛州南 平, 蜜峰是黄果西番莲唯一最
活跃的花粉传潘者 。 蜜蜂在花上采蜜 、 粉时 ,
可看到其翅 、 腹和胸邹都拈有花粉 , 且蜜蜂
身体常与花药和枉头接触。 从术研究的结果
看来 , 与 A k a m i川等许多研究者所 发现 木
蜂是黄果西番莲最好的传粉者不同。 然而 ,
由于三个试验池邹没有发现木蜂 , 即使木蜂
比蜜蜂 i勺传扮效果更好 , 但也不可能对它们
进行研究 . 因此 , 巨蜂 ( 如木蜂 ) 是效某最
好的传扮者这个说法是不恰当的。
正如 N i s h i改a ( 1 9 3 3 ) 所报道的 , 作 者
发现 , 田间复蜂数量 与并放花朵 数 目 成正
比 。 蜜蜂活动最活沃的时间是在下午 1时至
4 时之间 , 这与 A k a m谊 e和 G ir ol a而 的 报
道一致。
虽然本研究的田 间座果率还不如有木蜂
出现的地 区那样高 , 但是 , 作者认为 , 正如
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图 6
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花柱弯曲度与时间的关系
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3 6
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福建热作科技 1 8 9 9年第二洲 ( 总47 期 )
之变丝 菠 萝 蜜 的 营 养 叮成 分 与 用 途
菠萝蜜是适于热带 、 亚热带生长的木本
果树植物 , 果实硕大 , 堪称为百果之王 。 在
印度东 、 南部种植极为普遍 。
菠萝蜜初上市于春季 , 果期延至夏季。
上市期间 , 其它水果稀少而价昂 , 菠萝蜜便
成了紧俏货。 成熟的菠萝蜜具有甚高营养价
值 , 加之价格低廉 , 极受 消费者喜爱 . 当掖
食短决时 , 它成为百姓为福音 , 所 以在印度
东 、 南部 , 菠萝蜜被称作 “ 穷人的食物 ” 。
菠萝蜜果实富含矿物质 、 维生 素 A 、 C
等 , 热能较高 。果实可食部成分详列于右表 。
菠萝蜜具独特风味 , 有人不喜欢它 。 其
种子也可经煮熟食用 . 果皮和树叶乃优良牲
畜饲 抖 . 木材十分珍贵 , 不怕 白蚁蛀食 。
果实还可腌制 , 或将果 肉切片与蜂蜜 、
搪混合后瓶装密封。 同时 , 制罐也获成功 .
也有果肉加工成果浆 。 由于果实外皮富含果
胶 , 所以外皮提取物可制造果冻 . 另外 , 树
干上分泌约乳汁含有树脂 .
基此 , 菠萝蜜是种造福人类的果低
菠 萝 蜜 成 分 表
” ’ {’一奢一霄百l一誉俪又厂成 分 偏一草下勇厂可l石浮 -
水分 ( 多 )
碳水化合物 ( g m )
蛋白质 ( g 皿 )
脂肪 ( 血g )
· 总矿物质 〔 g垃 )
钙 ( m g )
磷 ( m g )
铁 ( m g )
钾 ( m g )
维生素 A ( I . U . )
维生素 B石( 。 g )
核黄素 ( 位 g )
维生素 C ( m g )
纤维 ( g m )
热值
8 4
9
.
4
2
。
6
0
.
3
0
.
9
5 0
O7
1
.
5
2 4 6
0
0
_
2 5
7 7
.
2
1 8
.
9
1
.
9
0
.
1
0
.
8
2 0
3 0
5 0 0
5 4 0
3 0
6 4
.
5
2弓 . 8
6
.
6
0
.
4
1
.
2
2 1
2 8
1?
0
。
1 1
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1 8 4 } 一
郑子群摘译自 (印度) 丁 K B o s e ( 1 9 5弓) F r u i t s
o f I o d i a
:
T r o P i e a l a n d S u b t r o P i e a l
N is h id a 的试验一样 , 正是许多因素而不 是
传粉者呕体的大小影响授粉的效果。 驱体较
小的蜜蜂会影响其触及花蜜的能力 , 而触及
花蜜所花费为时间会限制传粉者的数目 , 不
过不会影响花粉的采集和储存. 如果有几只
蜜蜂在一朵花上采食 15 分钵 , 就会把大量的
花粉传潘到两性花器上。 然而 , 当蜜蜂继续
采蜜时 , 它们是以直线飞行 , 总象是在同一
植株上的一朵花飞向另一朵花 . 要是飞向另
一朵杂草的花 , 蜜蜂就停止在那里采食 看
来同株异花授精及种间异花授粉 的 水 平 很
高。 作者认为 , 要提高佛州南部黄果西番莲
商业性种植园异花授粉的潜力 , 不在于授粉
者是何种类型 , 而应当采取合理 的 修剪技
术 、 棚架设计 、 植株距离和杂草防除 , 以最
有效地利用现有的传粉者 .
译者 : 徐 雄
校者 . 庄伊美
译 自《 P r o e 。 F l a 。 S t a t e H o : t 。 S o e . )
1 0 0 : 2 8 3
一 28 7
,
1 9 8 7
.
3 7
.