全 文 ：水龙骨亚科植物 (水龙骨科 ) 的形态解剖学研究?
常艳芬1 , 王任翔2 , 陆树刚1
??
(1 云南大学生态学与地植物学研究所 , 云南 昆明 650091; 2 广西师范大学生命科学学院 , 广西 桂林 541004)
摘要 : 对水龙骨科水龙骨亚科 5 属 16 种植物的孢子形态、叶表皮结构、叶柄和根状茎的横切、根状茎上
的鳞片以及叶脉特征进行了详细的观察和分析 , 探讨了该亚科植物的系统位置和亲缘关系。结果表明 , 在
该亚科植物类群中 , 主要分布于亚洲亚热带地区的篦齿蕨属、拟水龙骨属和水龙骨属的亲缘关系较近 , 而
主要分布于亚洲热带地区的棱脉蕨属和亚洲温带地区的多足蕨属的系统位置则分别较孤立。
关键词 : 水龙骨科水龙骨亚科 ; 形态解剖学 ; 演化关系
中图分类号 : Q 944 , Q 949 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700( 2006)06 - 587 - 06
Morphological and Anatomical Studies of Subfam .
Polypodioideae (Polypodiaceae)
CHANG Yan-Fen
1
, WANG Ren-Xiang
2
, LU Shu-Gang
1 **
( 1 Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091 , China;
(2 Collegeof Life Science, Guangxi Normal University, Guilin 541004 , China)
Abstract: An observation and analysis of series of characteristics coming fromsixteen species belonging to five genera of
Polypodiaceae subfam . Polypodioideaewere undertaken inorder tounravel the phylogenetic relationshipswithin this group .
Spores, the structureof leaf epidermis, thetransverse section of stipes, therhizome scales andthe venation patternswere
selected for study . Several of these characteristicswere studied in detail for this group for the first time . Morphologically
and phytogeographically, the phylogenetic relationships between these genera are correlated with the distribution areas .
Thethreemainlysubtropical Asia distributedgenera— Polypodiodes, Polypodiastrumand Metapolypodiumsharea presum-
ably close relationship, while thegenera of Schellolepis from tropical Asia and Polypodium from Asia temperate zone are
isolated in systematic position .
Key words: Subfam . Polypodioideae; Morphology and anatomy; Phylogenetic relationship
水龙骨亚科 subfam . Polypodioideae Nayar 是
1970 年印度学者 Nayar 建立的 , 秦仁昌 1978 年
的系统采用该亚科的概念。现包括多 足蕨属
( Polypodium)、篦齿蕨属 ( Metapolypodium)、水
龙骨属 ( Polypodiodes) 、拟水龙骨属 ( Polypodias-
trum) 和棱脉蕨属 ( Schellolepis) 。该亚科约 50 余
种 , 主要分布于亚洲大陆热带和亚热 带地区
(Nayar, 1970; 秦仁昌 , 1978; 吴兆洪和秦仁昌 ,
1991; 林尤兴等 , 2000 )。
秦仁昌系统中水龙骨亚科包含的各类群 , 在
分类史上一直倍受关注 , 英国的 Hooker 和 Baker
曾把孢子囊群圆形或近圆形而无盖的蕨类植物归
于水龙骨属 , 而线形和卤蕨型的蕨类植物则一律
排除在水龙骨属之外。Copeland (1915) 曾以羽片
以关节着生于叶轴为由而把 Goniophlebium从 Pol-
ypodium中分出 , 而后由于中国西南部川水龙骨
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (6) : 587～592
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence . E - mail : shuganglu@ 163 . com
收稿日期 : 2006 - 03 - 20 , 2006 - 07 - 18 接受发表
作者简介 : 常艳芬 (1980 - ) 女 , 云南蒙自人 , 硕士研究生 , 从事植物系统分类学研究。 E - mail : mia—chang@ 126 . com ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30370116) 资助
( Polypodium dielseanum C . Chr .) 和尖齿水龙骨
( P . argutumWall) 两种的发现而未能成立。Chris-
tensen (1938) 则认为 , 在北温带地区叶脉分离的
Polypodium类群与热带地区典型的 Goniophlebioid
叶脉的类群之间存在着一些与二者都有紧密联系
的中间类群。之后 , 秦仁昌在其著名的“水龙骨
科的自然分类”一文中也仍用 Polypodium的概念
(Ching, 1940)。关于 PolypodiumL ., 自 1978 年秦
仁昌系统提出之后 , 从 PolypodiumL . 中分出水龙
骨属 ( Polypodiodes)、拟 水 龙骨 属 ( Polypodias-
trum) 和篦齿蕨属 ( Metapolypodium) 3 个属 , 与多
足蕨属和棱脉蕨属 ( Schellolepis) 组成现在的水龙
骨亚科 subfam . Polypodioideae, 此后的 Polypodium
L . 则指现在的多足蕨属。然而在最近有关这一类
群的研究中 , R?dl-Linder (1990) 则把水龙骨亚科
的篦齿蕨属、拟水龙骨属、水龙骨属和棱脉蕨属
统一归在了 Goniophlebium属里 , 并把 Goniophlebi-
um分别作为 Goniophlebiumpercusum- , Subauricula-
tum- , Argutum- , Hendersonii- , Niponicum-group 5
个组来处理。而且 Tryon and Tryon (1982) 也认为
美洲产的 Polypodium类群与热带亚洲产的 Gonio-
phlebium类群之间的亲缘关系较远。因此 , 有必要
对水龙骨亚科的系统关系作进一步的探讨。
探讨水龙骨亚科各类群的系统关系 , 至今形
态学特征仍是其分类的主要依据。关于本亚科植
物的形态解剖学研究 , 前人已做过大量的研究工
作 , 如外部形态特征的描述 ( 吴兆洪和秦仁昌 ,
1991; 林 尤 兴 等 , 2000; Ching, 1933; R?dl-
Linder, 1990; Smith, 1993; Khullar, 1994 )、孢
粉形态特征的描述 ( Nayar and Devi , 1964; 张玉
龙等 , 1976; Mitui , 1977; Huang, 1980; Lloyd,
1981; R?dl-Linder, 1990; Tryon and Lugardon,
1991) 和气孔器类型的研究 ( 张耀甲等 , 1999)
等 , 但对该类群微形态特征和系统学的研究仍比
较少。因此 , 本文在前人研究的基础上 , 从孢子
形态、叶表皮结构、叶柄的横切、根状茎上的鳞
片和叶脉类型 5 个方面 , 对水龙骨科水龙骨亚科
5 属 16 种植物进行了细致的观察研究 , 并进行
了初步的系统演化分析 , 旨在进一步为水龙骨科
的系统分类提供新的资料和依据。
1 材料和方法
本文实验及观察所用水龙骨亚科植物材料部分采自
野外 , 凭证 标本 保存 于云 南大 学蕨 类 植物 标本 馆
(PYU) ; 部分材料取自中国科学院植物研究所标本馆
(PE) , 详细资料见文末附录。
采用常规的形态解剖学研究方法 , 电镜下观察的孢
子未经任何处理 , 电镜型号为 KYKY AMRAR 1000B。
2 观察结果
2 .1 孢子形态
对于水龙骨亚科植物的孢子形态研究 , 本文
作者已有报道 ( 常艳芬等 , 2006 ) , 本文在此基
础上增加了 Polypodium属的植物 , 以及另外两种
孢子形态特征比较典型的植物 , 结合之前的报道
来作综合的分析。
本实验利用扫描电镜观察了多足蕨属的欧亚
多足 蕨 Polypodium vulgare、 Goniophlebium 属 的
Goniophlebiumpercussum和水龙骨属的喜马拉雅水
龙骨 Polyposiodes hendersonii 共 3 种。喜马拉雅水
龙骨的孢子具有透明膜质的周壁 , 外壁纹饰呈疣
状 ( 图 1: 1) ; 欧亚多足蕨的孢子周壁也为膜质
透明状 , 外壁突起比较明显 , 形态更近于瘤状纹
饰 ( 图 1: 2) ; G. percussum的孢子周壁较厚 , 使
外壁的纹饰不可见 , 而且整个周壁呈明显的翅状
褶皱 ( 图 1: 3 )。
2 .2 叶表皮结构
在本文观察的水龙骨亚科植物的种类中 , 叶
上、下表皮细胞形状基本一致 , 均为不规则型 ,
表皮细胞之间彼此紧密嵌和 , 垂周壁均呈一定程
度的波曲 , 不同的属种 , 波曲的程度略有不同。
气孔位于下表皮上 , 由两个肾形的保卫细胞围合
而成椭圆形 , 分布一般不均匀 , 有时在同一叶表
皮的不同部分明显分布着不同类型的气孔器 ( 图
1: 5) 。水龙骨亚科植物的气孔器类型因属种的
不同也不尽相同。实验观察的篦齿蕨 ( Metapol-
ypodiummanmeiense)、蒙自拟水龙骨 ( Polypodias-
trummengtzeese)、穴果棱脉蕨 ( Schellolepis subau-
riculata) 和水龙骨属的假友水龙骨 ( Polypodiodes
subamoena) 、友水龙骨 ( P . amoena) 、光茎水龙
骨 ( P . wattii )、栗柄水龙骨 ( P . microhizoma)、
柔毛水龙骨 ( P . amoena var. pilosa)、喜马拉雅水
龙骨 ( P . hendersonii ) 、中 华 水 龙 骨 ( P . chin-
ensis) 、日 本 水 龙 骨 ( P . niponica) 、濑 水 龙 骨
885 云 南 植 物 研 究 28 卷
( P . lachnopus) 主要为极细胞型 ( 图 1: 4 )、共
环极细胞型 ( 图 1: 5 ) 和腋下细胞型 ( 图 1:
6) , 而观察到的欧亚多足蕨 ( Polypodiumvulgare)
则主要为十字形 ( 图 1: 7 ) 和不等细胞型 ( 图
1: 8) , 且不等细胞型较多。 ( 气孔器类型的命名
延用张耀甲等 ( 1999) 所使用的名称 )。
图 1 1～3 . 孢子 : 1 . 喜马拉雅水龙骨 ; 2 . 多足蕨 ; 3 . Goniophlebiumpercussum; 4～8 . 气孔 : 4 . 极细胞型 (蒙自拟水龙骨 ) ;
5 . 共环极细胞型 ( 篦齿蕨 ) ; 6 . 腋下细胞型 ( 穴果棱脉蕨 ) ; 7 . 十字形 ( 多足蕨 ) ; 8 . 不等细胞型 (多足蕨 ) ;
9 . 木质部 : 9 .“一”字形木质部 (多足蕨 ) . (1～3 标尺等于 10μm; 4～8 标尺等于 50μm; 9 ×40)
Fig . 1 1 - 3 . spores: 1 . Polyposiodes hendersonii ; 2 . Polypodiumvulgare; 3 . Goniophlebiumpercussum; 4 - 8 . stomas: 4 . Polocytic type
( Polypodiastrum mengtzeense) ; 5 . Copolocytic type ( Metapolypodiummanmeiense) ; 6 . Axillocytic type ( Schellolepis subauriculata) ;
7 . Staurocytic type ( Polypodium vulgare) ; 8 . Aisocytic type ( Polypodium vulgare) ; 9 . xylem: 9 . The“bar”xylem
( Polypodiumvulgare) . (1 - 3 The bar is 10μm; 4 - 8 The bar is 50μm; 9 ×40)
2 .3 叶柄的横切
本文对水龙骨亚科 5 个属的欧亚多足蕨、篦
齿蕨、蒙自拟水龙骨、穴果棱脉蕨、假友水龙
骨、友水龙骨、光茎水龙骨、栗柄水龙骨、柔毛
9856 期 常艳芬等 : 水龙骨亚科植物 (水龙骨科 ) 的形态解剖学研究
水龙骨、喜马拉雅水龙骨、中华水龙骨、日本水
龙骨和濑水龙骨共 13 个种植物的叶柄做了不同
部位的横切面观察 , 发现水龙骨科水龙骨亚科植
物叶柄基部的维管束数最少 4 条 , 最多 8 条 , 其
中 2 条较粗 , 其余较细 , 排成三角形、半轮形和
四角形。属种不同 , 维管束条数的多少也有区
别 , 在水龙骨亚科 5 属植物中 , 篦齿蕨和水龙骨
属的栗柄水龙骨叶柄基部维管束条数最少 , 均只
有 4 条 ; 而蒙自拟水龙骨、穴果棱脉蕨和水龙骨
属其他种植物的维管束数目都较多 , 分别为 7 到
8 条 ; 多足蕨属的欧亚多足蕨则介于二者之间 ,
为 5 条。从叶柄基部、叶柄中部至叶柄顶部 , 维
管束逐渐合并 , 数目逐渐减少。
在水龙骨属、篦齿蕨属、拟水龙骨属和棱脉
蕨属植物的叶柄横切面上 , 维管束木质部的形状
呈雁翅状 ( 图 2: 1 ) , 雁翅的形状均比较相像 ,
图 2 1～2 . 木质部 : 1 . 雁翅状木质部 ( 友水龙骨 ) ; 2 . 穴果棱脉蕨的木质部 ; 3～4 . 根状茎上的鳞片 : 3 . 粗筛孔鳞片
(篦齿蕨 ) ; 4 . 厚质鳞片 ( 多足蕨 ) ; 5～7 . 叶脉类型 : 5 . 分离叶脉 ( 篦齿蕨 ) ; 6 . 具网眼叶脉 ( 友水龙骨 ) ;
7 . 具网眼叶脉叶片的顶部具分离叶脉 ( 友水龙骨 ) (1～4 ×40; 5～7 ×6 )
Fig . 2 1 - 2 . xylem: 1 . The“goose wing” xylem ( Polypodiodes amoena) ; 2 . The xylem of Schellolepis subauriculata; 3 - 4 .
rhizome scales: 3 . Clathrate ( Metapolypodiummanmeiense) ; 4 . non-clathrate ( Polypodiumvulgare) ; 5 - 7 . venation patterns:
5 . Free ( Metapolypodiummanmeiense) ; 6 . Anastomosing ( Polypodiodes amoena) ; 7 . Anastomosing type
with free veinlet on the top pinnae ( Polypodiodes amoena) . ( 1 - 4 ×40 ; 5 - 7 ×6)
095 云 南 植 物 研 究 28 卷
只有穴果棱脉蕨的翅状较其他种类上展 ( 图 2:
2) ; 而多足蕨属的欧亚多足蕨则与其他种类明显
不同 , 为粗壮的“一”字形 ( 图 1: 9 )。
2 .4 根状茎上的鳞片
通过对水龙骨亚科 5 个属上述 13 种植物的
根状茎上鳞片形态特征的观察 , 我们发现 , 除了
多足蕨属的种类 , 水龙骨亚科其他种植物根状茎
上的鳞片均具透明的多边形粗筛孔网眼 ( 图 2:
3) , 只是种类不同 , 鳞片的形状、大小、颜色 ,
网眼的大小和形状 , 鳞片边缘的细齿形状不尽相
同。而多足蕨属的欧亚多足蕨和东北多足蕨根状
茎上的鳞片为厚质 , 不具粗筛孔 ( 图 2: 4 )。
2 .5 叶脉
通过对水龙骨亚科 5 个属上述 13 种植物以
及东北多足蕨、尖齿拟水龙骨 ( Polypodiastrum
argutum) 和 ( Goniophlebium percussum) 共 16 种
植物的叶脉形态的观察 , 我们发现 , 多足蕨属与
篦齿蕨属的植物叶脉分离 , 不形成网眼 (图 2:
5) ; 其他种类的叶脉则在中脉两侧形成 1～3 行
网眼 , 网眼内具内藏小脉 (图 2: 6) 。但是 , 在
具网眼的各种类中 , 也观察到各羽片顶部的叶脉
均为不具网眼的分离型 ( 图 2: 7 )。
3 讨论
3 .1 水龙骨亚科植物的形态解剖特征
通过对水龙骨科水龙骨亚科 5 属 16 种植物
各种形态特征的观察 , 结果表明 , 在该类群中 ,
属种不同 , 其各种形态特征也不尽相同。在孢子
形态特征方面 , 结合本文作者之前的报道 ( 常艳
芬等 , 2006) , 篦齿蕨属和拟水龙骨属基本同水
龙骨属一致 , 具有透明膜质的周壁 , 外壁纹饰为
疣状纹饰 , 而棱脉蕨属和多足蕨属则分别以翅状
褶皱的周壁纹饰和瘤状突起的外壁纹饰为其特征
而明显区别于其余 3 个属。在气孔器特征方面 ,
多足蕨属以具十字型和不等细胞型的气孔器较多
而明显区别于其余 4 属。在叶柄的横切方面 , 多
足蕨属也以其特殊的“一”字形维管束木质部形
状而区别于其余 4 属。虽然属种不同 , 维管束的
数目不尽相同 , 但是维管束的数目可能与叶柄的
粗细有关 , 叶柄越细 , 维管束的条数越少 , 反之
就多 , 与另外几种相比 , 欧亚多足蕨、篦齿蕨和
栗柄水龙骨的叶柄都是比较细的类型 , 因此 , 维
管束的数目可能不是划分这 5 个属的主要特征。
从所做的部分切片实验来看 , 多足蕨属维管束的
融合方式可能与其余 4 属也不相同 , 但因所做切
片序列不完整 , 所以无从比较 , 其结果如何 , 有
待进一步的研究。在根状茎上的鳞片方面 , 多足
蕨属以厚质、不具粗筛孔的鳞片特征而明显区别
于该亚科植物的其余 4 属。在叶脉特征方面 , 水
龙骨亚科植物可以分为分离型和具网眼型两种类
型的叶脉 , 但是在具网眼的各种类中 , 经观察 ,
各羽片顶部的叶脉大多均为不具网眼的分离型 ,
因此 , 叶脉的特征也不是划分这 5 个属的主要特
征依据。
3 .2 C形态解剖特征在水龙骨亚科植物演化关系
上的意义
在水龙骨亚科植物的系统分类上 , 形态解剖
学特征仍具有重要的参考价值。本文从水龙骨亚
科植物的形态解剖特征来分析 , 篦齿蕨属、拟水
龙骨和水龙骨属的亲缘关系较近 , 而多足蕨属和
棱脉蕨 属的系统位置则分别较 孤立。在比较
的各个形态解剖学特征中 , 篦齿蕨属、拟水龙骨
属和水龙骨属均表现出较大的相似性 , 而多足蕨
属在孢子形态、气孔类型、维管束木质部的形状
和根状茎上的鳞片特征上都明显区别于其余 4
属。所以 , 篦齿蕨属、拟水龙骨属和水龙骨属 3
个属的亲缘关系较近 , 而多足蕨属与它们的亲缘
关系则明显较远。棱脉蕨属则以翅状褶皱的周
壁纹饰特征而较不同于其余 4 属 , 由于周壁较
厚 , 周壁下面孢子外壁的纹饰是否与水龙骨属的
疣状纹饰保持一致 , 尚有待研究。但是 , 就从孢
子周壁形态特征来分析 , 棱脉蕨属与水龙骨属类
群的亲缘关系也较远。从地理分布来看 , 水龙骨
属、篦齿蕨属和拟水龙骨属主产于亚洲大陆热带
和亚热带山地 , 棱脉蕨属主产于亚洲热带 , 而
多足蕨属则主要分布于北温带地区。可见 , 在地
理亲缘关系上 , 篦齿蕨属和拟水龙骨属也与水龙
骨属的类群最靠近 , 而棱脉蕨属和多足蕨属则分
别相对较远。
综上所述 , 通过对水龙骨亚科植物的形态解
剖学研究 , 所得结果与地理分布资料相吻合 , 均
表现为篦齿蕨属、拟水龙骨和水龙骨属的亲缘关
系较近 , 而多足蕨属和棱脉蕨属的系统位置则分
别较孤立。
1956 期 常艳芬等 : 水龙骨亚科植物 (水龙骨科 ) 的形态解剖学研究
致谢 本文在研究过程中 , 中国科学院植物研究所张宪
春老师给予悉心指导并提供宝贵的文献资料和标本资
料 ; 昆明植物研究所电镜室樊熙楷老师给予实验帮助。
附录 实验及观察材料的来源
1 . 多足蕨 PolypodiumvulgareL ., 韩国 , 采集号 9344 (PE)
2 . 东北多足蕨 PolypodiumvirginianumL ., 29222、1173006 (PE)
3 . ?篦齿蕨 Metapolypodiummanmeiense (Christ) Ching, 云南
丽江 , 陆树刚 31803 (PYU)
4 . ?蒙自拟水龙骨 Polypodiastrummengtzeense (Christ) Ching,
云南屏边 , 陆树刚 31804 (PYU)
5 . ?尖齿拟水龙骨 Polypodiastrumargutum (C . Chr .) Ching,
1283137 (PE)
6 . ?Goniophlebium percussum ( Cavanilles) Wagner et Grether,
韩国 , 采集号 30320 (PE)
7 . ?穴果棱脉蕨 Schellolepis subauriculata ( Blume) J . Sm .,
云南西双版纳 , 陆树刚 31811 (PYU)
8 . ?假友水龙骨 Polypodiodessubamoena (C . B . Clarke) Ch-
ing, 云南丽江 , 陆树刚 31808 (PYU)
9 . ?友水龙骨 Polypodiodes amoena (Wall . ex Mett .) Ching,
四川峨嵋 , 陆树刚 31806 (PYU)
10 . @光茎水龙骨 Polypodiodes wattii ( C . B . Clarke ex Bak-
er) Ching, 云南贡山 , 陆树刚 31802 (PYU)
11 . <栗柄水龙骨 Polypodiodes microhizoma (C . B . Clarke ex
Baker) Ching, 云南哀牢山 , 陆树刚 , 徐成东 31807 (PYU)
12 . @柔毛水龙骨 Polypodiodes amoena (Wall . ex Mett .) Ch-
ing var. pilosa (C . B . Clarke) Ching, 云南元江 , 陆树
刚 , 31812 (PYU)
13 . :喜马拉雅水龙骨 Polyposiodes hendersonii ( Bedd .) S .
G . Lu, 1122741 (PE)
14 . ;中华水龙骨 Polypodiodes chinensis ( Christ) S . G . Lu,
四川峨眉 , 陆树刚 31809 (PYU)
15 . ?日本水龙骨 Polypodiodes niponica (Mett) Ching, 广西
九万大山 , 陆树刚 31810 (PYU)
16 . ?濑水龙骨 Polypodiodes lachnopus (Wall . ex Hook .) Ch-
ing, 1142634 (PE)
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