全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 47 卷 第 15 期 2016 年 8 月

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乌头霜霉病病原菌 rDNA-ITS 和 28 S rDNA D1/D2 区序列分析
欧 洪，李 娜，胡 亮，王 婷，何 静，王光志*
成都中医药大学/中药材标准化教育部重点实验室/中药资源系统研究与开发利用省部共建国家重点实验室培育基地，四川
成都 611137
摘 要：目的 明确四川江油地区栽培乌头霜霉病病原菌乌头霜霉 Peronospora aconiti rDNA-ITS 和 28 S rDNA D1/D2 区序
列，为病害诊断和防治提供理论基础。方法 从病株收集病原菌分生孢子及菌丝，提取 DNA，扩增 rDNA-ITS 和 28 S rDNA
D1/D2 片段序列，进行测序分析，并构建邻接（neighbor-joining，NJ）发育树分析病原菌种类。结果 检测出的病原菌 rDNA-ITS
序列与 NCBI 数据库中霜霉属 P. pulveracea、P. aparines 相似度为 94%，28 S rDNA D1/D2 区序列与霜霉属 P. pulveracea、
P. ficariae、P. bulbocapni 相似度达 97%。结论 分子 rDNA-ITS 和 28 S rDNA D1/D2 区序列鉴定的结论和形态学鉴定的结论
一致，乌头霜霉病病原菌为霜霉科霜霉属乌头霜霉 Peronospora aconiti Yu，其 rDNA-ITS 和 28 S rDNA D1/D2 区序列可用于
该病原物的鉴定。
关键词：乌头；霜霉病；乌头霜霉；rDNA-ITS；28 S D1/D2
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2016)15 - 2741 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2016.15.024
rDNA-ITS and 28 S rDNA D1/D2 sequence analysis of downy mildew pathogen
from Aconitum carmichaeli
OU Hong, LI Na, HU Liang, WANG Ting, HE Jing, WANG Guang-zhi
Chengdu University of Traditional Chinese Medicine/Key Laboratory of Standardization of Chinese Herbal Medicine, Ministry of
Education, State Key Laboratory Breeding Base of Systematic Research, Development and Utilization of Chinese Medicine
Resources, Chengdu 611137, China
Abstract: Objective To define sequences about rDNA-ITS and 28 S rDNA D1/D2 of Peronospora aconiti separated from cultivated
Aconitum carmichaeli in Jiangyou area of Sichuan province and provide a theoretical basis for the diagnosis and prevention of downy
mildew disease. Methods Spores and hyphae of P. aconiti from diseased plants were collected and total genomic DNA of pathogen
were extracted and then rDNA-ITS and 28 S rDNA D1/D2 fragment were amplified and sequenced. According to the above results, the
abutment (Neighbor-joining, NJ) phylogenetic tree of pathogen was constructed and analyzed. Results The rDNA-ITS and 28 S
rDNA D1/D2 sequences of P. aconiti were sequenced and compared according to the database from NCBI. Compared that with P.
pulveracea and P. aparines, the similarity of rDNA-ITS sequences of P. aconiti was 94%. The similarity of 28 S rDNA D1/D2
sequences of P. aconiti was 97% compared that with P. pulveracea, P. ficariae and P. bulbocapni. Conclusion The results of
morphological identification of downy mildew pathogen separated from A. carmichaeli are consistent with those from molecular
identification (rDNA-ITS and 28 S rDNA D1/D2 sequences) and the pathogen of Aconitum downy mildew should be P. aconiti.
Therefore, rDNA-ITS and 28 S rDNA D1/D2 sequences constructed in this paper can be used to identify downy mildew pathogen from
Aconitum carmichaeli Debx.
Key words: Aconitum carmichaeli Debx; downy mildew; Peronospora aconiti; rDNA-ITS; 28 S D1/D2

毛茛科植物乌头 Aconitum carmichaeli Debx.
为常用药用植物，除野生外，在四川、陕西等地均
有栽培。其干燥母根为川乌，具有祛风除湿、温经
止痛等功效；其子根为附子，为知名的川产道地药
材，具有回阳救逆、补火助阳、散寒止痛等功效[1]。
随着附子需求量的日益增大，乌头的种植面积也不

收稿日期：2015-11-30
基金项目：国家自然科学基金项目（30901962）；四川省教育厅重点项目（15ZA0098）；全国中药资源普查实施四川省试点项目
作者简介：欧 洪（1989—），男，在读硕士，研究方向为中药资源研究。Tel: 15928114716 E-mail: ouhome@163.com
*通信作者 王光志（1976—），男，硕士生导师，教授，研究方向为中药资源研究与开发。E-mail: kzwon@163.com
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断加大，并引种到多地。四川省江油市作为乌头的
道地产区，近几年加大了种植规模，提高了附子及
川乌的产量。笔者在对江油地区的栽培乌头调查中，
发现乌头极易感染各种严重的病害，严重影响了附
子、川乌药材的质量及产量。在诸多病害中，霜霉
病是乌头栽培过程中极易发生的一种流行范围很
广、危害面积大的严重病害，文献中对该病也有报
道[2-6]。乌头染病后，叶背会慢慢覆盖一层灰褐色霉
层，随后整株的叶片逐渐枯萎、干枯、死亡，所以
在当地霜霉病也被称作“灰苗子病”。霜霉病染病周
期长，侵染范围广，对该地区乌头的产量及品质造
成严重的影响。余永年[2]将患霜霉病乌头叶子上发
现的病原菌鉴定为霜霉属乌头霜霉 Peronospora
aconiti Yu，首次从形态上明确了乌头霜霉病病原菌
的分类学地位，但未见进一步形态学研究的相关报
道。通过查阅文献，在国内外也未见对该病原菌的
准确鉴定和分析，这不利于病害的传播机制、病株
的诊断和病害防治研究。
近年来的研究表明，以 DNA 为基础的核酸分
析技术可以用来鉴定物种以及评价种属间的系统关
系，尤其是核糖体 DNA 内转录间隔区（ribosomal
DNA internal transcribed spacer，rDNA-ITS）。该区
的编码区序列具有很强的保守性，在非转录区科、
属、种水平上又有很高的变异性。真菌种类繁多，
仅从形态学角度鉴定，需要经验丰富的工作经验和
较长的检验时间。真菌的 rDNA-ITS 区段在属间及
同属不同种间存在着广泛的多态性，对此序列的检
测有助于分析其遗传关系，已广泛地应用于真菌分
类鉴定和分子检测系统中[7-11]。28 S rDNA D1/D2 区
近年来也成为真菌分类鉴定的热门区域，乾义柯等[12]
利用形态学鉴定和 28 S rDNA D1/D2 区序列对新疆
甜菜的霜霉病病原菌进行了分析；刘建利[13]利用 28
S rDNA D1/D2区和 ITS rDNA序列来鉴定甜瓜白粉
病病原菌。基于真菌 rDNA 区的序列分析，能够快
速准确地反映其生物亲缘关系和分类情况，具有方
便、高效的的优点。目前，国内外尚未见有关乌头
霜霉 Peronospora aconite rDNA-ITS 序列和 28 S
rDNA D1/D2 序列分析的相关报道。为此，本研究
对乌头霜霉菌病原菌 rDNA-ITS 和 28 S rDNA
D1/D2 序列进行测定和分析，以期从分子生物学的
角度明确该病原菌 rDNA-ITS 序列和 28 S rDNA
D1/D2 序列，明确其系统发育地位，为病害的传播
机制研究、早期诊断和防治提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
1.1.1 病原菌来源 乌头霜霉病病原菌采自于四川
省江油市普照村雅安三九优质无公害附子GAP 生产
基地的乌头患病植株的叶面。先将患病的叶片带回
实验室，对病原物进行形态学研究，结合文献报道[3]
的形态学特征，明确病株的症状属于霜霉病，病原
菌的形态学符合文献报道特征后，再采用无菌毛刷
刷下分生孢子的方法[14]，从新鲜的病叶上轻扫下病
菌分生孢子及菌丝，−86 ℃冰箱冷冻保存备用。
1.1.2 主要仪器和试剂 全自动样品快速研磨仪（上
海净信科技部），Leica DM2000 型光学显微镜，
CT15RE 高速冷冻离心机（日本 Hitachi 公司），T100
PCR 扩增仪（美国 Bio-Rad 公司），MK2000-2 干式恒
温器（杭州奥盛仪器公司），GelDox XR＋凝胶成像系
统（美国 BIO-Rad 公司），ND2000 核酸蛋白检测仪
（美国Thermo公司）。OMEGA真菌DNA提取试剂盒、
Taq DNA 聚合酶、dNTPs、标准相对分子质量 2 000、
PCR 产物回收试剂盒均购于成都海牧生物技术有限
公司；其他生化试剂均为国产分析纯试剂。
1.2 病原菌形态观察
将采集到的病叶用无菌水冲洗已有的病菌霉
层，放入 18～22 ℃的保湿箱。等待叶背重新长出
浓密菌丝后，用无菌毛刷刷下霉层到载玻片上制成
水装片观察病原菌孢子囊形态；采用透明胶带粘贴
法[15]，将小块透明胶带贴在菌丝生长的叶面上，而
后取下放在载玻片上，滴一滴甘油乳酸加上盖玻片
观察病原菌孢囊梗形态。
1.3 真菌基因组 DNA 的提取
用无菌毛刷从枯黄的患病乌头叶背上刷下菌丝
霉层到离心管中称质量，用全自动样品快速研磨仪
低温充分研磨，采用 OMEGA 真菌 DNA 提取试剂
盒进行基因组 DNA 提取。具体 DNA 提取步骤参照
OMEGA 真菌 DNA 提取试剂盒提取手册上的说明。
核酸蛋白检测仪测定 DNA 浓度及其 A260/A280 值，
涡旋混匀后，取 5 μL DNA 上清在 0.8%琼脂糖凝胶
电泳检测。
1.4 病原菌 PCR 扩增
采用真菌核糖体内转录间隔区（ITS）通用引
物 ITS1/ITS4 以及 NL1/NL4[12]（均由上海生工生
物工程股份有限公司合成）对病原菌 DNA 进行
PCR 扩增。
1.4.1 引物序列 ITS1（5’-TCCGTAGGTGAACCTG-
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CGG-3’）、ITS4（5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’）、
NL1（5’-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3’）、NL4
（5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’）。
1.4.2 反应体系 总体积为 25 μL，1 单位的 Taq
酶、10×buffer 2.5 μL、dNTP（各 2.5 mmol/L）4 μL，
10 μmol/L 的正反向引物各 1 μL、DNA 模板 1 μL，
最后补加灭菌双蒸水到 25 μL。
1.4.3 反应条件 94 ℃预变性 4 min，94 ℃变性
30 s，55 ℃退火 45 s，72 ℃延伸 1 min，共 35 个
循环，最后 72 ℃延伸 10 min。取 5 μL PCR 产物用
2%琼脂糖凝胶电泳检测。
1.5 序列测定
将所得 PCR 产物进行条带分析比对、切胶回
收，采用天根通用型 DNA 纯化试剂盒回收法。所
得产物委托上海市 Invitrogen 生物技术公司测序。
测序结果采用 Contig Express 软件进行正反碱基比
对，并进行拼接。
1.6 序列分析
将测得的乌头霜霉病病原菌的 ITS-DNA 序列
和28 S rDNA序列提交到NCBI数据库获得登录号，
并进行 Blast 比对。运用 MEGA 5.1 中邻位相连法
（neighbor joining，NJ）法构建系统进化树，应用自
展法（bootstrap）检验系统进化树，自展数据集
为 1 000 次。其他参考序列均从 GenBank 中获得。
2 结果与分析
2.1 乌头霜霉病病原菌显微形态
用无菌毛刷刷下霉层到载玻片上制成水装片在
显微镜下观察到病原菌椭圆形的孢子囊，淡褐色，
直径为 20～30 μm（图 1）。在显微镜下观察到霜霉
病原菌的无色孢囊梗，长为 200～450 μm，主干占
总长的 1/2，分支呈二叉式锐角状分叉数次，分枝
较为对称，小枝较为细长而且顶端尖锐（图 2）。本
实验研究对象与余永年[2]报道的一致，病原菌为寄
生 于 乌 头 植 株 的 霜 霉 科 霜 霉 属 乌 头 霜 霉
Peronospora aconiti Yu。

图 1 病原菌孢子囊显微图
Fig. 1 Micrograph of pathogen sporangia

图 2 病原菌孢囊梗显微图
Fig. 2 Micrograph of pathogen sporangiophore
2.2 基因组 DNA 的提取
试剂盒法对病菌孢子进行基因组 DNA 提取，
琼脂糖凝胶电泳检测，其 DNA 条带呈带状，有拖
尾现象，相对分子质量约为 15 000（图 3）。用
ND2000 核酸蛋白检测仪测得 DNA 质量浓度为 94
ng/μL，紫外吸收 A260 nm/A280 nm值为 1.78，纯度较高，
满足后续 PCR 操作的质量要求。
2.3 病原菌 DNA PCR 扩增
取基因组 DNA 1 μL 为模板，分别以引物 ITS
1/4 和 NL1/4 进行扩增得到条带，得到 PCR 产物，
产物条带大小分别约为 870 bp 和 740 bp（图 4）。切
胶回收测序得到 rDNA-ITS 区 PCR 产物序列长度为
892 bp，28 S D1/D2 区 PCR 产物长度为 741 bp。序
列长度与电泳条带一致。


图 3 病原菌基因组 DNA 电泳图
Fig. 3 Gel electrophoresis of pathogen genomic DNA

CK1、CK2-空白对照 M-Marker 1-rDNA-ITS PCR 产物
2-28 S D1/D2 区 PCR 产物
CK1, CK2-blank control M-Marker 1-rDNA-ITS PCR products
2-28 S D1/D2 area PCR products
图 4 PCR 扩增产物电泳图
Fig. 4 Gel electrophoresis of PCR products
Marker 样品
30 μm
15 000
CK1 1 M M 2 CK2
100 bp
250 bp
500 bp
750 bp
1 000 bp
2 000 bp
100 bp

250 bp

500 bp
750 bp
1 000 bp
2 000 bp
20 μm
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2.4 病原菌 rDNA-ITS 序列分析
以 Voglmayr[16]公布的 Peronospora 属真菌 P.
aparines 的 rDNA 序列序列为参考，对病原菌
rDNA-ITS 序列信息（图 5）进行了界定。该序列
ITS1-5.8S-ITS2 总长度为 796 bp，其中 ITS1 序列
长度为 219 bp，5.8 S 序列长度为 156 bp，ITS2
序列长度为 421 bp。提交序列到 NCBI 数据库得
到登录号 KU161589。用 BLAST 在数据库中搜索
同源性序列，发现乌头病原菌乌头霜霉 rDNA-ITS
序列与同属 P. aparines（登录号 KM058095）、P.
pulveracea（登录号 FJ384778.1）的相似度最高，
均为 94%。将病原菌 rDNA-ITS 序列命名为
JY01-ITS，以腐霉科腐霉属 Pythium canariense（登
录号 AY065618.1）ITS 区序列为外群菌株序列，
同时选下载霜霉科下不同属 rDNA-ITS 序列登录
号，采用 NJ 法构建系统进化树（图 6）。由图 6
可见，所有序列主要聚成 3 个分支，乌头霜霉病
病原菌 rDNA-ITS 序列在自举值 95%水平与霜霉
属内病菌聚成一支，结合病原菌形态学特征，鉴
定此病原菌为霜霉属病菌。

图 5 乌头霜霉病病原菌 rDNA-ITS 序列
Fig. 5 rDNA-ITS Sequence of Aconitum downy mildew pathogen

图 6 基于 rDNA-ITS 序列分析的系统发育树
Fig. 6 Phylogenetic tree based on rDNA-ITS sequence analysis
2.5 病原菌 28 S D1/D2 区序列分析
病原菌 28 S D1/D2 区序列（图 7）共长 741 bp，
将序列提交到NCBI数据库，得到登录号KU161590。
用 BLAST 在数据库中搜索同源性序列，发现乌头霜
霉 28 S D1/D2 区序列与同属 P. pulveracea（登录号
KM058100）、P. ficariae（登录号 KM058095）、P.
bulbocapni（登录号 KM058092）的相似度最高，高
度达到 97%。将病原菌 28 S D1/D2 区序列命名为
JY01-28 S D1/D2 ，以腐霉科腐霉属 Pythium
canariense（登录号 HQ665069.1）28 S 序列为外群菌
株序列，同时下载霜霉科下不同属 28 S 序列构建系
统进化树（图 8）。如图 8 可见，乌头霜霉病病原菌
28 S D1/D2 区序列在自举值 93%水平与其他霜霉属
病菌聚成一支，与 rDNA-ITS 序列分析结果一致。
3 讨论
乌头霜霉病是危害乌头植株的常见的严重病
害，对药材附子、川乌的产量和品质有极大影响。
通常在 3 月份上旬，乌头幼苗就开始发病，幼苗叶
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Peronospora minor（KP330782.1）
粉霜霉（DQ643842.1）
散展霜霉（DQ643892.1）
烟草霜霉（AY198289.1）
Peronospora bonihenrici（AY198286.1）
藜霜霉（EF614955.1）
Peronospora somniferi（KJ651430.1）
JY01-ITS
大麻假霜霉（HM636052.1）
朴树假霜霉（JF314768.1）
朴树假霜霉（HM636045.1）
荨麻假霜霉（HM636049.1）
Plasmopara praetermissa（DQ131923.1）
Plasmopara chaerophylli（DQ131920.1）
雪白单轴霉（HM004513.1）
Plasmopara wilsonii（DQ131919.1）
老鹮草轴霜霉（DQ131916.1）
微小轴霜霉（HM004512.1）
Pythium canariense（AY065618.1）
0.05
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图 7 乌头霜霉病病原菌 28 S D1/D2 区序列
Fig. 7 28 S D1/D2 sequence of Aconitum downy mildew pathogen

图 8 基于 28 S rDNA D1/D2 区域序列分析的系统发育树
Fig. 8 Phylogenetic tree based on 28 S rDNA D1/D2
sequence analysis
片呈现出反卷变厚，叶背开始出现灰色霉层；4～5
月份，随着气温和相对湿度升高，病害危害乌头达
到最盛。病叶开始变得脆硬，叶背密被一层厚厚的
灰褐色霉层，严重的会导致整个植株的枯死；6 月
份，栽培地乌头植株成熟，准备采收，加上气温升
高，不利于病菌的萌发传播。余永年[2]在研究中根
据病原菌有性阶段、无性阶段的形态特征以及寄主
范围，将乌头霜霉病病原菌命名为乌头霜霉
Peronospora aconiti Yu，并对其卵孢子进行了报道[17]。
根据病原菌菌丝的特点，对 DNA 提取方法进行了
优化提取，用真菌通用引物 ITS1/4 和卵菌纲通用引
物 NL1/4 对基因组 DNA 进行 PCR 扩增，测序得到
该病原菌的核酸保守序列。研究首次得到了乌头霜
霉的 rDNA-ITS 区域和 28 S D1/D2 区域的序列，并
对序列进行了 BLAST 比对。结果显示，乌头霜霉
病病原菌 rDNA-ITS 与 NCBI 数据库中序列相似度
最高的为霜霉属，相似度为 94%；与 28 S D1/D2 区
域序列相似度最高的同 rDNA-ITS 序列分析一致也
为霜霉属，相似度达 97%。与二者相似度最高的均
为同属的 P. pulveracea（登录号 KM058100）。
本实验利用分子生物学手段首次对乌头霜霉病
病原菌进行了研究，测定了该病原菌的 rDNA-ITS
区域和 28 S D1/D2 区域的序列，测序结果表明，利
用分子生物学手段所得出的该病原菌的分类学地位
与形态学研究结论一致。为了进一步了解各地区的
乌头霜霉病病原菌的遗传差异，研究还将继续选取
不同发病地区的霜霉病病原菌进行遗传差异分析，
并及时监测其生理小种分化，为乌头霜霉病的检测
和防治提供理论基础。
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241
301
361
421
481
541
601
661
721
霍尔斯轴霜霉（KP164999.1）
Plasmopara sphagneticolae（KM085176.1）
野凤仙单轴霜霉（HE577169.1）
葡萄霜霉（AY198289.1）
Plasmopara duphrasiae（EF553468.1）
Plasmopara densa（EF553464.1）
苦苣菜生盘霜霉（KT249471.1）
毛莲菜盘梗霜霉（KT249525.1）
蓟盘霜霉（KT249523.1）
蓟盘霜霉（KT249396.1）
矢车菊盘霜霉（KT249521.1）
Bremia tulasnei（KT249519.1）
JY01-28 S D1/D2
Peronospora dicentrae（KM058094.1）
Peronospora bulbocapni（KM058092.1）
耧斗菜霜霉（KT072772.1）
Peronospora chrysosplenii（KM058093.1）
Peronospora pula（KM058089.1）
Peronospora meconopsidis（KM058099.1）
蓟罂粟霜霉（KM058091.1）
Pythium canariense（HQ665069.1）
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