全 文 ：外源信号物质对根寄生植物作用研究进展
陈虞超, 陈晓军,李 苗,甘晓燕,宋玉霞*
(宁夏农业生物技术重点实验室,宁夏 银川 750002)
摘 要:寄生被子植物中有一类寄生在寄主根部 ,通过摄取寄主的水分和养分而生存的特殊植物类群即为根寄生
植物。近年来有关外源信号物质对根寄生植物作用的研究受到广泛的关注, 这方面的工作主要集中于外源信号物
质对根寄生植物种子萌发、吸器形成的刺激作用及其刺激机制的研究。对根寄生植物种子萌发具有刺激作用的外
源信号物质主要是倍半萜、氢醌类物质以及类胡萝卜素生物合成抑制剂; 对根寄生植物的吸器形成具有刺激作用
的外源物质主要包括醌类、酚类、黄酮类 3 大类物质,其核心结构是对苯醌。外源信号物质刺激根寄生植物的种子
萌发很可能是通过受体介导的信号机制进行作用的;而刺激吸器形成则与氧化还原机制密切相关。外源信号物质
对根寄生植物作用的研究对揭示根寄生植物种子萌发、吸器形成的机制及其寄生关系的建立起着重要作用,并有
助于对有害根寄生植物的防治和有价值根寄生植物资源的开发利用。
关键词:外源信号物质; 根寄生植物;种子萌发; 吸器形成;刺激作用
中图分类号: R282 2 文献标识码: A 文章编号: 02532670( 2010) 09156705
Advances in studies on effect of exogenous signal substances on root parasitic plant
CHEN Yuchao, CHEN Xiaojun, LI M iao, GAN Xiaoyan, SON G Yuxia
( Key Laborat or y of Ag ricult ur al Biotechno lo gy of N ingx ia, Y inchuan 750002, China)
Key words: exogenous signal substance; ro ot parasit ic plant; seed germ inat ion; haustorium forma
t ion; st imulation ef fect
目前已发现的寄生被子植物有 4 200 多种, 是被子植物
中的一个特殊种类, 占被子植物总数的 1% 以上, 主要分属
于 18 个科, 274 个属, 广泛分布于不同的生态环境中, 并具
有不同的生育习性及与寄主识别特性[12]。寄生植物依其寄
生部位不同,可分为根寄生植物和茎叶寄生植物, 依其植株
叶绿素的有无, 分为半寄生植物和全寄生植物[ 3]。根寄生
( r oot par asite)植物叶片退化成为鳞片状, 其地下部分与寄
主根相连,地上部分与寄主彼此分离, 需要通过与寄主植物
木质部和韧皮部的连接来吸收营养。根寄生植物占全部寄
生植物的 60%左右, 且多数是中国传统医学宝库中珍稀药
材的来源, 如肉苁蓉 Cistanche des er ticola Y C Ma、锁阳
Cynomor ium songar icum Rupr 和草苁蓉 Boschniakia ros si
ca ( Cham et Schlecht ) Fedt sch 等具有极高的药用价值
与发展前景[4]。根寄生植物有其特殊的生育、寄生特性, 通
过研究外源信号物质对根寄生植物的作用,对揭示根寄生植
物特殊的生育规律、寄生特性有着极其重要的意义, 并为有
益根寄生植物生产和有害根寄生杂草防治奠定基础。种子
萌发和吸器形成是根寄生植物进行寄生生长的关键阶段, 关
于外源信号物质对根寄生植物作用的研究主要针对这两个
阶段。本文对外源信号物质对根寄生植物的种子萌发、吸器
形成过程中的作用以及作用机制的研究进展进行综述, 探讨
研究中尚存在的问题, 对研究前景进行了展望。
1 根寄生植物的生活史
根寄生植物刚成熟的种子发育不完全, 只有经过一段时
间的后熟过程才能完成其发育; 发育完全后的种子先必须进
行一段时间的预培养, 然后在寄主(或非寄主)根系分泌物中
的外源信号物质的刺激作用下开始萌发。萌发后的种子的
胚根受到特殊外源信号物质的刺激形成独特的吸器,吸器吸
附在寄主根上, 并穿入寄主根与寄主根的维管束联结; 此时
根寄生植物植株便开始吸收利用寄主的水份、矿物质元素、
氨基酸、碳水化合物及其他高分子营养物质, 直至寄生植物
植株长大出土、开花与结籽成熟[5]。荒漠肉苁蓉种子萌发由
胚根极的活动形成的单极性的幼苗发育方式; 初生吸器是肉
苁蓉黏着寄主的器官[6]。种子萌发是根寄生植物寄生生活
开始的先决条件, 在自然条件下寄生植物的种子萌发率很
低, 必需处在适宜的环境条件下, 并在外源信号物质的刺激
作用下才能萌发; 萌发后种子的胚根要寄生到寄主植物根上
还必须依靠独特的吸器来完成, 吸器是根寄生植物吸取寄主
营养物质的 纽带 , 因此这两个阶段是根寄生植物进行寄生
生长的关键时期。
2 外源信号物质对根寄生植物的作用
2. 1 外源信号物质对根寄生植物种子萌发的刺激作用
!1567!中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41卷第 9期 2010 年 9 月
* 收稿日期: 20091211 基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30960023)作者简介:陈虞超( 1982 ∀ ) ,男,湖北省汉川市人,研究实习员,硕士,研究方向为植物分子生物学。
T el : (0951) 6886759 Email: ch enyuchao820321@ 163. com
* 通讯作者 宋玉霞 Emai l: songyx666@ 163. com
2. 1. 1 对根寄生植物种子萌发具有刺激作用的外源信号物
质:根寄生植物的种子萌发必须在相关的外源信号物质的刺
激作用下才能实现,目前发现的此类物质主要是倍半萜、氢
醌类物质以及类胡萝卜素生物合成抑制剂。众多学者对存
在于自然界中的此类物质进行了广泛的研究与探寻, 目前已
经从多种植物的根系分泌物中分离出来十余种此类物质。
Cook 等[ 7] 最先从非寄主植物陆地棉 Gossy p ium hir sutum
L 的根系分泌物中分离得到了独脚金醇( strig o l) , 该物质对
黄独脚金 S tr iga lutea Lour 种子萌发具有明显的促进作
用; H auck 等[ 8]首次从玉蜀黍 Zea may s L 和高梁 Sorghum
bicolor ( L ) Moench 中分离得到了具有刺激根寄生植物种
子萌发作用的高梁酮 ( so rg olactone) ; Yokota 等[ 9] 通过研究
发现红三叶草 T r if olium p ratense L 中存在列当醇( o ro
bancho l) , 其对小列当 Orobanche minor Smith 种子萌发具有
促进作用; Sato 等[10]研究表明, 从陆地棉中分离得到的独脚
金乙酸酯( str igy l acetate)也可以诱导小列当的种子萌发;
Yasuda等[ 11] 首次通过组织培养从蝙蝠葛 Menisp ermum
daur icum DC 中也分离得到了独脚金醇; Akiy ama 等[ 12]从
百脉根 L otus j ap onicus L 中分离得到具有刺激根寄生植物
种子萌发作用的 5deoxystr igo l; Xie 等[1316]在这方面进行
了大量的研究,先后从烟草 Nicotiana tabacum L 中分离鉴
定出 solanacol和 2#epior obanchol,从高粱中分离得到 sor
gomo l, 从红三叶草中分离得到黑蒴醇( alectro l) , 从亚麻 L i
num us itatiss imum L 中分离得到 7oxoo robanchy l acetate
和7oxoo robancho l, 这些物质对根寄生植物种子萌发都具有
刺激作用。此外,通过分析天然的独脚金醇类化合物的化学
结构,有学者人工合成了 GR 系列的独脚金醇类似物
( GR24、GR7、GR3 等) , 其中以 GR24 活性最高、应用最广,
这些人工合成的类似物 (如 GR24) 以及天然的独脚金醇类
化合物总称为独脚金内酯[17]。
此外,在微生物的代谢物中也存在刺激根寄生植物种子
萌发的外源信号物质。Yoneyama的研究小组[18]发现, 芽枝
霉菌(Cladosp or ium)产生的 cot ylenins( CNs)和扁桃壳梭菌
( Fusicoccum amygdali )产生的壳梭孢索 ( fusicoccins, FCs)
在 1∃ 10- 5 mo l/ L 的低浓度下,可诱导独脚金和小列当种子
的萌发(萌发率> 50% )。另据 Takeuchi研究小组[ 19]的实验
表明,适当质量浓度( 1~ 100 mg/ L )的类胡萝卜素生物合成
抑制剂氟啶酮( flur idone)和达草灭( no rflur azon)不仅可缩短
分枝列当 Orobanche ramosa L 、埃及列当 O aeg yp lica
Pers 和小列当的预培养时间, 促进独角金醇刺激种子萌
发;还能够单独刺激预培养后的独脚金种子萌发[20]。乔学
义等研究表明 0. 1 mg / L 氟啶酮能显著提高管花肉苁蓉
Cis tanche tubulosa ( Schrenk) R Wight、荒漠肉苁蓉C de
ser ticola Y C Ma 和盐生肉苁蓉 C salsa ( C A Mey )
Benth et H ook f 种子的萌发率[ 21]。
2. 1. 2 外源信号物质刺激根寄生植物种子萌发的分子机
制:外源信号物质刺激根寄生植物种子萌发的分子机制目前
尚不明确,众多学者在这方面进行了大量的研究工作, 相关
的研究报道表明可能是通过相关受体介导的信号机制进行
的。所有的独脚金内酯具有相同的碳骨架, 是由三环内酯
( A、B、C 3 环)通过烯醇醚键与,不饱和呋喃环 D 环耦合
形成的[ 22]。对独脚内酯的生物活性分析显示, 这些分子中
的 C、D 环部分是根寄生植物种子对萌发信号物质产生反应
的主要部位。C、D 内酯环间的烯醇醚双键是保证萌发信号
物质有活性所必需的[ 23]。这种刺激作用的分子机制可能
是: 受体中的亲核取代基攻击刺激萌发的外源信号物质的
C、D 内酯环之间的烯醇醚双键, 并在 1, 4 位上进行迈克尔
( M ichael)加成反应, 随后 D 内酯环以离去基团的形成消除,
最后形成 A、B、C 部分与受体共价结合, 通过不可逆的级联
信号传递启动种子萌发[ 12, 24]。如果外源信号物质刺激根寄
生植物种子萌发是通过受体介导的信号机制进行的,则刺激
反应所需要的外源信号物质的量很少, 反应过程会非常迅
速, 而且一旦被激活, 种子的萌发将是不可逆。一些研究报
道也有力地证实了这一机制的可能性。Wigchert等[ 25]研究
发现刺激萌发的天然外源物质或人工合成的类似物 GR7 在
1 ∃ 10- 7~ 1 ∃ 10- 15 mo l/ L 的低浓度下具有活性, 能够刺激
独脚金种子萌发。Gonz lezVerdejo 等[ 26] 用 GR24 处理预
培养后的分枝列当种子发现, 5 min 即可启动种子萌发, 而
且是不可逆的。
虽然外源刺激根寄生植物种子萌发的分子机制目前尚
不明确, 但有研究表明乙烯的生物合成和活化在独脚金种子
萌发过程中起着十分重要的作用。预培养后的独脚金种子
用刺激萌发的外源信号物质处理后, 乙烯快速产生, 发芽种
子产生乙烯的水平是未发芽种子的 7~ 100 倍。二环庚二烯
( 2, 5norbomadiene)是乙烯活性的抑制剂, 它可抑制独脚金
种子发芽, 但不抑制乙烯的产生; 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸
( aminoethoxyv inyl g ly cin, AVG )是乙烯合成前体 ACC 的抑
制剂, 它也可抑制独脚金种子的发芽,但加入 ACC 后这种抑
制作用就消失。Babiker 等[ 27] 研究证明刺激萌发的外源信
号物质 GR24 可调节种子内乙烯的合成, 并迅速促使种子内
源物质产生一系列生化代谢, 从而使种子萌发。Logan
等[ 28]研究发现即使在没有 GR24 的条件下, 乙烯亦可完全
调节独脚金种子萌发, 而且内源乙烯比外源乙烯更加有效。
独脚金种子预培养后, 加入外源 GR24 以及 GR24 和 ACC
组合处理均可提高种子氧化 ACC 的能力力, 促进乙烯的生
物合成, 而且 GR24 比 ACC 对促进萌发更有效[29]。
脱落酸( ABA )可以抑制种子萌发, 目前已发现的大多
数天然刺激根寄生植物种子萌发的外源信号物质与ABA 等
化合物一样来自类胡萝卜素途径, 在这方面也有大量的研究
报道。氟啶酮与达草灭均为类胡萝卜素生物合成的抑制剂,
可抑制类胡萝卜素的生物合成, 而类胡萝卜素是合成 ABA
的前体, 从而可抑制 ABA 的合成。Kusumoto 等[ 19] 研究发
现氟啶酮可以使预培养后的独脚金种子萌发, 但另一种
ABA 抑制剂吡氟草胺 ( dif lufenican)却不能使其萌发, 这说
明 ABA 降低可能不是氟啶酮刺激独脚金种子萌发的主要原
因。Akiyama 等[30]认为, 具有刺激根寄生植物种子萌发作
!1568! 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41卷第 9期 2010 年 9 月
用的外源信号物质 5deoxystr ig ol及其类似物来源于类胡
萝卜素途径中的八氢番茄红素 ( 15cis phyto ene) , 氟啶酮抑
制八氢番茄红素脱氢酶 ( phyto ene desaturase, PD)的活性,
避免八氢番茄红素 ( phy toene)转化成六氢番茄红素 ( phyt
o fluene) ,进而导致 5deoxystrigo l及其类似物的积累, 刺激
种子萌发。
2. 2 外源信号物质对根寄生植物吸器形成的刺激作用
2. 2. 1 对根寄生植物吸器形成具有刺激作用的外源信号物
质:根寄生植物种子萌发只是寄生生活史的第一步, 要想成
功寄生到寄主上,还必须形成寄生器官吸器, 通过吸器来完
成与寄主的附着及本质部导管的连接, 从而吸收寄主的营
养。目前已发现的刺激根寄生植物吸器形成蝗外源信号物
质主要包括类黄酮类、酚类、醌类 3 大类物质。刺激吸器形
成的外源信号物质最先是由 Lynn 等[ 31]从非寄主紫云英属
植物西黄芪 A stragal us gummif er Labill 根中提取的类黄
酮类物质 xenognosin A 和 xenogno sin B。之后, Stefens
等[32]利用黄蓍胶分离了这两种物质, 并且人工合成了许多
结构类似物, 观察到这些物质对 Agalinis p ur p ur ea ( L )
Raf 的吸器形成具有刺激作用。Parker 等[33]研究发现寄主
根物根系分泌物中的酚酸类化合物也可刺激根寄生植物吸
器形成,如阿魏酸、芥子酸和丁香酸。此外, Chang 等[34]从
高粱的根中分离出的 2, 6二甲氧基对苯醌 ( 2, 6dime
thoxypbenzoqinone, 2, 6DMBQ) 也具有刺激根寄生植物
吸器形成的作用, 并指出甲氧酮是刺激吸器形成的活性基
团。Handa 等[35]研究发现 2, 6DM BQ 分布于植物界的 29
科 48 属植物中, 这说明 2, 6DM BQ 是广泛存在的可刺激根
寄生植物形成吸器的物质。
2. 2. 2 外源信号物质刺激根寄生植物吸器形成的分子机
制:外源信号物质刺激根寄生植物吸器形成的分子机制目前
尚未完全清楚,众多的研究结果表明该作用与氧化还原机制
密切相关。吸器形成不仅受刺激吸器形成的外源信号物质
的调控,在此过程中还有众多氧化还原酶参与其中。酚类物
质本身不能刺激吸器形成,是通过氧化反应转化成醌类物质
而发挥作用的。Kim 等[36]认为寄主植物向寄生植物提供的
酚类物质本身并不具备刺激作用,需要通过寄生植物根尖的
木质素降解酶等过氧化物酶,将其转化为有刺激活性的苯醌
类物质。Lynn 等[37]用组织化学着色法检测寄生植物独脚
金根尖氧化酶的变化,发现独脚金根尖的氧化酶活性与吸器
形成有关,在独脚金培养基中添加丁香酸或寄主表面物质,
在吸器形成前有 2, 6DMBQ 的存在, 而在没有添加丁香酸
或寄主表面物质前, 冲洗独脚金根系, 则检测不到 2, 6DM
BQ 的存在。说明独脚金根尖氧化酶可将酚类化合物氧化
行成醌类化合物, 从而刺激吸器形成。Kim 等[ 36] 研究发现
独脚金幼苗中存在酚氧化酶 PoxA 和 PoxB, 这两种酶在以
H2O2 作为辅助因子的条件下可将 60 多种已知的酚类氧化
成活性醌类。Keyes 等[38]利用氧化染料焦桔酸和丁香醛连
氮以及共焦二氯荧光黄氧化影像法,在独脚金幼苗根分生组
织中检测到了 H 2O 2 的存在,进一步证明了酚类需要在寄生
植物合成 H 2O2 后, 才会刺激吸器的形成。张汝民等[ 39] 研
究表明, 2, 6DMBQ 与间苯二酚( RS)、2, 6DMBQ 与阿魏酸
( FA )组合处理可使萌发的肉苁蓉种子全部形成吸器, 2, 6
DMBQ 属于氧化性化学刺激物, RS 和 FA 属于还原性化学
刺激物, 两类物质都存在的条件下, 氧化性化学刺激物充当
了电子传递链的电子受体, 而还原性刺激诱导物充当了电子
传递链的电子供体, 更有利于这一氧化还原反应的进行。
Smith 等[ 40]对醌类物质与根寄生植物的受体作用方式进行
了研究, 认为醌类物质受到光化学刺激或得到 NADH 所提
供的 1 个电子形成半醌, 半醌又失去电子再重新氧化形成醌
类,通过这样一种氧化还原机制来控制一些蛋白质和其他分
子的活性, 从而刺激吸器的形成。Matvienko 等[41]从转录翻
译水平进行了相关的研究, 用 2, 6DMBQ 处理 Tr ip hy sar ia
v ersicolor Ficher and C Meyer 根后, 从 cDNA 序列分析收集
到 137个特异性的复合基因转录产物, 并对其功能做了同源
性比较,其中一些转录产物编码的蛋白质与吸器的发育关。
3 外源信号物质对根寄生植物专一性识别的作用
3. 1 外源信号物质对根寄生植物种子萌发专一性识别作
用:虽然根寄生植物需要在寄生植物释放的具有刺激种子萌
发作用的外源信号物质的作用下才能萌发, 但外源信号物质
在根寄生植物的识别中,并无专一性选择, 没有表现出种属
间的专一性识别作用。Yoneyama 等[42]研究发现虽然独脚
金内酯的结构多样性, 但其生物活性主要由 D 环发挥作用,
其他部位的细微改变不影响识别的特异性, 同一种外源信号
物质可对不同种属根寄生植物种子萌发起刺激作用[ 23]。
Muller 等[43]研究发现玄参醇既能刺激 Str ig a gesner ioides
( Wild ) Vatke的种子萌发, 也可刺激红叶草寄生植物 Oro
banche mino r Smith 的种子萌发[ 43]。Wigchert 等[ 25] 的研究
结果表明高粱根系分泌的中的高粱酮可刺激寄生在豆科植
物上的高加索列当 Orobanche cr enata Berr 的种子萌发; 双
子叶植物豇豆根系分泌物可刺激寄生在单子叶植物上的
S trig a hermonthica ( Del ) Benth 种子萌发。人工合成的
GR24 可刺激许多种根寄生植物种子的萌发。
3. 2 外源信号物质对根寄生植物吸器形成专一性识别作
用: 2, 6DMBQ 等刺激吸器形成的外源信号物质, 很多都是
植物细胞壁中常见的成分, 广泛地存在于被子植物中, 具有
生物合成木质素、抗病原菌侵入以及其他特定的生理功能,
但是专性寄生的根寄生植物对其寄主有很强的选择性,这说
明寄生植物和寄主植物之间存在专性识别, 这一专性识别可
能是多种因素作用的结果。首先, 不同根寄生植物根部的氧
化还原酶对来自同一寄主植物的酚类物质有不同的底物亲
合力即氢氧还原能力, 将酚类物质转化为具有刺激活性的醌
类物质的程度不同, 因此刺激吸器形成的结果也不一样[ 44]。
Denneal等[ 45] 用 2, 6DMBQ 处理不同种的玄参科植物
T rip hy sar ia v er sicolor、T pusilla、T eriantha, 结果发现
这 3 种植物对 2, 6DMBQ 的应答并不相同, 其吸器形成的
比例分别为 90%、40%与 10%。其次,不同寄生植物的过氧
化物酶对寄主植物的细胞壁也有很高的选择性, 吸器的细胞
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壁裂解酶对其寄主表现出亲和性, 能使寄主植物细胞壁裂
解,可能涉及到寄主植物体内保卫素的作用。
4 问题与展望
4. 1 外源信号物质的分离与鉴定: 自从非寄主植物棉花根
系分泌物中分离得到第一个刺激独脚金种子萌发的外源信
号物质独脚金醇,以及从非寄主紫云英属植物叶中分离得到
的刺激吸器形成的外源信号物质以来, 目前已利用 LCMS/
MS 和核磁共振( NMR)等技术方法分离和鉴定出多种刺激
根寄生植物种子萌发、吸器形成的外源信号物质。但中国植
物资源丰富,如何快速、高效、准确地从更多的植物体中分离
鉴定出稳定、有效的这两类外源信号物质并鉴定其化学成分
及结构,值得进一步研究;同时如何加强对这两类外源信号
物质的人工合成、化学结构的修饰以解决其天然浓度低、结
构不稳定,也是一个亟待解决的问题。
4. 2 外源信号物质对根寄生植物作用的分子机制:目前, 对
于外源信号物质刺激根寄生植物种子萌发、吸器形成的分子
机制还知之甚少。对于外源信号物质刺激根寄生植物种子
萌发的分子机制普遍认为可能是通过受体介导的信号机制
进行的。Zwanenburg 等[ 46] 用亲和色谱法分离出相对分子
质量为 6 万的膜结合蛋白,并认为这可能是该作用机制中的
受体蛋白。Reizelman 等[ 47]用生物素化的 GR24 来检测独
脚金内酯的结合蛋白 , 但其受体的鉴定、两者的结合方式、
通过的具体信号通路等还有待更深入的研究。同时, 根寄生
植物的吸器形成受多种因素调控,刺激吸器形成的外源信号
物质是如何被寄生植物感知,又是经过怎样的信息传递过程
最后刺激吸器形成,也都有待进一步的研究。
4. 3 外源信号物质对根寄生植物专一性识别的作用: 根寄
生植物中存在专性寄生植物与非专性寄生植物,专性寄生植
物只能识别寄生特定寄主,而非专性寄生植物对寄主的识别
并不具有专一性。刺激萌发的外源信号物质对种子萌发的
作用不具有专一性。刺激吸器形成的同一种外源信号物质
如 2, 6DMBQ 对不同种的根寄生植物作用效果不一样, 而
且不同种的寄生植物对这类外源信号物质具有选择性。
Denneal等[ 45]研究发现对 2, 6DMBQ 不产生反应的玄参科
植物 T r ip hy sar ia pusilla, 若用含有其他外源信号物质的
A rabidop sis 根系分泌物进行处理则可以形成吸器, 这可能
与寄生植物吸器形成相关酶的专性作用有关。刺激吸器形
成的外源信号物质在寄生植物与寄主之间的专一性识别过
程中起到一定的作用,其具体情况还有待进一步的研究。
4. 4 外源信号物质对根寄生植物作用研究的应用前景: 目
前,世界上根寄生植物的种类很多, 加强其种子萌发、吸器形
成、寄生机制的深入研究可以更加明确地对有害或有益的根
寄生植物进行人为调控,尤其是对农业生产危害性较大的寄
生杂草(如独脚金)的防治,以及对具有广泛应用前景的濒危
寄生药材(如肉苁蓉 )栽培技术革新十分重要。开发天然或
人工合成的刺激萌发的外源信号物质诱导有害生植物种子
的 自杀性萌发 是对根寄生杂草防治的一条新途径; 利用外
源信号物质刺激濒危寄生药材的种子萌发,诱导吸器形成将
大大提高其人栽培的寄生率, 从而解决其野生资源匮乏、开
发过度问题, 同时也为根寄生植物寄生生物学提供更为丰富
的内容[ 48]。
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红景天苷的生物合成途径及生物技术研究进展
张祖荣1, 2 ,廖志华2*
( 1 重庆文理学院生命科学与技术学院, 重庆 402168; 2 西南大学生命科学学院
三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400715)
摘 要:红景天苷是景天科红景天属植物最为重要的药效成分,由于其具有多种重要的药用功效而成为当今天然
产物研究的热点之一。在全面总结前人研究成果的基础上,综述了红景天苷生物合成可能的 3 条途径: 苯丙烷类
代谢途径、酪氨酸脱羧代谢途径和酪氨酸转氨代谢途径; 利用红景天组织培养、细胞培养和其他生物进行红景天苷
生物合成的方法:以及基因克隆与遗传转化在红景天苷生物合成中的作用与研究现状等相关内容。最后展望了相
关研究工作的发展前景。
关键词:红景天苷; 生物合成;组织培养; 遗传转化
中图分类号: R282 1 文献标识码: A 文章编号: 02532670( 2010) 09157104
!1571!中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41卷第 9期 2010 年 9 月
* 收稿日期: 20091218 基金项目:西南大学引进人才科研资助项目( XDKJ2006006)作者简介:张祖荣( 1966 ∀ ) ,男,重庆江津人,重庆文理学院副教授,长期从事药用植物的教学与科研工作,现为西南大学访问学者。
Email: yuxixu eyuan12@ 163. com 412587791@ qq. com
* 通讯作者 廖志华 T el: ( 023) 68367146 Email: zhliao@ sw u. edu. cn