全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 607~616
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-07-10 接受日期: 2008-12-18
基金项目: 中国医学科学院药用植物研究所中央级公益性科研院所基本科研业务专项(YZ-1-09)、国家“十五”科技攻关项目(2004BA721A36)、国
家科技支撑计划项目(2006BAI06A13)和国家自然科学基金(30772727)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: junzichen@263.com
根寄生植物种子萌发刺激物研究进展
周 峰 陈 君* 徐 荣 于 晶
(中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所,北京 100193)
摘 要 根寄生植物是被子植物中一类寄生在寄主根部, 以摄取寄主水分和营养物质为生的特殊植物类群, 其种
子萌发需要寄主萌发刺激物的诱导。该文主要阐述根寄生植物种子萌发的特异性, 以及目前已发现的刺激种子萌
发的信号物质及其调节机制和生物合成途径, 并就萌发刺激物的识别机制及其在根寄生植物或丛枝菌根真菌与寄
主建立寄生关系过程中所起的作用进行综述, 提出根寄生植物种子萌发研究中存在的问题, 并对其研究前景进行
了展望。
关键词 根寄生植物 种子 萌发刺激物 根系分泌物 独角金内酯
REVIEW OF RESEARCH ADVANCEMENTS ON SEED GERMINATION
STIMULANTS OF ROOT PARASITIC PLANTS
ZHOU Feng, CHEN Jun*, XU Rong, and YU Jing
Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences and Peking Union Medicinal College, Beijing 100193, China
Abstract Root parasitic plants are a class of special angiosperms that obtain water and nutrients by
attaching to the root of a host plant. Their seed germination requires induction of germination stimulants
from the host. This review focuses on the distinctive characteristics of seed germination of root parasitic
plants and signals known to stimulate this course, as well as their regulation mechanism and biosynthe-
sis pathway. We detail the recognition mechanism between seed and stimulants and the function of sig-
nals in establishing the parasitic relationship between root parasitic plants or arbuscular mycorrhizal
fungi and hosts. We also discuss present research problems and reflect on the future of this field.
Key words root parasitic plants, seed, germination stimulant, root exudates, strigolactone
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.020
根寄生植物是被子植物中一类寄生在寄主根
部, 以摄取寄主水分和营养物质为生的特殊植物
类群。它们广泛分布于不同的生态环境中, 并具
有不同的生长发育习性和不同的寄主识别特性
(宋文坚等, 2006)。目前已发现的寄生植物约4 000
种, 隶属于22个科(Nickrent et al.,1998)。根据寄生
植物与寄主的关系、寄生特点以及叶绿素的有无,
可分为全寄生植物和半寄生植物; 全寄生植物根
据其寄主的范围还可分为专性寄生植物和兼性寄
生植物(盛晋华等, 2006a); 同时, 根据寄生的部
位又可以分为根寄生植物和茎叶寄生植物(Press
& Graves, 1995)。
由于其寄生特性, 一些根寄生植物是农作物
的有害生物 , 使农作物产量减少30%～80%, 给
农业生产造成了极大的危害(Radi, 2007), 如列当
属 (Orobanche)和独角金属 (Striga)等寄生植物 ;
但很多根寄生植物又是宝贵的药用资源, 如肉苁
蓉(Cistanche spp.)、锁阳(Cynomorium songaricum)
和草苁蓉(Boschniakia rossica)等。此外, 根寄生
植物对生态系统也产生重要影响 , Bardgett等
(2006)发现, 草地生态系统中引入根寄生植物小
佛甲草 (Rhinanthus minor)后 , 植物多样性增加 ,
总体生物量显著减少, 氮等养分的循环速度加快,
间接影响植物根际的生态环境。因此, 寄生植物
的防治和利用已经成为国内外的研究热点。本文
对根寄生植物种子的萌发特性以及目前已经发现

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的刺激种子萌发的信号物质及其调节机制和生物
合成途径、萌发刺激物的识别机制及其在根寄生
植物或丛枝菌根真菌 (Arbuscular mycorrhizal
fungi, AM真菌)与寄主建立寄生关系过程中所起
的作用进行综述, 提出根寄生植物种子萌发研究
中存在的问题, 同时对研究前景进行了展望。
1 根寄生植物种子的萌发特性
根寄生植物种子的萌发具有特异性。刚成熟
的种子经过胚后熟(After-ripening)后 , 必须再经
过一段时间的预培养(Preconditioning), 在适宜的
环境中, 合适浓度的寄主(或非寄主, False host)根
系分泌物的诱导下才能萌发。
1.1 种子具胚后熟的休眠特性
根寄生植物种子的胚往往发育不完全, 其萌
发需要经过胚后熟过程或休眠期。如肉苁蓉属的
种子属于球形原胚类型, 发育不完全, 没有胚根、
胚轴、子叶及胚芽的分化, 仅为几十个细胞组成
的一团胚性细胞(李天然等, 1989)。在自然环境下,
肉苁蓉种子要经过冬季数周至几个月时间的低温
解除休眠, 盛晋华等(2006b, 2006c)将肉苁蓉种子
置于2~5 ℃下低温层积3个月 , 可有效完成生理
后熟。层积处理后, 种子中贮藏的大分子化合物
降解, 转化为各种可溶性的、可为胚代谢及生长
过程所利用的各种小分子物质 ( 盛晋华等 ,
2006b)。同时, 4种内源激素的含量均发生变化,
生长素(IAA)和细胞分裂素(CTK)含量明显增加。
CTK能促进细胞的分裂与增加, 具有抵消发芽抑
制物的作用, 加快胚后熟的过程, 萌发抑制物脱
落酸(ABA)的含量则极显著降低; 此外 , 后熟过
程可以使种子获得产生赤霉素GA3的能力 , GA3
能促进生长 , 在某些情况下也可促进细胞分裂 ,
在促进种子发育、调控种子的发芽中起着十分重
要的作用(盛晋华等, 2006c)。层积处理后4种激素
水平都发生消长变化, 说明种子的休眠及其打破
并非取决于某一促进或抑制物含量的高低, 而是
各种因素共同作用的结果(盛晋华等, 2006c)。樊
文梅和苏格尔(2002)测定锁阳种子萌发时内源激
素的变化也得出相似的结论。
1.2 种子的预培养
根寄生植物种子完成胚后熟后, 必须经过一
定温度和湿度条件下的预培养, 才能对萌发刺激
物产生响应。González-Verdejo等(2005)将分枝列
当(Orobanche ramosa)种子保持在24 ℃的黑暗环
境预培养8 d后, 种子可以有效应答萌发刺激物—
—独脚金醇类似物(Strigol analogue)GR24[3-(4-甲
基-5-氧-2,5-二氢吠喃-2-氧甲基)-3,3a,4,8b-四氢-
茚并 (1,2-b)吠喃 -2-酮 ], 得到大约70%的高萌发
率。预培养过后的种子脱水几个月后仍能完全响
应GR24的刺激, 而不需要一个新的预培养期。寄
生杂草弯叶独脚金(Striga hernzonthica)种子预培
养3周后对萌发信号物质GR24反应最为敏感 , 随
着预培养时间的延长(延长至8周或11周), 种子对
萌发信号物质的反应下降, 萌发率显著降低, 种
子出现二次休眠(Matusova et al., 2004)。
根寄生植物种子的预培养是一个复杂的代谢
和发育过程, 其生理学功能至今还不清楚。其对
种子萌发的意义可能是: 1)预培养能诱导种子代
谢产物的变化(如内源激素的变化), 这些代谢产
物对于应答GR24或根系分泌物是必要的。预培养
期间 , 萌发所必需的GA被合成 , 而ABA的含量
显著降低(Zhou et al., 2003; 宋文坚等, 2006)。
GR24处理后, GA合成的抑制剂对种子萌发表现出
抑制作用 , 这种抑制作用可以通过加入外源性
GA3得到逆转(Zehhar et al., 2002)。2)预培养阶段,
GR24或其他天然萌发刺激物的受体蛋白被合成
(González-Verdejo et al., 2005)。3)受体蛋白在种
子中进行结构修饰, 使萌发刺激物能接近其细胞
靶点, 这对于种子应答外界的萌发刺激物是必要
的(González-Verdejo et al., 2005)。4)预培养期间,
交替氧化酶(Alternative oxidase, AOX)被激活, 对
于种子萌发及其对寄主植物的侵染有重要意义
(Nun et al., 2003)。5)预培养可消除独角金种子中
乙烯生物合成途径中的限制物, 提高种子氧化乙
烯前体 1-氨基环丙烷 -1-羧酸 (1-aminocyclopro-
pane-1-carboxylic acid, ACC)的能力, GR24能调节
乙烯生物合成的关键酶, 在未经培养的种子中抑
制乙烯的合成, 在预培养后的种子中则起促进作
用 , 而乙烯合成是独角金种子萌发所必需的
(Babiker et al., 2000)。
1.3 种子萌发刺激物的诱导与“自杀性萌发
(Suicidal germination)”
根寄生植物的种子经过胚后熟和预培养后 ,
在寄主(或非寄主)合适浓度根系分泌物的刺激下
才能萌发。种子萌发后根尖朝着寄主根部的方向
生长, 这可能与寄主在根部周围形成不同浓度梯

3 期 周 峰等: 根寄生植物种子萌发刺激物研究进展 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.020 609
度的萌发刺激物有关(Dubé & Olivier, 2001)。根寄
生植物种子的萌发特性与其生活方式和环境密切
相关, 是为了适应不良环境在长期进化过程中形
成的一种生态对策。根寄生植物种子的胚很小 ,
储存的营养物资非常少, 萌发刺激物只有在合适
的浓度范围内才能刺激种子萌发, 如果在幼苗不
能到达寄主根部的区域形成合适的萌发刺激物浓
度而促使种子萌发, 则会造成幼苗找不到寄主而
很快死亡, 导致“自杀性萌发”(宋文坚等, 2006)。
研究发现, 如果独角金种子萌发后不和寄主建立
寄生关系 , 其生命只能延续5 d左右 (Chang &
Lynn, 1986)。那么根寄生植物是通过什么机制来
阻止自杀性萌发或是将其危害降到最小而不影响
其物种延续的呢？目前分析, 可能的机制有: 1)
根寄生植物的种子个体小, 数量多, 寿命长。据统
计, 一株高粱(Sorghum bicolor)根部可寄生300株
独角金属植物, 每株可结种子约5×104～5×105
粒, 种子可存活达20 a (Butler, 1989); 2)种子具有
休眠特性, 在适宜环境中, 需要萌发刺激物质的
诱导才能萌发, 而且只有寄主达到一定数量, 其
萌发刺激物的浓度合适时才能萌发; 3)种子完成
胚后熟后, 可以吸引寄主根系向根寄生植物种子
的方向生长 , 如肉苁蓉种子的种皮上有果胶质 ,
具有很强的吸水力, 可保持种仁水分, 适应干旱
环境 , 诱导寄主植物毛细根向种子延伸(盛晋华
等, 2004); 4)种子休眠程度不一, 个体差异大, 萌
发时间不同步, 从而缓解竞争, 有利于萌发植株
的生存(盛晋华等, 2006c)。目前, 如何利用寄生植
物种子萌发刺激物促使寄生性杂草种子的“自杀
性萌发”, 从而防治有害寄生植物已是国际上的
一个研究热点。
2 根寄生植物种子的萌发刺激物及其调
节机制
萌发刺激物能促进根寄生植物种子的萌发 ,
诱导AM真菌的分枝(Akiyama et al., 2005)。最新
研究表明 , 萌发刺激物还能抑制植物的分枝
(Gomez-Roldan et al., 2008; Umehara et al.,
2008)。目前, 已有几种天然萌发刺激物从多种植
物中分离得到, 进一步的研究表明, 其产生和数
量与植物的生活环境密切相关。此外, 萌发类似
物的合成及其它萌发刺激物的相继发现, 为寄生
杂草的防治奠定了基础。
2.1 刺激根寄生植物种子萌发的信号物质
刺激根寄生植物种子萌发的信号物质已从多
种植物的根系分泌物中分离出来, 包括单子叶植
物 高 梁 、 玉 米 (Zea mays) 、 黍 稷 (Pennisetum
glaucum)和双子叶植物棉花 (Gossypium hirsu-
tum)、豇豆(Vigna unguiculata)、红三叶草(Trifolium
pretense)、蝙蝠葛(Menispermum dauricum)、百脉
根(Lotus japonicus)和烟草(Nicotiana tabacum)等
(Yasuda et al., 2003; Humphrey et al., 2006; Xie et
al., 2007, 2008a)。经过科学家的多年研究, 目前
已发现的天然萌发刺激物主要有9种: 独脚金醇
(Strigol)、Strigyl acetate、高粱内酯(sorgolactone)、
黑 蒴 醇 (Alectrol) 、 列 当 醇 (Orobanchol) 、
5-deoxy-strigol、Solanacol、 2-Epi-orobanchol和
Sorgomol (Akiyama & Hayashi, 2008)。人工合成
的独脚金醇类似物有GR系列如GR24、GR7、GR3
等 , 其中以GR24活性最高 , 应用最多(宋文坚等 ,
2006)。这些天然的独脚金醇类化合物及人工合成
的 类 似 物 ( 如 GR24) 总 称 为 独 脚 金 内 酯
(Strigolactones)(Joel et al., 1995; Press & Graves,
1995)。
很多非寄主植物也能分泌刺激根寄生植物种
子萌发的信号物质。第一个被分离出来的独角金
种子萌发刺激物——独角金醇, 最初是从非寄主
植物棉花根系中分离出来的一种倍半萜烯类化合
物 , 在10–12～10–15 mol·L–1的浓度下能使独角金
和列当等种子发芽(Cook et al., 1966, 1972), 随后
才从独角金的真正寄主玉米、高粱、粟(Panicum
miliaceum)的根系分泌物中分离出来(Siame et al.,
1993; Hauck et al., 1992)。在不同的生长条件和不
同的生长时期, 寄主分泌不同种类的独角金内酯
(Sato et al., 2003), 这些复合的根系分泌物可能比
单一的独角金内酯更有效。
最近, 日本科学家Akiyama等(2005)发现, 从
寄主百脉根属植物根系分泌物中分离出的一种独
角金内酯(5-deoxy-strigol)是AM真菌菌丝分枝的
诱导因子。长期以来, 菌丝分枝被认为是AM真菌
感染前期识别寄主的第一个形态学事件 , 在AM
真菌定殖陆生植物过程中起着至关重要的作用
(Remy et al., 1994; Redecker et al., 2000)。AM真
菌菌丝广泛分枝 , 保证真菌能和植物根系接触 ,
从而建立共生关系。由此推测, AM真菌与寄生杂
草可能都是通过检测独角金内酯来寻找他们潜在

610 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
的宿主。
另据报道 , 适当浓度(1~100 mg·L–1)的类胡
萝卜素生物合成的抑制剂氟啶酮(Fluridone)和达
草灭 (Norflurazon)可缩短分枝列当、埃及列当
(Orobanche aegypliaca)和小列当(O. minor)的预
培养时间 , 促进萌发刺激物诱导的种子萌发
(Chae et al., 2004; Song et al., 2005)。氟啶酮也能
诱导预培养后的独脚金种子萌发 (Kusumoto et
al., 2006)。乔学义等(2007)发现0.1 mg·L–1的氟啶
酮能显著提高管花肉苁蓉(Cistanche tubulosa)、荒
漠肉苁蓉 (Cistanche deserticolu)和盐生肉苁蓉
(Cistanche salsa)种子的发芽率。此外, 加入植物
生 长 延 缓 剂 烯 效 唑 (Uniconazole) 和 多 效 唑
(Paclobutrazol), 使列当种子对萌发刺激物的反应
能力降低 , 阻碍种子萌发 (Fer & Zehhar, 2001;
Logan & Stewart, 1991)。微生物的代谢物也可促
进萌发信号物质的活化。芽枝霉菌(Cladosporium)
产生的Cotylenins(CNs)和扁桃壳梭菌(Fusicoccum
amygdali)产生的壳梭孢索 (Fusicoccins, FCs)在
10–5 mol·L–1的低浓度下, 可诱导独脚金和小列当
种 子 的 萌 发 ( 萌 发 率 >50%)(Yoneyama et al.,
1998)。
2.2 萌发刺激物的调节机制
植物的营养状态影响独角金内酯的生成和分
泌。缺乏营养元素的植物, 尤其是磷饥饿的植物,
相对于生长在营养物质充足环境下的植株, 其根
系分泌物的量更多且活性更强, 表明萌发刺激物
(或分枝因子, Branching factors, BFs)的分泌及其
数量是通过营养物质的可获得性来调节的
(Yoneyama et al., 2001, 2007a, 2007b; López-Ráez
et al., 2008)。植物缺乏磷等营养元素时, 根系与
AM真菌通过化学信号相互作用 , 释放独角金内
酯促AM真菌分枝以形成更多的菌根 , 促进植物
无机盐的吸收, 这说明, 在长期的协同进化过程
中 , 独角金内酯作为AM真菌对寄主进行识别和
定位的信号物质被选择下来。后进化的寄生植物
正好利用了这种信号物质, 这一发现为长期停滞
不前的寄生生物学问题——“寄生植物种子萌发
刺激物本身的角色是什么”提供了一个明确的答
案。这也是为什么在土地非常贫瘠的非洲, 寄生
杂草反而更多的原因。据报道, 在非洲, 尤其是西
非 , 2/3的农田被独角金属的杂草感染 , 对大约3
亿非洲人民的生活造成影响 (Humphrey et al.,
2006; Bouwmeester et al., 2007)。独角金内酯除了
作为信号分子外 , 可能还会刺激AM真菌产生真
菌共生信号(myc factors, MFs) (Akiyama & Ha-
yashi, 2006)。此外, Sun等(2008)发现AM真菌定殖
玉米根系后, 玉米根系分泌物对独脚金种子的萌
发刺激作用降低。这些发现突出显示了植物、AM
真菌和寄生植3者之间的密切关系 , 也许能为农
业和自然生态系统中有益真菌共生体和破坏性寄
生杂草的控制提供新的手段。
3 根寄生植物种子萌发刺激物的生物合
成途径
独角金内酯已经从很多植物的根系分泌物中
提取出来, 其人工合成的类似物也得到了广泛应
用, 但对其在植物中的生物合成过程现在还知之
甚少。很多科学家认为独角金内酯是一种倍半萜
内酯(Yokota et al., 1998), 但它的结构与更高一
级的萜类物质亦具有相似性, 独角金内酯可能正
是来源于它们。类异戊二烯是萜类的基本单位 ,
通过两条独立的途径进行生物合成: 一是在细胞
质中进行的以甲羟戊酸为前体的甲羟戊酸途径 ,
甾体类和倍半萜化合物通过这一途径合成; 二是
在质体中进行的丙酮酸 /磷酸甘油醛途径(MEP),
胡萝卜素、单萜和二萜等通过此途径合成(陈大华
等, 2000)。并且这两条途径能以中间体焦磷酸异
戊烯酯(IPP)的形式进行互换(Botella-Pavia et al.,
2004)。如果独角金内酯是倍半萜类化合物, 则其
起 源 于 法 尼 基 焦 磷 酸 ( 甲 羟 戊 酸 途 径 ), 但
Matusova等(2005)利用玉米的类胡萝卜素突变体
和玉米、豇豆、高粱MEP途径的抑制剂氟啶酮进
行了一系列的活体追踪实验, 观察根系分泌物对
弯叶独角金和锯齿列当(Orobanche crenata)植物
种子萌发的影响, 发现萌发刺激物独角金内酯就
像 植 物 激 素 ABA 一 样 , 起 源 于 MEP 途 径 。
López-Ráez等(2008)收集用氟啶酮处理或ABA合
成缺陷的番茄植株的根系分泌物, 对分枝列当进
行萌发实验 , 同时对AM真菌的菌丝分枝进行测
定, 利用高效液相-质谱(LC-MS/MS)联用进行分
析, 实验结果也证实了番茄分泌的独角金内酯亦
起源于MEP途径。类胡萝卜素的裂解是由类胡萝
卜 素 裂 解 双 加 氧 酶 (Carotenoid cleavage
dioxygenases, CCDs) 催 化 的 (Auldridge et al.,
2006), CCDs对其裂解的双键表现出特异性。

3 期 周 峰等: 根寄生植物种子萌发刺激物研究进展 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.020 611
Gomez-Roldan 等 (2008) 利 用 豌 豆 ccd8 突 变 株
(Pisum sativum ccd8 mutations, rmsl)进行研究, 发
现rmsl根系分泌物对列当种子萌发的促进作用和
AM真菌的分枝作用均显著降低 , 进一步说明独
脚金内酯起源于MEP途径。
独角金内酯是由三环内酯(Tricyclic lactone,
ABC三环)通过烯醇醚键(Enol ether bridge)与α,
β -不饱和呋喃环 (α , β -unsaturated furanone
moiety, D环)耦合形成的(Humphrey et al., 2006)。
ABC三环可能是由MEP途径衍生的C40-类胡萝
卜素经9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶(NCED)
裂解产生的(Matusova et al., 2005; Bouwmeester
et al., 2007)。D环(Methylbutenolide ring)起源于半
萜前体单位, 如二甲基丙烯焦磷酸酯(DMAPP)。
5-deoxy-strigol是独角金内酯生物合成途径的第
一个产物 , 具有促进AM真菌分枝和刺激寄生植
物种子萌发的能力(Akiyama & Hayashi, 2008)。
5-deoxy-strigol就像独角金内酯生物合成的一个
分枝点, C-4、C-5和C-9位经过细胞色素P450催化
的羟基化, 分别进一步转化成列当醇、独角醇和
sorgomol; 独角金醇和列当醇经过O-乙酰化分别
形成strigyl acetate和orobanchyl acetate, 后者最近
被证实为黑蒴醇(Xie et al., 2008b); 高粱内酯则
由 sorgomol 在 C-9 位 通 过 氧 化 脱 羧 形 成 。
orobanchol的 2-差向异构体 2-Epi-orobanchol和
solanacol是从烟草根系分泌物中分离得到的 ,
solanacol是第一个出现苯环的独角金内酯(Xie et
al., 2007)。目前, 关于独脚金内酯生物合成途径
的研究还比较少, 有待更多实验的支持。
4 根寄生植物种子识别萌发刺激物的分
子机制
种子识别萌发刺激物的分子机制目前尚不明
确 , 可能是通过受体介导的信号机制进行识别
的。如果通过这种机制进行识别, 则需要的萌发
刺激物的量很少, 过程非常迅速, 而且一旦被激
活, 种子萌发将是不可逆。Wigchert和Zwanenburg
(1999)发现天然萌发刺激物或合成类似物GR7在
10–7～10–15 mol·L–1的低浓度下具有活性。所有的
独角金内酯均具有相同的碳骨架, ABC内酯的C
环和D环(α,β不饱和呋喃环)通过烯醇醚键相互连
接以及C-D环部分的绝对构型对于保证萌发刺激
物的活性是至关重要的(Mangnus & Zwanenburg,
1992; Thuring et al.,1997; Sugimoto et al.,1998) ,
Macías等(2005)发现 , 该位置氧原子的存在可能
是萌发刺激物具有活性的另一个重要因素, 未与
D环连接的ABC内酯对向日葵列当 (Orobanche
cumana)种子萌发具有特异性。 González-Verdejo
等(2005)用GR24处理预培养后的分枝列当种子发
现, GR24处理种子5 min即可启动种子萌发, 而且
是不可逆的。这些结果说明萌发刺激物可能正是
通过受体介导的信号机制诱导种子萌发的
(Zwanenburg & Reizelman, 2001)。
在预培养阶段, 受体蛋白被合成或激活, 萌
发刺激物与受体结合触发信号转导, 启动涉及种
子萌发的特异性基因的表达(González-Verdejo et
al., 2005), 如乙烯的生物合成。这种识别机制的
分 子 机 理 可 能 是 : 受 体 中 的 亲 核 取 代 基
(Nucleophilic substituent)攻击萌发刺激物CD内酯
环之间的烯醇醚双键并在1,4位上进行迈克尔
(Michael)加成反应 , 随后D内酯环以离去基团
(Leaving group)的形式消除, 最后形成ABC部分
与受体共价结合, 通过不可逆的级联信号传递启
动种子萌发(Mangnus & Zwanenburg, 1992; Aki-
yama et al., 2005)。但是, 共价修饰并不是信号转
导的必要条件, 而且之前还没有直接的证据表明
此 类 化 学 反 应 在 种 子 的 表 面 蛋 白 中 进 行
(Humphrey et al., 2006)。独角金内酯在自然土壤
环境中很不稳定, 主要是因为其烯醇醚键很容易
被包括水在内的亲核剂裂解。此外, C-D环对于促
进AM真菌菌丝的分枝也是必须的 , 将独角金内
酯置于甲醇或甲醇水溶液这些亲核剂中, 其活性
大大降低, 这也解释了独角金内酯在亲核剂存在
时不稳定的原因(Akiyama et al., 2005)。
乙烯的生物合成和活化是独脚金种子发芽所
必需的。研究表明, 萌发刺激物可诱导种子内乙
烯的合成, 独角金种子的萌发是GR24作用及其迅
速诱导乙烯产生促使种子内源物质生化代谢的结
果。乙烯生物合成抑制剂氨基乙氧基乙烯基甘氨
酸(Aminoethoxyvinylglycine, AVG)和乙烯作用抑
制剂2,5-降冰片二烯(2,5-Norbornadiene)均会抑制
种子萌发, 加入乙烯前体ACC, 则会消除AVG的
抑制作用, 促进种子萌发(Logan & Stewart, 1991;
Babiker et al., 1993, 2000; Zehhar et al., 2002)。
Logan和Stewart(1991)发现即使在没有GR24的条
件下, 乙烯亦可完全调节独脚金种子的发芽, 而

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且内源乙烯比外源乙烯更加有效。预培养、加入
外源CO2、GR24以及GR24和ACC组合处理均可提
高种子氧化ACC的能力 , 促进乙烯的生物合成 ,
而且GR24比ACC对促进独角金种子萌发更有效
(Babiker et al., 2000)。
氟啶酮能够抑制植物体内类胡萝卜素途径中
八氢番茄红素脱氢酶(Phytoene desaturase, PD)的
活性, 导致八氢番茄红素积累, 达草灭可抑制六
番茄红素脱氢酶(Phytofluene desaturase)活性。类
胡萝卜素是合成ABA的前体, 因而氟啶酮和达草
灭可抑制ABA的合成。Yoneyama等(1998)研究证
明ABA抑制独角金和列当种子的萌发。说明氟啶
酮和达草灭促进种子萌发可能是由于氟啶酮和达
草灭抑制了种子内部ABA的产生。但Kusumoto等
(2006)研究发现氟啶酮可以使预培养后的独脚金
种 子 萌 发 , 但另 一 种 ABA 抑 制 剂 吡 氟草 胺
(Diflufenican)却不能使其萌发, 这说明ABA含量
的降低可能不是独脚金种子萌发的主要原因。适
当浓度的氟啶酮和达草灭能促进独角金和列当种
子萌发, 但是用氟啶酮处理植物, 其根系分泌物
反而对种子的萌发具有抑制作用, 其作用机理还
需进一步研究。
5 展 望
萌发刺激物的分离和鉴定 自Cook等(1966)
从非寄主植物棉花根系分泌物中分离得到第一个
独角金种子萌发刺激物—独角金醇以来, 目前虽
已利用LC-MS/MS和核磁共振(NMR)等技术方法
分离和鉴定出几种萌发刺激物, 但相对于广泛存
在植物根系的萌发刺激物还微乎其微, 且萌发刺
激物在土壤中不稳定, 而且浓度很低, 如棉花幼
苗每天分泌大约15 pg (Sato et al., 2005), 如何从
植物根系分泌物中快速、高效、准确地分离鉴定
萌发刺激物, 值得进一步研究。
萌发刺激物的生物合成 独角金内酯已从
多种植物的根系分泌物中分离得到, 人工类似物
的合成亦早见报道。研究表明酯独角金内酯和
ABA一样, 起源于类胡萝卜素途径, 但它与ABA
是从生物合成途径中的哪个中间产物分化开来
的？有哪些酶参与？关键酶是什么？还有待实验
进一步证实。独角金内酯在土壤中不稳定, 而且
释放的量特别少, 这也是独角金内酯的分离和生
物合成途径至今很难突破的原因之一。当前科学
家希望利用独角金内酯合成缺陷突变体或基因工
程对生物合成途径的特异基因进行修饰, 以期阐
明独角金内酯的生物合成途径 (Bouwmeester et
al., 2007; Akiyama & Hayashi, 2008)。
萌发刺激物的作用机制 目前, 对于萌发刺
激物诱导根寄生植物种子萌发的作用机制还知之
甚少。有一种观点认为, 其可能是通过受体介导
的信号机制进行识别的。Zwanenburg和Reizelman
(2001)用亲和层析法(Affinity chromatography)分
离出60 kDa的膜结合蛋白, 并认为可能是受体蛋
白。生物素化的GR24亦被用来检测独角金内酯的
结合蛋白(Reizelman et al., 2003), 但其受体是什
么？两者是何种结合方式？信号通路又是什么？
还有待更多的实验支持。乙烯合成在寄生植物种
子萌发过程中起重要作用, 其作用机理亦有待进
一步揭示。
“自杀性萌发”的研究 通过利用诱杀作物
(Trap crops)间作和轮作, 可有效有效减少土壤中
的寄生植物种子的数量 , 减轻寄生植物的危害 ,
提高农作物产量(Chittapur et al., 2001; Oswald,
2005)。如何开发经济高效的诱杀植物及其相关的
农艺技术体系(宋文坚等, 2006); 在不影响寄主和
生态环境的情况下, 如何利用人工合成的萌发类
似物诱导有害寄生植物种子的自杀性萌发以及根
寄生植物自身如何避免自杀性萌发还有待进一步
探索。
AM真菌的作用 从L.japonicus根系分泌物
中分离出的5-deoxy strigol, 能诱导独角金种子的
萌发 , 也是AM真菌的分枝因子。Bidartondo等
(2002)发现 3种自身没有叶绿素的外寄生植物
(Epiparasites)其根部与AM真菌相互交织形成共
生复合体 , 通过AM真菌的菌丝获取其他绿色植
物的营养物质, 寄生植物-AM真菌-绿色植物形成
一个特殊的食物链关系。那么, AM真菌和寄生植
物如何相互影响 , AM真菌在寄生植物与寄主植
物建立和维持寄生关系的过程中起哪些作用, 传
输哪些物质？此领域刚刚起步, 有待深入研究。
此外 , AM真菌的定殖会减少独角金对玉米和高
粱的侵染(Gworgwor & Weber, 2003; Lendzemo et
al., 2007), 这可能是由于防御基因(Defence gene)
表达的增强和萌发刺激物的减少共同造成的(Sun
et al., 2008), 这也为寄生杂草的防治提供了一个
新的思路。

3 期 周 峰等: 根寄生植物种子萌发刺激物研究进展 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.020 613
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责任编委: 宋松泉 责任编辑: 李 敏